Presión de turgencia

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La presión de turgencia es la fuerza dentro de la célula que empuja la membrana plasmática contra la pared celular . ^[1]

También se denomina presión hidrostática y se define como la presión en un fluido medida en un punto determinado dentro de sí mismo cuando está en equilibrio. ^[2] Generalmente, la presión de turgencia es causada por el flujo osmótico del agua y ocurre en plantas , hongos y bacterias . El fenómeno también se observa en protistos que tienen paredes celulares. ^[3] Este sistema no se observa en las células animales, ya que la ausencia de una pared celular haría que la célula se lisis cuando está bajo demasiada presión. ^[4] La presión ejercida por el flujo osmótico del agua se llama turgencia. Es causada por el flujo osmótico del agua a través de una membrana selectivamente permeable . El movimiento del agua a través de una membrana semipermeable desde un volumen con una baja concentración de soluto a uno con una mayor concentración de soluto se llama flujo osmótico. En las plantas, esto implica que el agua se mueve desde el soluto de baja concentración fuera de la célula hacia la vacuola de la célula . ^{[ cita requerida ]}

La ósmosis es el proceso en el que el agua fluye desde un volumen con una baja concentración de soluto (osmolaridad), ^[5] a una región adyacente con una mayor concentración de soluto hasta que se alcanza el equilibrio entre las dos áreas. ^[6] Suele ir acompañada de un aumento favorable de la entropía del disolvente. Todas las células están rodeadas por una membrana celular de bicapa lipídica que permite el flujo de agua hacia dentro y hacia fuera de la célula, al tiempo que limita el flujo de solutos. Cuando la célula está en una solución hipertónica , el agua fluye hacia fuera de la célula, lo que disminuye el volumen de la célula. Cuando está en una solución hipotónica , el agua fluye hacia dentro de la membrana y aumenta el volumen de la célula, mientras que en una solución isotónica , el agua fluye hacia dentro y hacia fuera de la célula a una velocidad igual. ^[4]

La turgencia es el punto en el que la membrana celular presiona contra la pared celular, que es cuando la presión de turgencia es alta. Cuando la célula tiene una presión de turgencia baja, está flácida. En las plantas, esto se manifiesta como estructuras anatómicas marchitas. Esto se conoce más específicamente como plasmólisis. ^[7]

El volumen y la geometría de la célula afectan el valor de la presión de turgencia y cómo puede afectar la plasticidad de la pared celular. Los estudios han demostrado que las células más pequeñas experimentan un cambio elástico más fuerte en comparación con las células más grandes. ^[3]

La presión de turgencia también juega un papel clave en el crecimiento de las células vegetales cuando la pared celular sufre una expansión irreversible debido a la fuerza de la presión de turgencia, así como a cambios estructurales en la pared celular que alteran su extensibilidad. ^[8]

La presión de turgencia dentro de las células está regulada por la ósmosis y esto también hace que la pared celular se expanda durante el crecimiento. Junto con el tamaño, la rigidez de la célula también es causada por la presión de turgencia; una presión más baja da como resultado una célula o estructura vegetal marchita (es decir, hoja, tallo). Un mecanismo en las plantas que regula la presión de turgencia es la membrana semipermeable de la célula, que permite que solo algunos solutos entren y salgan de la célula, manteniendo una presión mínima. Otros mecanismos incluyen la transpiración , que resulta en pérdida de agua y disminuye la turgencia en las células. ^[9] La presión de turgencia también es un factor importante para el transporte de nutrientes a lo largo de la planta. Las células del mismo organismo pueden tener diferentes presiones de turgencia en toda la estructura del organismo. En las plantas vasculares , la presión de turgencia es responsable del crecimiento apical de características como las puntas de las raíces ^[10] y los tubos polínicos . ^[11]

Las proteínas transportadoras que bombean solutos a la célula pueden ser reguladas por la presión de turgencia celular. Valores más bajos permiten un aumento en el bombeo de solutos, lo que a su vez aumenta la presión osmótica. Esta función es importante como respuesta de la planta en condiciones de sequía ^[12] (ya que se mantiene la presión de turgencia) y para las células que necesitan acumular solutos (es decir, frutos en desarrollo ). ^[13]

