Medusa

Medusa
Ortiga de mar del Pacífico ( Chrysaora fuscescens )
Clasificación científica
Dominio:	Eucariota
Reino:	Animalia
Filo:	Cnidarios
Subfilo:	Medusozoos
Grupos incluidos
Acraspeda Cubozoa —medusa de caja Scyphozoa —medusas verdaderas Staurozoa —medusas pedunculadas Algunos hidrozoos (pequeñas medusas)
Taxones incluidos cladísticamente pero tradicionalmente excluidos
Algunos hidrozoos , como la hidra.

Las medusas , también conocidas como gelatinas de mar , son la fase medusa de ciertos miembros gelatinosos del subfilo Medusozoa , que es una parte importante del filo Cnidaria .

Las medusas son principalmente animales marinos que nadan libremente , aunque algunas están ancladas al fondo marino por tallos en lugar de ser móviles. Están hechas de un cuerpo principal en forma de paraguas hecho de mesoglea , conocida como campana , y una colección de tentáculos colgantes en la parte inferior. A través de contracciones pulsantes, la campana puede proporcionar propulsión para la locomoción a través de aguas abiertas. Los tentáculos están armados con células urticantes y pueden usarse para capturar presas o para defenderse de los depredadores. Las medusas tienen un ciclo de vida complejo , y la medusa es normalmente la fase sexual, que produce larvas plánulas . Estas luego se dispersan ampliamente y entran en una fase de pólipo sedentario que puede incluir gemación asexual antes de alcanzar la madurez sexual.

Las medusas se encuentran en todo el mundo, desde aguas superficiales hasta las profundidades marinas. Los escifozoos (las "medusas verdaderas") son exclusivamente marinos , pero algunos hidrozoos con una apariencia similar viven en agua dulce . Las medusas grandes, a menudo coloridas, son comunes en las zonas costeras de todo el mundo. Las medusas de la mayoría de las especies crecen rápidamente y maduran en unos pocos meses para luego morir poco después de la reproducción, pero la etapa de pólipo, adherida al fondo marino, puede ser mucho más longeva. Las medusas existen desde hace al menos 500 millones de años, ^[1] y posiblemente 700 millones de años o más, lo que las convierte en el grupo animal multiorgánico más antiguo. ^[2]

Las medusas son consumidas por los seres humanos en ciertas culturas. Se consideran un manjar en algunos países asiáticos, donde las especies del orden Rhizostomeae se prensan y se salan para eliminar el exceso de agua. Los investigadores australianos las han descrito como un "alimento perfecto": sostenible y rico en proteínas, pero relativamente bajo en energía alimentaria . ^[3]

También se utilizan en la investigación de biología celular y molecular , especialmente la proteína fluorescente verde que utilizan algunas especies para la bioluminiscencia . Esta proteína ha sido adaptada como reportero fluorescente para genes insertados y ha tenido un gran impacto en la microscopía de fluorescencia .

Las células urticantes que utilizan las medusas para dominar a sus presas pueden herir a los seres humanos. Miles de bañistas en todo el mundo sufren picaduras cada año, con efectos que van desde molestias leves hasta lesiones graves o incluso la muerte. Cuando las condiciones son favorables, las medusas pueden formar grandes enjambres, que pueden ser responsables de daños a los aparejos de pesca al llenar las redes de pesca y, a veces, obstruir los sistemas de refrigeración de las plantas de energía y desalinizadoras que extraen el agua del mar.

El nombre medusa, en uso desde 1796, ^[4] se ha aplicado tradicionalmente a las medusas y a todos los animales similares, incluidas las medusas peine ( ctenóforos , otro filo). ^{[5] [6]} El término medusas o medusas marinas es más reciente, habiendo sido introducido por los acuarios públicos en un esfuerzo por evitar el uso de la palabra "pez" con su connotación moderna de un animal con columna vertebral, aunque los mariscos , las sepias y las estrellas de mar tampoco son vertebrados. ^{[7] [8]} En la literatura científica, "medusa" y "medusa" se han utilizado indistintamente. ^{[9] [10]} Muchas fuentes se refieren solo a los escifozoos como "medusas verdaderas". ^[11]

A un grupo de medusas se le llama "smack" ^[12] o "smuck". ^[13]

El término medusa corresponde en líneas generales a medusae, ^[4] es decir, una etapa del ciclo de vida de los Medusozoa . El biólogo evolucionista estadounidense Paulyn Cartwright da la siguiente definición general:

Por lo general, los cnidarios medusozoos tienen una etapa pelágica , de medusa depredadora , en su ciclo de vida; los estaurozoos son la excepción [ya que son pedunculados]. ^[14]

El diccionario Merriam-Webster define la medusa de la siguiente manera:

Un celentéreo marino que nada libremente , es la forma de reproducción sexual de un hidrozoo o escifozoo y tiene un cuerpo casi transparente en forma de platillo y tentáculos marginales extensibles tachonados de células urticantes. ^[15]

Dado que el nombre de medusa es común, su asignación a grupos biológicos es inexacta. Algunas autoridades han llamado medusas a las medusas peine ^[16] y a ciertas salpas ^[16] , aunque otras autoridades afirman que ninguna de ellas es medusa, lo que consideran que debería limitarse a ciertos grupos dentro de los medusozoos. ^{[17] [18]}

Los clados no medusozoos llamados medusas por algunas autoridades, pero no todas (se dan citas tanto de quienes están de acuerdo como de quienes no) se indican con " ??? " en el siguiente cladograma del reino animal:

Las medusas no son un clado , ya que incluyen la mayoría de los Medusozoa, salvo algunos de los Hydrozoa. ^{[19] [20]} Los grupos de medusozoos incluidos por las autoridades se indican en el siguiente árbol filogenético por la presencia de citas. Los nombres de las medusas incluidas, en inglés cuando es posible, se muestran en negrita; la presencia de un ejemplo nombrado y citado indica que al menos esa especie dentro de su grupo ha sido llamada medusa.

El subfilo Medusozoa incluye a todos los cnidarios con una etapa de medusa en su ciclo de vida. El ciclo básico es huevo, larva plánula , pólipo, medusa, siendo la medusa la etapa sexual. La etapa de pólipo a veces se pierde de forma secundaria. El subfilo incluye los taxones principales, Scyphozoa (medusas grandes), Cubozoa (medusas de caja) e Hydrozoa (medusas pequeñas), y excluye a Anthozoa (corales y anémonas de mar). ^[25] Esto sugiere que la forma medusa evolucionó después de los pólipos. ^[26] Los medusozoos tienen simetría tetrámera, con partes en cuatro o múltiplos de cuatro. ^[25]

Las cuatro clases principales de Cnidaria medusozoos son:

• A los escifozoos a veces se los llama medusas verdaderas, aunque no son más verdaderas que las otras que se enumeran aquí. Tienen simetría tetrarradial. La mayoría tiene tentáculos alrededor del margen exterior de la campana en forma de cuenco y brazos orales largos alrededor de la boca en el centro de la subumbrela. ^[25]
• Las cubozoas (medusas de caja) tienen una campana en forma de caja (redondeada) y su velario les ayuda a nadar más rápido. Las cubozoas pueden estar más relacionadas con las medusas escifozoas que con los hidrozoos. ^[26]
• Las medusas de los hidrozoos también tienen simetría tetrarradial, casi siempre tienen un velo (diafragma usado para nadar) adherido justo dentro del margen de la campana, no tienen brazos orales, sino una estructura central similar a un tallo mucho más pequeña, el manubrio, con abertura bucal terminal, y se distinguen por la ausencia de células en la mesoglea. Los hidrozoos muestran una gran diversidad de estilos de vida; algunas especies mantienen la forma de pólipo durante toda su vida y no forman medusas en absoluto (como Hydra , que por lo tanto no se considera una medusa), y algunas son completamente medusas y no tienen forma de pólipo. ^[25]
• Los estaurozoos (medusas pedunculadas) se caracterizan por una forma de medusa que es generalmente sésil, orientada al revés y con un pedúnculo que emerge del ápice del "cáliz" (campana), que se adhiere al sustrato. Al menos algunos estaurozoos también tienen una forma de pólipo que se alterna con la parte medusoide del ciclo de vida. Hasta hace poco, los estaurozoos se clasificaban dentro de los escifozoos. ^[25]

Hay más de 200 especies de Scyphozoa, alrededor de 50 especies de Staurozoa, alrededor de 50 especies de Cubozoa y los Hydrozoa incluyen alrededor de 1000 a 1500 especies que producen medusas, pero muchas más especies que no lo hacen. ^{[27] [28]}

Como las medusas no tienen partes duras, los fósiles son raros. El fósil inequívoco más antiguo de una medusa que nada libremente es Burgessomedusa de mediados del Cámbrico en Burgess Shale , Canadá, que probablemente sea un grupo madre de cubozoos o Acraspeda (el clado que incluye Staurozoa, Cubozoa y Scyphozoa). Otros registros reclamados del Cámbrico de China y Utah en los Estados Unidos son inciertos y posiblemente representen ctenóforos en su lugar. ^[29]

La característica principal de una verdadera medusa es la campana en forma de paraguas. Esta es una estructura hueca que consiste en una masa de materia gelatinosa transparente conocida como mesoglea , que forma el esqueleto hidrostático del animal. ^[25] La mesoglea está compuesta en un 95% o más de agua, ^[30] y también contiene colágeno y otras proteínas fibrosas, así como amebocitos errantes que pueden engullir desechos y bacterias. La mesogloea está bordeada por la epidermis en el exterior y la gastrodermis en el interior. El borde de la campana a menudo está dividido en lóbulos redondeados conocidos como orejeras , que permiten que la campana se flexione. En los huecos o nichos entre las orejeras cuelgan órganos sensoriales rudimentarios conocidos como ropalia , y el margen de la campana a menudo tiene tentáculos. ^[25]

En la parte inferior de la campana se encuentra el manubrio, una estructura similar a un tallo que cuelga del centro, con la boca, que también funciona como ano, en su punta. A menudo hay cuatro brazos orales conectados al manubrio, que fluyen hacia el agua debajo. ^[31] La boca se abre hacia la cavidad gastrovascular , donde tiene lugar la digestión y se absorben los nutrientes. Esta se subdivide por cuatro septos gruesos en un estómago central y cuatro bolsas gástricas. Los cuatro pares de gónadas están unidos a los septos, y cerca de ellos cuatro embudos septales se abren al exterior, tal vez suministrando una buena oxigenación a las gónadas. Cerca de los bordes libres de los septos, los filamentos gástricos se extienden hacia la cavidad gástrica; estos están armados con nematocistos y células productoras de enzimas y juegan un papel en el sometimiento y la digestión de la presa. En algunos escifozoos, la cavidad gástrica está unida a canales radiales que se ramifican ampliamente y pueden unirse a un canal anular marginal. Los cilios en estos canales hacen circular el líquido en una dirección regular. ^[25]

La medusa de caja es muy similar en estructura. Tiene una campana cuadrada, con forma de caja. Un pedalio o tallo corto cuelga de cada una de las cuatro esquinas inferiores. Uno o más tentáculos largos y delgados están unidos a cada pedalio. ^[32] El borde de la campana está doblado hacia adentro para formar un estante conocido como velario que restringe la apertura de la campana y crea un chorro poderoso cuando la campana pulsa, lo que permite a las medusas de caja nadar más rápido que las medusas verdaderas. ^[25] Los hidrozoos también son similares, generalmente con solo cuatro tentáculos en el borde de la campana, aunque muchos hidrozoos son coloniales y pueden no tener una etapa medular de vida libre. En algunas especies, se forma un brote no desprendible conocido como gonóforo que contiene una gónada pero le faltan muchas otras características medusas como tentáculos y ropalia. ^[25] Las medusas pedunculadas están unidas a una superficie sólida por un disco basal y se parecen a un pólipo, cuyo extremo oral se ha desarrollado parcialmente en una medusa con lóbulos con tentáculos y un manubrio central con boca de cuatro lados. ^[25]

La mayoría de las medusas no tienen sistemas especializados de osmorregulación , respiración y circulación , y no tienen un sistema nervioso central . Los nematocistos, que producen la picadura, se encuentran principalmente en los tentáculos; las medusas verdaderas también los tienen alrededor de la boca y el estómago. ^[33] Las medusas no necesitan un sistema respiratorio porque el oxígeno suficiente se difunde a través de la epidermis. Tienen un control limitado sobre su movimiento, pero pueden navegar con las pulsaciones del cuerpo en forma de campana; algunas especies son nadadoras activas la mayor parte del tiempo, mientras que otras se desplazan en gran medida a la deriva. ^[34] La ropalia contiene órganos sensoriales rudimentarios que pueden detectar luz, vibraciones transmitidas por el agua, olores y orientación. ^[25] Una red suelta de nervios llamada " red nerviosa " se encuentra en la epidermis . ^{[35] [36]} Aunque tradicionalmente se pensaba que no tenían un sistema nervioso central , la concentración de la red nerviosa y las estructuras similares a ganglios podrían considerarse como uno en la mayoría de las especies. ^[37] Una medusa detecta estímulos y transmite impulsos a través de la red nerviosa y alrededor de un anillo nervioso circular a otras células nerviosas. Los ganglios ropalianos contienen neuronas marcapasos que controlan la velocidad y la dirección de la natación. ^[25]

En muchas especies de medusas, los ropalios incluyen ocelos , órganos sensibles a la luz capaces de distinguir la luz de la oscuridad. Estos son generalmente ocelos con manchas pigmentadas, que tienen algunas de sus células pigmentadas. Los ropalios están suspendidos sobre tallos con cristales pesados ​​en un extremo, que actúan como giroscopios para orientar los ojos hacia el cielo. Algunas medusas miran hacia arriba, al dosel de manglares, mientras realizan una migración diaria desde los manglares hasta la laguna abierta, donde se alimentan, y de regreso. ^[2]

Las medusas de caja tienen una visión más avanzada que los otros grupos. Cada individuo tiene 24 ojos, dos de los cuales son capaces de ver en color, y cuatro áreas de procesamiento de información paralelas que actúan en competencia ^[38] , lo que supuestamente las convierte en uno de los pocos tipos de animales que tienen una visión de 360 ​​grados de su entorno. ^[39]

El estudio de la evolución de los ojos de las medusas es un intermediario para una mejor comprensión de cómo evolucionaron los sistemas visuales en la Tierra. ^[40] Las medusas exhiben una inmensa variación en los sistemas visuales que van desde parches de células fotorreceptoras vistos en sistemas fotorreceptores simples hasta ojos complejos más derivados vistos en las medusas de caja. ^[40] Los principales temas de investigación del sistema visual de las medusas (con énfasis en las medusas de caja) incluyen: la evolución de la visión de las medusas de sistemas visuales simples a complejos), la morfología ocular y las estructuras moleculares de las medusas de caja (incluidas las comparaciones con los ojos de los vertebrados) y varios usos de la visión, incluidos los comportamientos guiados por tareas y la especialización de nichos.