Se ha registrado que los pétalos de Gentiana kochiana y Kalanchoe blossfeldiana florecen a través de la presión de turgencia volátil de las células en la superficie adaxial de la planta. ^[11] Durante procesos como la dehiscencia de las anteras , se ha observado que el secado de las células del endotecio provoca una fuerza de flexión hacia afuera que conduce a la liberación de polen. Esto significa que se observan presiones de turgencia más bajas en estas estructuras debido al hecho de que están deshidratadas. Los tubos polínicos son células que se alargan cuando el polen aterriza en el estigma , en la punta del carpo. Estas células experimentan un crecimiento de la punta bastante rápido debido al aumento de la presión de turgencia. El tubo polínico de los lirios tiene una presión de turgencia media de 0,21 MPa cuando crece durante este proceso. ^[14]

En frutas como Impatiens parviflora , Oxalia acetosella y Ecballium elaterium , la presión de turgencia es el método por el cual se dispersan las semillas. ^[15] En Ecballium elaterium , o pepino chorreante, la presión de turgencia se acumula en la fruta hasta el punto de que se desprende agresivamente del tallo, y las semillas y el agua se arrojan por todas partes a medida que la fruta cae al suelo. La presión de turgencia dentro de la fruta varía de 0,003 a 1,0 MPa. ^[16]

Se suele decir que la acción de la presión de turgencia sobre las paredes celulares extensibles es la fuerza impulsora del crecimiento dentro de la célula. ^[17] Un aumento de la presión de turgencia provoca la expansión de las células y la extensión de las células apicales, los tubos polínicos y otras estructuras de la planta, como las puntas de las raíces. La expansión celular y el aumento de la presión de turgencia se deben a la difusión interna de agua en la célula, y la presión de turgencia aumenta debido al aumento del volumen de savia vacuolar . La presión de turgencia de una célula de raíz en crecimiento puede ser de hasta 0,6 MPa, que es más de tres veces la de un neumático de automóvil. Las células epidérmicas de una hoja pueden tener presiones que van desde 1,5 a 2,0 MPa. ^[18] Estas altas presiones pueden explicar por qué las plantas pueden crecer a través del asfalto y otras superficies duras. ^[17]

La turgencia se observa en una célula donde la membrana celular es empujada contra la pared celular. En algunas plantas, las paredes celulares se aflojan a un ritmo más rápido que el que el agua puede atravesar la membrana, lo que da como resultado células con una presión de turgencia más baja. ^[3]

La presión de turgencia dentro de los estomas regula cuándo estos pueden abrirse y cerrarse, lo que influye en las tasas de transpiración de la planta. Esto también es importante porque esta función regula la pérdida de agua dentro de la planta. Una presión de turgencia más baja puede significar que la célula tiene una baja concentración de agua y el cierre de los estomas ayudaría a preservar el agua. Una presión de turgencia alta mantiene los estomas abiertos para los intercambios de gases necesarios para la fotosíntesis. ^[9]

Se ha concluido que la pérdida de presión de turgencia dentro de las hojas de Mimosa pudica es responsable de la reacción de la planta cuando se toca. Se ha observado que otros factores como los cambios en la presión osmótica, la contracción protoplásmica y el aumento de la permeabilidad celular afectan esta respuesta. También se ha registrado que la presión de turgencia es diferente en las células pulvinales superiores e inferiores de la planta, y el movimiento de iones de potasio y calcio a través de las células causa el aumento de la presión de turgencia. Cuando se toca, el pulvinus se activa y exuda proteínas contráctiles , lo que a su vez aumenta la presión de turgencia y cierra las hojas de la planta. ^[19]

Como se dijo anteriormente, la presión de turgencia se puede encontrar en otros organismos además de las plantas y puede desempeñar un papel importante en el desarrollo, el movimiento y la naturaleza de dichos organismos.