La evidencia experimental de la fotosensibilidad y la fotorrecepción en los cnidarios es anterior a mediados del siglo XX, y desde entonces un amplio cuerpo de investigación ha cubierto la evolución de los sistemas visuales en las medusas. ^[41] Los sistemas visuales de las medusas varían desde simples células fotorreceptoras hasta ojos complejos formadores de imágenes. Los sistemas visuales más ancestrales incorporan visión extraocular (visión sin ojos) que abarca numerosos receptores dedicados a comportamientos de función única. Los sistemas visuales más derivados comprenden la percepción que es capaz de múltiples comportamientos guiados por tareas.

Aunque carecen de un cerebro verdadero, las medusas cnidarias tienen un sistema nervioso en "anillo" que desempeña un papel importante en la actividad motora y sensorial. Esta red de nervios es responsable de la contracción y el movimiento muscular y culmina la aparición de estructuras fotosensibles. ^[40] En Cnidaria , existe una gran variación en los sistemas que subyacen a la fotosensibilidad. Las estructuras fotosensibles varían desde grupos de células no especializados hasta ojos más "convencionales" similares a los de los vertebrados . ^[41] Los pasos evolutivos generales para desarrollar una visión compleja incluyen (desde estados más ancestrales a más derivados): fotorrecepción no direccional, fotorrecepción direccional, visión de baja resolución y visión de alta resolución. ^[40] El aumento de la complejidad del hábitat y de las tareas ha favorecido los sistemas visuales de alta resolución comunes en cnidarios derivados, como las medusas de caja . ^[40]

Los sistemas visuales basales observados en varios cnidarios exhiben fotosensibilidad representativa de una sola tarea o comportamiento. La fotorrecepción extraocular (una forma de fotorrecepción no direccional), es la forma más básica de sensibilidad a la luz y guía una variedad de comportamientos entre los cnidarios. Puede funcionar para regular el ritmo circadiano (como se ve en hidrozoos sin ojos ) y otros comportamientos guiados por la luz que responden a la intensidad y el espectro de la luz. La fotorrecepción extraocular puede funcionar adicionalmente en la fototaxis positiva (en larvas de plánula de hidrozoos), ^[41] así como para evitar cantidades dañinas de radiación UV a través de la fototaxis negativa . La fotorrecepción direccional (la capacidad de percibir la dirección de la luz entrante) permite respuestas fototácticas más complejas a la luz, y probablemente evolucionó por medio del apilamiento de membranas . ^[40] Las respuestas conductuales resultantes pueden variar desde eventos de desove guiados sincronizados con la luz de la luna hasta respuestas de sombra para evitar posibles depredadores. ^{[41] [42]} Se observan comportamientos guiados por la luz en numerosos escifozoos, incluida la medusa lunar común , Aurelia aurita , que migra en respuesta a cambios en la luz ambiental y la posición solar a pesar de que carece de ojos adecuados. ^[41]

El sistema visual de baja resolución de las medusas de caja es más derivado que la fotorrecepción direccional y, por lo tanto, la visión de las medusas de caja representa la forma más básica de visión verdadera en la que múltiples fotorreceptores direccionales se combinan para crear la primera imagen y resolución espacial . Esto es diferente de la visión de alta resolución que se observa en la cámara o los ojos compuestos de los vertebrados y cefalópodos que dependen de la óptica de enfoque . ^[41] Fundamentalmente, los sistemas visuales de las medusas de caja son responsables de guiar múltiples tareas o comportamientos en contraste con los sistemas visuales menos derivados en otras medusas que guían funciones conductuales individuales. Estos comportamientos incluyen la fototaxis basada en la luz solar (positiva) o las sombras (negativa), la evitación de obstáculos y el control de la frecuencia del pulso de natación. ^[43]

Las medusas de caja poseen "ojos propios" (similares a los vertebrados) que les permiten habitar entornos en los que las medusas derivadas menores no pueden. De hecho, se las considera la única clase del clado Medusozoa que tiene comportamientos que requieren resolución espacial y visión genuina. ^[41] Sin embargo, el cristalino de sus ojos es funcionalmente más similar a los ojos en forma de copa que exhiben los organismos de baja resolución, y tienen muy poca o ninguna capacidad de enfoque. ^{[44] [43]} La falta de capacidad de enfoque se debe a que la longitud focal excede la distancia a la retina , lo que genera imágenes desenfocadas y limita la resolución espacial. ^[41] El sistema visual todavía es suficiente para que las medusas de caja produzcan una imagen que las ayude con tareas como la evitación de objetos.

Los ojos de las cubomedusas son un sistema visual sofisticado en muchos sentidos. Estas complejidades incluyen la considerable variación dentro de la morfología de los ojos de las cubomedusas (incluida su especificación de tareas/comportamiento) y la composición molecular de sus ojos, que incluye: fotorreceptores, opsinas , lentes y sinapsis . ^[41] La comparación de estos atributos con sistemas visuales más derivados puede permitir una mayor comprensión de cómo puede haber ocurrido la evolución de sistemas visuales más derivados y pone en perspectiva cómo las cubomedusas pueden desempeñar el papel de modelo evolutivo/de desarrollo para todos los sistemas visuales. ^[45]

Los sistemas visuales de las cubomedusas son diversos y complejos, y comprenden múltiples fotosistemas . ^[41] Es probable que exista una variación considerable en las propiedades visuales entre las especies de cubomedusas dada la significativa variación morfológica y fisiológica entre especies . Los ojos tienden a diferir en tamaño y forma, junto con la cantidad de receptores (incluidas las opsinas ) y la fisiología en las distintas especies de cubomedusas. ^[41]

Las medusas de caja tienen una serie de ojos intrincados con lentes que son similares a los de los organismos multicelulares más derivados, como los vertebrados. Sus 24 ojos encajan en cuatro categorías morfológicas diferentes. ^[46] Estas categorías consisten en dos ojos mediales grandes, morfológicamente diferentes (un ojo con lentes inferior y superior) que contienen lentes esféricos, un par lateral de ojos con hendidura de pigmento y un par lateral de ojos con fosas de pigmento. ^[43] Los ojos están situados en ropalias (pequeñas estructuras sensoriales) que cumplen funciones sensoriales de la medusa de caja y surgen de las cavidades de la exumbrella (la superficie del cuerpo) en el lado de las campanas de la medusa. ^[41] Los dos ojos grandes están ubicados en la línea media de la maza y se consideran complejos porque contienen lentes. Los cuatro ojos restantes se encuentran lateralmente a cada lado de cada ropalia y se consideran simples. Los ojos simples se observan como pequeñas copas invaginadas de epitelio que han desarrollado pigmentación . ^{[47] El ojo más grande de los complejos contiene una} córnea celular creada por un epitelio monociliado, un cristalino celular, una cápsula homogénea al cristalino, un cuerpo vítreo con elementos prismáticos y una retina de células pigmentadas. Se dice que el ojo más pequeño de los complejos es ligeramente menos complejo, dado que carece de cápsula, pero por lo demás contiene la misma estructura que el ojo más grande. ^[47]

Las medusas de caja tienen múltiples fotosistemas que comprenden diferentes pares de ojos. ^[41] La evidencia incluye datos inmunocitoquímicos y moleculares que muestran diferencias de fotopigmentos entre los diferentes tipos morfológicos de ojos, y experimentos fisiológicos realizados en medusas de caja que sugieren diferencias de comportamiento entre los fotosistemas. Cada tipo de ojo individual constituye fotosistemas que funcionan colectivamente para controlar comportamientos guiados visualmente. ^[41]

Los ojos de las medusas utilizan principalmente c-PRC (células fotorreceptoras ciliares) similares a las de los ojos de los vertebrados. Estas células experimentan cascadas de fototransducción (proceso de absorción de luz por los fotorreceptores) que son desencadenadas por las c-opsinas. ^[48] Las secuencias de opsinas disponibles sugieren que hay dos tipos de opsinas que poseen todos los cnidarios, incluida una opsina filogenética antigua y una opsina ciliar hermana del grupo de las c-opsinas. Las medusas podrían tener tanto opsinas ciliares como cnidops (opsinas de los cnidarios), algo que anteriormente no se creía que apareciera en la misma retina. ^[41] Sin embargo, no es del todo evidente si los cnidarios poseen múltiples opsinas que sean capaces de tener sensibilidades espectrales distintivas . ^[41]

La investigación comparativa sobre la composición genética y molecular de los ojos de las medusas de caja en comparación con los ojos más derivados observados en vertebrados y cefalópodos se centra en: lentes y composición cristalina , sinapsis y genes Pax y su evidencia implícita de genes primordiales (ancestrales) compartidos en la evolución ocular. ^[49]

Se dice que los ojos de las medusas de caja son un modelo evolutivo/de desarrollo de todos los ojos en función de su reclutamiento evolutivo de cristalinas y genes Pax. ^[45] La investigación realizada en medusas de caja, incluida Tripedalia cytophora, ha sugerido que poseen un solo gen Pax, PaxB. PaxB funciona uniéndose a los promotores de cristalina y activándolos. La hibridación in situ de PaxB resultó en la expresión de PaxB en el cristalino, la retina y los estatocistos . ^[45] Estos resultados y el rechazo de la hipótesis anterior de que Pax6 era un gen Pax ancestral en los ojos han llevado a la conclusión de que PaxB era un gen primordial en la evolución del ojo, y que los ojos de todos los organismos probablemente comparten un ancestro común. ^[45]

La estructura del cristalino de las cubomedusas parece muy similar a la de otros organismos, pero las cristalinas son distintas tanto en función como en apariencia. ^[49] Se observaron reacciones débiles dentro de los sueros y hubo similitudes de secuencia muy débiles dentro de las cristalinas entre los cristalinos de vertebrados e invertebrados. ^[49] Esto probablemente se deba a diferencias en las proteínas de menor peso molecular y la consiguiente falta de reacciones inmunológicas con antisueros que presentan los cristalinos de otros organismos. ^[49]

Los cuatro sistemas visuales de las especies de medusas de caja investigadas en detalle ( Carybdea marsupialis , Chiropsalmus quadrumanus , Tamoya haplonema y Tripedalia cytophora ) tienen sinapsis invaginadas, pero solo en los ojos con cristalino superior e inferior. Se encontraron diferentes densidades entre los cristalinos superior e inferior, y entre especies. ^[46] Se han descubierto cuatro tipos de sinapsis químicas dentro de la ropalia que podrían ayudar a comprender la organización neuronal, incluidas: unidireccional clara, unidireccional de núcleo denso, bidireccional clara y bidireccional de núcleo denso y claro. Las sinapsis de los ojos con cristalino podrían ser útiles como marcadores para aprender más sobre el circuito neuronal en las áreas de la retina de las medusas de caja. ^[46]

Las principales respuestas adaptativas a la variación ambiental observadas en los ojos de las medusas incluyen velocidades de constricción pupilar en respuesta a entornos luminosos, así como ajustes de los fotorreceptores y adaptaciones del cristalino para responder mejor a los cambios entre entornos luminosos y oscuros. Curiosamente, los ojos de algunas especies de medusas parecen haber desarrollado una visión más enfocada en respuesta a su hábitat. ^[50]

La contracción pupilar parece haber evolucionado en respuesta a la variación en el entorno de luz a través de nichos ecológicos en tres especies de medusas caja ( Chironex fleckeri , Chiropsella bronzie y Carukia barnesi ). Los estudios de comportamiento sugieren que las tasas de contracción pupilar más rápidas permiten una mayor evitación de objetos, ^[50] y de hecho, las especies con hábitats más complejos exhiben tasas más rápidas. Ch. bronzie habita frentes de playa poco profundos que tienen baja visibilidad y muy pocos obstáculos, por lo tanto, la contracción pupilar más rápida en respuesta a los objetos en su entorno no es importante. Ca. barnesi y Ch. fleckeri se encuentran en entornos más complejos tridimensionalmente como manglares con una abundancia de obstáculos naturales, donde la contracción pupilar más rápida es más adaptativa. ^[50] Los estudios de comportamiento apoyan la idea de que las tasas de contracción pupilar más rápidas ayudan con la evitación de obstáculos, así como los ajustes de profundidad en respuesta a diferentes intensidades de luz.

La adaptación a la luz/oscuridad a través de los reflejos pupilares es una forma adicional de respuesta evolutiva al entorno luminoso. Esto se relaciona con la respuesta de la pupila a los cambios entre la intensidad de la luz (generalmente de la luz solar a la oscuridad). En el proceso de adaptación a la luz/oscuridad, los ojos del cristalino superior e inferior de las diferentes especies de medusas cuboides varían en función específica. ^[43] Los ojos del cristalino inferior contienen fotorreceptores pigmentados y células pigmentarias largas con pigmentos oscuros que migran en la adaptación a la luz/oscuridad, mientras que los ojos del cristalino superior desempeñan un papel concentrado en la dirección de la luz y la fototaxis dado que miran hacia arriba hacia la superficie del agua (hacia el sol o la luna). ^[43] El cristalino superior de Ch. bronzie no exhibe ningún poder óptico considerable mientras que Tr. cytophora (una especie de medusa cuboides que tiende a vivir en manglares) sí lo hace. La capacidad de usar la luz para guiar visualmente el comportamiento no es tan importante para Ch. bronzie como lo es para las especies en entornos más llenos de obstáculos. ^[43] Las diferencias en el comportamiento guiado visualmente sirven como evidencia de que las especies que comparten el mismo número y estructura de ojos pueden exhibir diferencias en cómo controlan el comportamiento.