En los hongos, la presión de turgencia se ha observado como un factor importante en la penetración del sustrato . En especies como Saprolegnia ferax, Magnaporthe grisea y Aspergillus oryzae , se han observado inmensas presiones de turgencia en sus hifas . El estudio demostró que podían penetrar sustancias como células vegetales y materiales sintéticos como el cloruro de polivinilo . ^[20] En las observaciones de este fenómeno, se nota que el crecimiento invasivo de las hifas se debe a la presión de turgencia, junto con las coenzimas secretadas por los hongos para invadir dichos sustratos. ^[21] El crecimiento de las hifas está directamente relacionado con la presión de turgencia, y el crecimiento se ralentiza a medida que la presión de turgencia disminuye. En Magnaporthe grisea , se han observado presiones de hasta 8 MPa. ^[22]

Algunos protistas no tienen paredes celulares y no pueden experimentar presión de turgencia. Estos pocos protistas utilizan su vacuola contráctil para regular la cantidad de agua dentro de la célula. Las células protistas evitan la lisis en solución hipotónica utilizando una vacuola que bombea agua fuera de las células para mantener el equilibrio osmótico. ^[23]

La presión de turgencia no se observa en las células animales porque carecen de pared celular. En los organismos con pared celular, la pared celular evita que la célula se lisis por una presión de turgencia alta. ^[1]

En las diatomeas, los heterocontofitas tienen paredes celulares polifiléticas resistentes a la turgencia. A lo largo del ciclo de vida de estos organismos, la presión de turgencia cuidadosamente controlada es responsable de la expansión celular y de la liberación de esperma, pero no de procesos como el crecimiento de cerdas . ^[24]

Las cianobacterias vacuoladas de gas ^{[ verificar ortografía ]} son ​​las responsables, en general, de las floraciones de agua . Tienen la capacidad de flotar debido a la acumulación de gases dentro de su vacuola, y el papel de la presión de turgencia y su efecto sobre la capacidad de estas vacuolas se ha informado en diversos artículos científicos. ^{[25] [26]} Se observa que cuanto mayor es la presión de turgencia, menor es la capacidad de las vacuolas de gas en diferentes cianobacterias. Los experimentos utilizados para correlacionar la ósmosis y la presión de turgencia en procariotas se han utilizado para mostrar cómo la difusión de solutos en la célula afecta la presión de turgencia dentro de la célula. ^[27]

Al medir la presión de turgencia en plantas, se deben tener en cuenta muchos factores. En general, se afirma que las células completamente turgentes tienen una presión de turgencia que es igual a la de la célula y que las células flácidas tienen un valor igual o cercano a cero. Otros mecanismos celulares que se deben tener en cuenta incluyen el protoplasto , los solutos dentro del protoplasto (potencial de soluto), las tasas de transpiración de la célula y la tensión de las paredes celulares. La medición está limitada según el método utilizado, algunos de los cuales se exploran y explican a continuación. No todos los métodos se pueden utilizar para todos los organismos, debido al tamaño u otras propiedades. Por ejemplo, una diatomea no tiene las mismas propiedades que una planta, lo que impondría limitaciones a los métodos que podrían usarse para inferir la presión de turgencia. ^[28]

Las unidades que se utilizan para medir la presión de turgencia son independientes de las medidas que se utilizan para inferir sus valores. Las unidades más comunes son los bares , los MPa o los newtons por metro cuadrado. 1 bar equivale a 0,1 MPa. ^[29]

La presión de turgencia se puede deducir cuando se conocen el potencial hídrico total , Ψ _w , y el potencial osmótico , Ψ _{s , en una ecuación de potencial hídrico.} ^[30] Estas ecuaciones se utilizan para medir el potencial hídrico total de una planta utilizando variables como el potencial mátrico, el potencial osmótico, el potencial de presión, los efectos gravitacionales y la presión de turgencia. ^[31] Después de tomar la diferencia entre Ψ _s y Ψ _w , se obtiene el valor de la presión de turgencia. Cuando se utiliza este método, la gravedad y el potencial mátrico se consideran insignificantes, ya que sus valores son generalmente negativos o cercanos a cero. ^[30]