Las medusas miden desde aproximadamente un milímetro de altura y diámetro de campana, ^[51] hasta casi 2 metros ( 6+1 ⁄ 2  pie) de altura y diámetro de campana; los tentáculos y las partes bucales generalmente se extienden más allá de esta dimensión de campana. ^[25]

Las medusas más pequeñas son las peculiares medusas rastreras de los géneros Staurocladia y Eleutheria , que tienen discos de campana de 0,5 milímetros ( 1 ⁄ 32  pulgadas) a unos pocos milímetros de diámetro, con tentáculos cortos que se extienden más allá de esto, que estas medusas usan para moverse a través de la superficie de las algas o los fondos de charcas rocosas; ^[51] muchas de estas diminutas medusas rastreras no se pueden ver en el campo sin una lupa o un microscopio. Pueden reproducirse asexualmente por fisión (dividándose por la mitad). Otras medusas muy pequeñas, que tienen campanas de aproximadamente un milímetro, son las hidromedusas de muchas especies que acaban de ser liberadas de sus pólipos progenitores; ^[52] algunas de estas viven solo unos minutos antes de desprenderse de sus gametos en el plancton y luego morir, mientras que otras crecerán en el plancton durante semanas o meses. Las hidromedusas Cladonema radiatum y Cladonema californicum también son muy pequeñas: viven durante meses, pero nunca crecen más allá de unos pocos mm en altura y diámetro de campana. ^[53]

La medusa melena de león , Cyanea capillata , fue citada durante mucho tiempo como la medusa más grande y posiblemente el animal más largo del mundo, con tentáculos finos y filiformes que pueden extenderse hasta 36,5 m (119 pies 9 pulgadas) de largo (aunque la mayoría no se acercan a ese tamaño). ^{[54] [55]} Tienen una picadura moderadamente dolorosa, pero rara vez fatal. ^[56] La cada vez más común medusa gigante de Nomura , Nemopilema nomurai , que se encuentra en algunos años, pero no todos, en las aguas de Japón , Corea y China en verano y otoño, es otra candidata a "medusa más grande", en términos de diámetro y peso, ya que la medusa de Nomura más grande a fines del otoño puede alcanzar los 2 m (6 pies 7 pulgadas) de diámetro de campana (cuerpo) y aproximadamente 200 kg (440 libras) de peso, y los especímenes promedio alcanzan con frecuencia los 0,9 m (2 pies 11 pulgadas) de diámetro de campana y aproximadamente 150 kg (330 libras) de peso. ^{[57] [58]} La gran masa de campana de la medusa gigante de Nomura ^[59] puede empequeñecer a un buceador y casi siempre es mucho mayor que la melena de león, cuyo diámetro de campana puede alcanzar 1 m (3 pies 3 pulgadas). ^[60]

La rara medusa de aguas profundas Stygiomedusa gigantea es otra candidata a "medusa más grande", con su campana gruesa y masiva de hasta 100 cm (3 pies 3 pulgadas) de ancho y cuatro brazos orales gruesos "en forma de correa" que se extienden hasta 6 m ( 19+1 ⁄ 2  pie) de largo, muy diferente de los típicos tentáculos finos y filiformes que bordean el paraguas de las medusas de aspecto más típico, incluida la melena de león. ^[61]

La Desmonema glaciale , que vive en la región antártica, puede alcanzar un tamaño muy grande (varios metros). ^{[62] [63]} La medusa de rayas púrpuras ( Chrysaora colorata ) también puede ser extremadamente larga (hasta 15 pies). ^[64]

Las medusas tienen un ciclo de vida complejo que incluye fases tanto sexuales como asexuales, siendo la medusa la etapa sexual en la mayoría de los casos. Los espermatozoides fecundan los huevos, que se desarrollan en plánulas larvarias, se transforman en pólipos, se convierten en efiras y luego se transforman en medusas adultas. En algunas especies, ciertas etapas pueden omitirse. ^[65]

Al alcanzar el tamaño adulto, las medusas desovan regularmente si hay un suministro suficiente de alimento. En la mayoría de las especies, el desove está controlado por la luz, y todos los individuos desovan aproximadamente a la misma hora del día; en muchos casos, esto es al amanecer o al anochecer. ^[66] Las medusas suelen ser machos o hembras (con hermafroditas ocasionales ). En la mayoría de los casos, los adultos liberan esperma y huevos en el agua circundante, donde los huevos desprotegidos son fertilizados y se desarrollan en larvas. En algunas especies, el esperma nada hacia la boca de la hembra, fertilizando los huevos dentro de su cuerpo, donde permanecen durante las primeras etapas de desarrollo. En las medusas luna, los huevos se alojan en hoyos en los brazos orales, que forman una cámara de cría temporal para las larvas plánulas en desarrollo . ^[67]

La plánula es una larva pequeña cubierta de cilios . Cuando está lo suficientemente desarrollada, se asienta sobre una superficie firme y se desarrolla en un pólipo . El pólipo generalmente consiste en un pequeño tallo rematado por una boca que está rodeada por tentáculos orientados hacia arriba. Los pólipos se parecen a los de los antozoos estrechamente relacionados , como las anémonas de mar y los corales . El pólipo de medusa puede ser sésil , viviendo en el fondo de los cascos de los barcos u otros sustratos, o puede flotar libremente o estar adherido a pequeños trozos de plancton de vida libre ^[68] o, raramente, a peces ^{[69] [70]} u otros invertebrados. Los pólipos pueden ser solitarios o coloniales. ^[71] La mayoría de los pólipos tienen solo milímetros de diámetro y se alimentan continuamente. La etapa de pólipo puede durar años. ^[25]

Después de un intervalo y estimulado por cambios estacionales u hormonales, el pólipo puede comenzar a reproducirse asexualmente por gemación y, en los Scyphozoa, se llama pólipo segmentado o escifistoma. La gemación produce más escifistomas y también éfiras. ^[25] Los sitios de gemación varían según la especie; desde los bulbos de los tentáculos , el manubrio (encima de la boca) o las gónadas de las hidromedusas. ^[68] En un proceso conocido como estrobilación , los tentáculos del pólipo se reabsorben y el cuerpo comienza a estrecharse, formando constricciones transversales, en varios lugares cerca de la extremidad superior del pólipo. Estas se profundizan a medida que los sitios de constricción migran hacia abajo del cuerpo y se desprenden segmentos separados conocidos como éfiras. Estos son precursores de natación libre de la etapa de medusa adulta, que es la etapa de vida que generalmente se identifica como una medusa. ^{[25] [72]} Las éfiras, que inicialmente suelen tener solo uno o dos milímetros de diámetro, se alejan del pólipo y crecen. Los pólipos de las limnomedusas pueden producir asexualmente una forma larvaria frústula rastrera , que se aleja arrastrándose antes de convertirse en otro pólipo. ^[25] Algunas especies pueden producir nuevas medusas mediante gemación directa de la etapa de medusa. Algunas hidromedusas se reproducen por fisión. ^[68]

Se sabe poco sobre las historias de vida de muchas medusas, ya que no se han encontrado los lugares del fondo marino donde viven las formas bentónicas de esas especies. Sin embargo, una forma de estróbilo que se reproduce asexualmente a veces puede vivir varios años, produciendo nuevas medusas (larvas de éfira) cada año. ^[73]

Una especie inusual, Turritopsis dohrnii , anteriormente clasificada como Turritopsis nutricula , ^[74] podría ser efectivamente inmortal debido a su capacidad, en ciertas circunstancias, de transformarse de medusa a pólipo, escapando así a la muerte que típicamente les espera a las medusas después de la reproducción si no han sido devoradas por algún otro organismo. Hasta ahora, esta reversión solo se ha observado en el laboratorio. ^[75]

Tomando como ejemplo a la medusa lunar Aurelia aurita , se ha demostrado que las medusas son los nadadores más eficientes energéticamente de todos los animales. ^[76] Se mueven a través del agua expandiendo y contrayendo radialmente sus cuerpos en forma de campana para empujar el agua detrás de ellas. Hacen una pausa entre las fases de contracción y expansión para crear dos anillos de vórtice . Se utilizan músculos para la contracción del cuerpo, que crea el primer vórtice y empuja al animal hacia adelante, pero la mesoglea es tan elástica que la expansión se impulsa exclusivamente relajando la campana, que libera la energía almacenada de la contracción. Mientras tanto, el segundo anillo de vórtice comienza a girar más rápido, succionando agua hacia la campana y empujando contra el centro del cuerpo, dando un impulso secundario y "gratuito" hacia adelante. El mecanismo, llamado recuperación pasiva de energía, solo funciona en medusas relativamente pequeñas que se mueven a baja velocidad, lo que permite al animal viajar un 30 por ciento más lejos en cada ciclo de nado. Las medusas lograron un costo de transporte un 48 por ciento menor (ingesta de alimento y oxígeno versus energía gastada en el movimiento) que otros animales en estudios similares. Una razón para esto es que la mayor parte del tejido gelatinoso de la campana está inactivo y no utiliza energía durante la natación. ^[77]

Las medusas son, como otros cnidarios, generalmente carnívoras (o parásitas), ^[78] alimentándose de organismos planctónicos, crustáceos, peces pequeños, huevos y larvas de peces y otras medusas, ingiriendo alimentos y evacuando los desechos no digeridos a través de la boca. Cazan pasivamente usando sus tentáculos como líneas de deriva, o se hunden en el agua con sus tentáculos ampliamente extendidos; los tentáculos, que contienen nematocistos para aturdir o matar a la presa , pueden luego flexionarse para ayudar a llevarla a la boca. ^[25] Su técnica de natación también les ayuda a capturar presas; cuando su campana se expande, succiona agua, lo que pone más presas potenciales al alcance de los tentáculos. ^[79]

Algunas especies, como Aglaura hemistoma , son omnívoras y se alimentan de microplancton, que es una mezcla de zooplancton y fitoplancton (plantas microscópicas), como los dinoflagelados . ^[80] Otras albergan algas mutualistas ( Zooxanthellae ) en sus tejidos; ^[25] la medusa moteada ( Mastigias papua ) es típica de ellas, ya que obtiene parte de su nutrición de los productos de la fotosíntesis y parte del zooplancton capturado. ^{[81] [82]} La medusa invertida ( Cassiopea andromeda ) también tiene una relación simbiótica con las microalgas , pero captura animales diminutos para complementar su dieta. Esto se hace liberando pequeñas bolas de células vivas compuestas de mesoglea . Estas utilizan cilios para impulsarlas a través del agua y células urticantes que aturden a la presa. Las manchas también parecen tener capacidades digestivas. ^[83]

Otras especies de medusas se encuentran entre los depredadores más comunes e importantes de medusas. Las anémonas de mar pueden comer medusas que llegan a su área de distribución. Otros depredadores incluyen atunes , tiburones, peces espada , tortugas marinas y pingüinos. ^{[84] [85]} Las medusas varadas en la playa son consumidas por zorros, otros mamíferos terrestres y aves. ^[86] Sin embargo, en general, pocos animales se alimentan de medusas; en términos generales, se las puede considerar como depredadores superiores en la cadena alimentaria. Una vez que las medusas se han vuelto dominantes en un ecosistema, por ejemplo a través de la sobrepesca que elimina a los depredadores de las larvas de medusas, puede que no haya una manera obvia de restablecer el equilibrio anterior: comen huevos de peces y peces juveniles, y compiten con los peces por el alimento, impidiendo que las poblaciones de peces se recuperen. ^[87]

Algunos peces pequeños son inmunes a las picaduras de las medusas y viven entre los tentáculos, sirviendo como cebo en una trampa para peces; están a salvo de posibles depredadores y pueden compartir los peces capturados por las medusas. ^[88] La medusa bola de cañón tiene una relación simbiótica con diez especies diferentes de peces, y con el cangrejo araña de nariz larga , que vive dentro de la campana, compartiendo la comida de la medusa y mordisqueando sus tejidos. ^[89]

Las medusas forman grandes masas o floraciones en ciertas condiciones ambientales de corrientes oceánicas , nutrientes , luz solar, temperatura, estación, disponibilidad de presas, depredación reducida y concentración de oxígeno . Las corrientes reúnen a las medusas, especialmente en años con poblaciones inusualmente altas. Las medusas pueden detectar corrientes marinas y nadar contra la corriente para congregarse en floraciones. ^{[91] [92]} Las medusas son más capaces de sobrevivir en aguas ricas en nutrientes y pobres en oxígeno que sus competidoras, y por lo tanto pueden darse un festín de plancton sin competencia. Las medusas también pueden beneficiarse de aguas más saladas, ya que estas contienen más yodo , que es necesario para que los pólipos se conviertan en medusas. El aumento de las temperaturas del mar causado por el cambio climático también puede contribuir a las floraciones de medusas, porque muchas especies de medusas pueden sobrevivir en aguas más cálidas. ^{[93] El aumento de nutrientes de} la escorrentía agrícola o urbana con nutrientes que incluyen compuestos de nitrógeno y fósforo aumenta el crecimiento del fitoplancton, causando eutrofización y floraciones de algas . Cuando el fitoplancton muere, puede crear zonas muertas , llamadas así porque son hipóxicas (bajas en oxígeno). Esto a su vez mata a los peces y otros animales, pero no a las medusas, ^[94] lo que les permite proliferar. ^{[95] [96]} Las poblaciones de medusas pueden estar expandiéndose globalmente como resultado de la escorrentía terrestre y la sobrepesca de sus depredadores naturales . ^{[97] [98]} Las medusas están bien posicionadas para beneficiarse de la perturbación de los ecosistemas marinos. Se reproducen rápidamente; se alimentan de muchas especies, mientras que pocas especies se alimentan de ellas; y se alimentan a través del tacto en lugar de visualmente, por lo que pueden alimentarse eficazmente por la noche y en aguas turbias. ^{[99] [100]} Puede ser difícil para las poblaciones de peces restablecerse en los ecosistemas marinos una vez que han sido dominadas por las medusas, porque las medusas se alimentan de plancton, que incluye huevos y larvas de peces . ^{[101] [102] [96]}