La técnica de la bomba de presión fue desarrollada por Scholander et al., revisada por Tyree y Hammel en su publicación de 1972, con el fin de probar el movimiento del agua a través de las plantas. El instrumento se utiliza para medir la presión de turgencia colocando una hoja (con el tallo adherido) en una cámara cerrada donde se agrega gas presurizado en incrementos. Las mediciones se toman cuando la savia del xilema aparece fuera de la superficie cortada y en el punto en que no se acumula ni retrocede hacia la superficie cortada. ^[32]

Los microscopios de fuerza atómica utilizan un tipo de microscopía de sonda de barrido (SPM). Se introducen pequeñas sondas en el área de interés y un resorte dentro de la sonda mide los valores a través del desplazamiento. ^[33] Este método se puede utilizar para medir la presión de turgencia de los organismos. Al utilizar este método, se puede utilizar información complementaria como ecuaciones de mecánica de medios continuos , curvas de profundidad de fuerza única y geometrías celulares para cuantificar las presiones de turgencia dentro de un área determinada (generalmente una célula).

Esta máquina se utilizó originalmente para medir células de algas individuales , pero ahora se puede utilizar en especímenes de células más grandes. Por lo general, se utiliza en tejidos de plantas superiores , pero no se utilizó para medir la presión de turgencia hasta que Hüsken y Zimmerman mejoraron el método. ^[34] Las sondas de presión miden la presión de turgencia a través del desplazamiento. Se inserta un microtubo capilar de vidrio en la célula y lo que la célula exuda en el tubo se observa a través de un microscopio. Luego, un dispositivo conectado mide cuánta presión se requiere para empujar la emisión de regreso a la célula. ^[32]

Se utilizan para cuantificar con precisión las mediciones de células más pequeñas. En un experimento de Weber, Smith y sus colegas, se comprimieron células de tomate individuales entre una sonda de micromanipulación y un vidrio para permitir que el microcapilar de la sonda de presión detectara la presión de turgencia de la célula. ^[35]

Se ha observado que el valor de Ψ _w disminuye a medida que la célula se deshidrata más, ^[30] pero los científicos han especulado si este valor continuará disminuyendo pero nunca caerá a cero, o si el valor puede ser menor que cero. Ha habido estudios ^{[36] [37]} que muestran que pueden existir presiones celulares negativas en plantas xerófitas , pero un artículo de MT Tyree explora si esto es posible o una conclusión basada en datos mal interpretados. Concluye que las afirmaciones de valores de presión de turgencia negativos eran incorrectos y resultaron de una clasificación errónea del agua "ligada" y "libre" en una célula. Al analizar las isotermas del agua apoplástica y simplástica, demuestra que las presiones de turgencia negativas no pueden estar presentes dentro de las plantas áridas debido a la pérdida neta de agua del espécimen durante las sequías. A pesar de este análisis e interpretación de los datos, los valores de presión de turgencia negativos aún se utilizan dentro de la comunidad científica. ^[38]

Una hipótesis presentada por M. Harold y sus colegas sugiere que el crecimiento de la punta en las plantas superiores es de naturaleza amebiana y no está causado por la presión de turgencia como se cree ampliamente, lo que significa que la extensión es causada por el citoesqueleto de actina en estas células vegetales. Se supone que la regulación del crecimiento celular es causada por microtúbulos citoplasmáticos que controlan la orientación de las fibrillas de celulosa, que se depositan en la pared celular adyacente y dan lugar al crecimiento. En las plantas, las células están rodeadas por paredes celulares y proteínas filamentosas que retienen y ajustan el crecimiento y la forma de la célula vegetal. Se concluye que las plantas inferiores crecen a través del crecimiento apical, que difiere ya que la pared celular solo se expande en un extremo de la célula. ^[39]