Como se sospechaba a principios de este siglo, ^{[107] [108]} las floraciones de medusas están aumentando en frecuencia. Entre 2013 y 2020, la Comisión Científica Mediterránea monitoreó semanalmente la frecuencia de tales brotes en aguas costeras desde Marruecos hasta el Mar Negro, revelando una frecuencia relativamente alta de estas floraciones casi todo el año, con picos observados de marzo a julio y, a menudo, nuevamente en otoño. Las floraciones son causadas por diferentes especies de medusas, dependiendo de su localización dentro de la cuenca: se observa un claro predominio de brotes de Pelagia noctiluca y Velella velella en el Mediterráneo occidental, de brotes de Rhizostoma pulmo y Rhopilema nomadica en el Mediterráneo oriental, y de brotes de Aurelia aurita y Mnemiopsis leidyi en el Mar Negro. ^[109]

Algunas poblaciones de medusas que han mostrado aumentos claros en las últimas décadas son especies invasoras , recién llegadas de otros hábitats: los ejemplos incluyen el Mar Negro , el Mar Caspio , el Mar Báltico , el Mediterráneo central y oriental , Hawái y partes tropicales y subtropicales del Atlántico occidental (incluido el Caribe , el Golfo de México y Brasil). ^{[105] [106]}

Las floraciones de medusas pueden tener un impacto significativo en la estructura de la comunidad. Algunas especies de medusas carnívoras se alimentan de zooplancton, mientras que otras se alimentan de productores primarios. ^[110] Las reducciones en el zooplancton y el ictioplancton debido a una floración de medusas pueden tener un efecto dominó en los niveles tróficos. Las poblaciones de medusas de alta densidad pueden superar a otros depredadores y reducir el reclutamiento de peces. ^[111] El aumento del pastoreo de productores primarios por parte de las medusas también puede interrumpir la transferencia de energía a niveles tróficos superiores. ^[112]

Durante las floraciones, las medusas alteran significativamente la disponibilidad de nutrientes en su entorno. Las floraciones requieren grandes cantidades de nutrientes orgánicos disponibles en la columna de agua para crecer, lo que limita la disponibilidad para otros organismos. ^[113] Algunas medusas tienen una relación simbiótica con dinoflagelados unicelulares, lo que les permite asimilar carbono inorgánico, fósforo y nitrógeno creando competencia para el fitoplancton. ^[113] Su gran biomasa las convierte en una fuente importante de materia orgánica disuelta y particulada para las comunidades microbianas a través de la excreción, la producción de moco y la descomposición. ^{[90] [114]} Los microbios descomponen la materia orgánica en amonio y fosfato inorgánicos. Sin embargo, la baja disponibilidad de carbono cambia el proceso de producción a respiración creando áreas de bajo oxígeno que hacen que el nitrógeno inorgánico disuelto y el fósforo no estén disponibles en gran medida para la producción primaria.

Estas floraciones tienen efectos muy reales en las industrias. Las medusas pueden competir con los peces al utilizar nichos abiertos en pesquerías sobreexplotadas. ^[115] La captura de medusas puede dañar los aparejos de pesca y generar gastos relacionados con los aparejos dañados. Se han cerrado centrales eléctricas debido a que las medusas bloquean el flujo de agua de refrigeración. ^[116] Las floraciones también han sido perjudiciales para el turismo, causando un aumento de las picaduras y, a veces, el cierre de playas. ^[117]

Las medusas forman un componente de las cataratas de medusas , eventos en los que el zooplancton gelatinoso cae al fondo marino, proporcionando alimento a los organismos bentónicos que se encuentran allí. ^[118] En las regiones templadas y subpolares, las cataratas de medusas suelen producirse inmediatamente después de una floración. ^[119]

La mayoría de las medusas son animales marinos, aunque unas pocas hidromedusas habitan en agua dulce . El ejemplo de agua dulce más conocido es la medusa hidrozoaria cosmopolita , Craspedacusta sowerbii . Mide menos de una pulgada (2,5 cm) de diámetro, es incolora y no pica. ^[120] Algunas poblaciones de medusas se han restringido a lagos costeros de agua salada, como Jellyfish Lake en Palau. ^[121] Jellyfish Lake es un lago marino donde millones de medusas doradas ( Mastigias spp.) migran horizontalmente a través del lago diariamente. ^[82]

Aunque la mayoría de las medusas viven lejos del fondo del océano y forman parte del plancton, unas pocas especies están estrechamente asociadas con el fondo durante gran parte de sus vidas y pueden considerarse bentónicas . Las medusas invertidas del género Cassiopea suelen reposar en el fondo de lagunas poco profundas, donde a veces pulsan suavemente con la parte superior en forma de paraguas hacia abajo. Incluso algunas especies de aguas profundas de hidromedusas y escifomedusas suelen capturarse en el fondo o cerca de él. Todas las estauromedusas se encuentran adheridas a algas marinas o a rocas u otro material firme en el fondo. ^[122]

Algunas especies se adaptan explícitamente al flujo de mareas . En la bahía de Roscoe , las medusas se desplazan por la corriente durante la marea baja hasta que chocan con un banco de grava y luego descienden por debajo de la corriente. Permanecen en aguas tranquilas hasta que sube la marea, ascendiendo y permitiendo que las arrastre de regreso a la bahía. También evitan activamente el agua dulce del deshielo de las montañas y se sumergen hasta que encuentran suficiente sal. ^[2]

Las medusas son huéspedes de una amplia variedad de organismos parásitos. Actúan como huéspedes intermediarios de helmintos endoparásitos , y la infección se transfiere al pez huésped definitivo después de la depredación . Algunos trematodos digeneos , especialmente especies de la familia Lepocreadiidae , utilizan medusas como sus segundos huéspedes intermediarios. Los peces se infectan por los trematodos cuando se alimentan de medusas infectadas. ^{[123] [124]}

Las medusas han sido consumidas desde hace mucho tiempo en algunas partes del mundo. ^[3] Las pesquerías han comenzado a cosechar la medusa bala de cañón americana, Stomolophus meleagris , a lo largo de la costa atlántica sur de los Estados Unidos y en el Golfo de México para exportarla a Asia. ^[126]

Las medusas también se recolectan por su colágeno , cuyo uso se está investigando en una variedad de aplicaciones, incluido el tratamiento de la artritis reumatoide . ^[127]

La acuicultura y la pesca de otras especies a menudo sufren graves pérdidas –y, por lo tanto, pérdidas de productividad– debido a las medusas. ^{[128] [129]}

Aristóteles afirmó en las Partes de los animales IV, 6 que las medusas (ortigas de mar) se comían en invierno en un guiso de pescado. ^[130]

En algunos países, como China, Japón y Corea, las medusas son un manjar. Se secan para evitar que se echen a perder. Solo unas 12 especies de medusas escifozoas pertenecientes al orden Rhizostomeae se recolectan para consumo humano, principalmente en el sudeste asiático. ^[131] Las rizostomas, especialmente la Rhopilema esculentum en China (海蜇 hǎizhé , 'aguijones de mar') y la Stomolophus meleagris (medusa bala de cañón) en los Estados Unidos, son las preferidas por sus cuerpos más grandes y rígidos y porque sus toxinas son inofensivas para los humanos. ^[126]

Los métodos tradicionales de procesamiento, llevados a cabo por un maestro de medusas, implican un procedimiento de varias fases de 20 a 40 días en el que, después de retirar las gónadas y las membranas mucosas , el paraguas y los brazos orales se tratan con una mezcla de sal de mesa y alumbre , y se comprimen. El procesamiento hace que las medusas sean más secas y ácidas, produciendo una textura crujiente. Las medusas preparadas de esta manera retienen entre el 7 y el 10 % de su peso original, y el producto procesado consta de aproximadamente un 94 % de agua y un 6 % de proteínas. Las medusas recién procesadas tienen un color blanco cremoso y se vuelven amarillas o marrones durante el almacenamiento prolongado. ^[126]

En China, las medusas procesadas se desalan dejándolas en remojo durante la noche y se consumen cocidas o crudas. El plato se sirve a menudo desmenuzado con un aderezo de aceite, salsa de soja, vinagre y azúcar, o como ensalada con verduras. En Japón, las medusas curadas se enjuagan, se cortan en tiras y se sirven con vinagre como aperitivo. ^{[126] [132]} También se encuentran disponibles productos desalados listos para comer. ^[126]

Plinio el Viejo informó en su Historia Natural que la baba de la medusa " Pulmo marinus " producía luz cuando se frotaba con un bastón. ^[133]

En 1961, Osamu Shimomura extrajo la proteína fluorescente verde (GFP) y otra proteína bioluminiscente, llamada aequorina , de la grande y abundante hidromedusa Aequorea victoria , mientras estudiaba las fotoproteínas que causan bioluminiscencia en esta especie. ^[134] Tres décadas después, Douglas Prasher secuenció y clonó el gen de la GFP. ^[135] Martin Chalfie descubrió cómo usar la GFP como un marcador fluorescente de genes insertados en otras células u organismos. ^[136] Roger Tsien más tarde manipuló químicamente la GFP para producir otros colores fluorescentes para usar como marcadores. En 2008, Shimomura, Chalfie y Tsien ganaron el Premio Nobel de Química por su trabajo con la GFP. ^[134] La GFP artificial se volvió ampliamente utilizada como una etiqueta fluorescente para mostrar qué células o tejidos expresan genes específicos. La técnica de ingeniería genética fusiona el gen de interés con el gen de la GFP. El ADN fusionado se introduce entonces en una célula para generar una línea celular o (mediante técnicas de FIV ) un animal entero portador del gen. En la célula o el animal, el gen artificial se activa en los mismos tejidos y al mismo tiempo que el gen normal, lo que produce una fusión de la proteína normal con GFP adherida al extremo; la iluminación del animal o la célula revela qué tejidos expresan esa proteína o en qué etapa del desarrollo. La fluorescencia muestra dónde se expresa el gen. ^[137]

Las medusas se exhiben en muchos acuarios públicos . A menudo, el fondo del tanque es azul y los animales están iluminados por luz lateral, lo que aumenta el contraste entre el animal y el fondo. En condiciones naturales, muchas medusas son tan transparentes que son casi invisibles. ^[138] Las medusas no están adaptadas a espacios cerrados. Dependen de las corrientes para transportarlas de un lugar a otro. Las exhibiciones profesionales como en el Acuario de la Bahía de Monterey presentan flujos de agua precisos, generalmente en tanques circulares para evitar atrapar especímenes en las esquinas. El flujo de salida se extiende sobre una gran superficie y el flujo de entrada ingresa como una lámina de agua frente al flujo de salida, por lo que las medusas no son succionadas. ^[139] A partir de 2009, las medusas se estaban volviendo populares en los acuarios domésticos, donde requieren un equipo similar. ^[140]

Las medusas están armadas con nematocistos, un tipo de célula urticante especializada. ^[141] El contacto con un tentáculo de medusa puede hacer que millones de nematocistos perforen la piel e inyecten veneno , ^[142] pero solo el veneno de algunas especies causa una reacción adversa en los humanos. ^[143] En un estudio publicado en Communications Biology , los investigadores encontraron una especie de medusa llamada Cassiopea xamachana que, cuando se activa, libera pequeñas bolas de células que nadan alrededor de la medusa y pican todo lo que encuentran a su paso. Los investigadores las describieron como "granadas microscópicas autopropulsadas" y las llamaron casiosomas. ^[144]

Los efectos de las picaduras varían desde una leve incomodidad hasta un dolor extremo y la muerte. ^{[145] [146]} La mayoría de las picaduras de medusas no son mortales, pero las picaduras de algunas medusas de caja ( medusas Irukandji ), como la avispa de mar , pueden ser mortales. Las picaduras pueden causar anafilaxia (una forma de shock), que puede ser fatal. Las medusas matan de 20 a 40 personas al año solo en Filipinas. En 2006, la Cruz Roja Española trató a 19.000 bañistas picados a lo largo de la Costa Brava . ^{[146] [147]}

El vinagre ( ácido acético acuoso al 3-10 % ) puede ayudar con las picaduras de medusas de caja ^{[148] [149]} pero no con las picaduras de la carabela portuguesa [ ^148] Limpiar el área de medusas y tentáculos reduce la activación de los nematocistos ^[150] Raspar la piel afectada, como con el borde de una tarjeta de crédito, puede eliminar los nematocistos restantes ^[151] Una vez que se ha limpiado la piel de nematocistos, la crema de hidrocortisona aplicada localmente reduce el dolor y la inflamación [ ^152] Los antihistamínicos pueden ayudar a controlar la picazón ^[151] Los antivenenos de base inmunológica se utilizan para picaduras graves de medusas de caja ^{[153] [154]}

En la isla de Elba y Córcega, los residentes y los turistas utilizan actualmente la dittrichia viscosa para curar picaduras de medusas, abejas y avispas presionando las hojas frescas sobre la piel con resultados rápidos.

• 
  Las medusas caja son pequeñas y venenosas.
• 
  Dermatitis por medusas
• 
  Una bandera en la playa de Zarautz alertando sobre la presencia de medusas en el agua

Las medusas en grandes cantidades pueden llenar y romper las redes de pesca y aplastar a los peces capturados. ^[155] Pueden obstruir los equipos de refrigeración, lo que ha provocado la desactivación de centrales eléctricas en varios países; las medusas provocaron un apagón en cascada en Filipinas en 1999, ^[146] así como dañar la central eléctrica Diablo Canyon en California en 2008. ^[156] También pueden detener las plantas de desalinización y los motores de los barcos. ^{[155] [157]}

• Dermatitis por medusas
• Lista de medusozoos prehistóricos
• Pez luna , un importante depredador de las medusas
• Ctenóforos

• Juli Berwald (2017). Spineless: The Science of Jellyfish and the Art of Growing a Spinebone [Sin columna vertebral: la ciencia de las medusas y el arte de desarrollar una columna vertebral] . Riverhead Books. ISBN 978-0-7352-1126-1.

Wikimedia Commons tiene medios relacionados con Medusas .

Wikivoyage tiene una guía de viajes sobre medusas .

• Medusas y medusas peine – Portal del océano del Smithsonian
• Datos sobre las medusas: información sobre las medusas y su seguridad
• "Las medusas no existen" del canal de YouTube de MBARI
• "Bellezas viciosas - Medusas": un documental sobre las medusas
• ¡Están tomando el control! nybooks.com 26 de septiembre de 2013. Tim Flannery

Fotos

• Exhibición de medusas en el Acuario Nacional de Baltimore, Maryland (EE. UU.) – Galería de fotos