El género fue propuesto por primera vez en 2007 después de aislar una Gammaproteobacteria desconocida de la babosa marina Elysia ornata . Llamada E. numazuensis , fue la primera de muchas especies diversas que ahora se conocen, y fue recolectada del agua de mar frente a la costa de la isla Izu-Miyake, Japón , a una profundidad de 15 m. [7] [8] Después de esto, se han identificado muchas especies nuevas:
En 2010, investigadores de diferentes universidades asiáticas aislaron E. montiporae de los poros incrustantes de la especie de coral Montipora aequituberculata , en Taiwán, [7] y un equipo científico de la Universidad de Queensland, Australia, descubrió que muchos simbiontes de Gammaproteobacteria no identificados estaban estrechamente relacionados con Endozoicomonas también durante ese mismo año. [9]
Más o menos en el mismo período, E. arenosclerae fue aislada de la esponja marina endémica de Río de Janeiro Arenosclera brasiliensis [10] y, tanto E.eunicecola como E.gorgoniicola fueron aisladas de los octocorales Eunicea fusca y Plexaura , respectivamente. [11]
La primera muestra secuenciada de Endozoicomonas fue E. elysicola , en 2013, siendo parte de un proyecto que se enfocó en secuenciar diferentes cepas de microorganismos desconocidos en ese momento, [7] y en 2014, su genoma fue actualizado y publicado junto con las secuencias genómicas hasta entonces desconocidas de E. montiporae y E. numazuensis. Luego, E. atrinae fue aislada del intestino del bivalvo Atrina pectinata también en 2014. [1] [12]
Después de 2014, otras especies aisladas y reconocidas fueron E. acroporae y E. ascidiicola , la primera de un coral del género Acropora en el sur de Taiwán y la última de un miembro del género Ascidiacea . [5] [13]
Actualmente, diez especies están válidamente publicadas bajo la ICNP . [14]
Biología y Bioquímica
Genoma
A pesar de la abundancia de simbiontes de Endozoicomonas , solo tres genomas completos de Endozoicomonas están disponibles públicamente ( E. elysicola , E. montiporae y E. numazuensis) , aislados de una babosa marina , un coral y una esponja , respectivamente. [15] [16] Para sus análisis de secuenciación, se utilizaron métodos de secuenciación genómica independientes del cultivo, incluyendo binning metagenómico y genómica de células individuales. Las especies de Endozoicomonas tienen genomas grandes que van desde 4.049 Mb ( Endozoicomonas sp. AB1) a 6.69 Mb ( E. elysicola DSM22380). [17]
Metabolismo
Las investigaciones condujeron al descubrimiento de que su genoma está enriquecido con genes asociados con la actividad transportadora de azúcares de carbono, así como con la secreción celular y la actividad de transposasa , lo que sugiere que estos organismos tienen un papel potencial en el reciclaje ascendente de carbohidratos o el suministro de proteínas a su huésped. Estas habilidades pueden ayudarlos a adaptarse rápidamente a un nuevo huésped o aprovechar un nuevo nicho. Aunque ninguno de los genomas de Endozoicomonas tiene genes para fijar nitrógeno directamente, algunas especies tienen varias formas de nitrato reductasa, lo que explica la conversión de nitrato a nitrito y de nitrito a amoníaco, que luego podría secretarse. Endozoicomonas contiene en su propio genoma para la asimilación de amoníaco a través de la síntesis de glutamina y glutamato. También pueden sintetizar otros aminoácidos como alanina, aspartato, cisteína, glicina, homocisteína, homoserina, leucina, lisina, metionina, serina y treonina, lo que indica funciones específicas de la cepa. [17]
El género Endozoicomonas también juega un papel importante en el ciclo del azufre de los corales . Las cepas de E. acroporae no sólo pueden metabolizar el dimetilsulfoniopropionato (DMSP) para producir dimetilsulfuro (DMS), sino que también utilizan el DMSP como fuente de carbono para el crecimiento y la supervivencia. A través de varias investigaciones realizadas, también se identificó el primer operón relacionado con el DMSP en E. acroporae , que vincula el metabolismo del DMSP con el ciclo central del carbono . [17] [18]
Las muestras de Endozoicomonas aisladas de la esponja marina intermareal O. papilla muestran una alta especificidad metabólica . De hecho, la presencia de grupos de genes que codifican la vía de degradación del ácido fenilacético (PA) y el metabolismo de la L-ramnosa indica la probable capacidad de estos microorganismos para utilizar fuentes de carbono alternativas. [19]
Ecología
Hábitat
Las endozoicomonas son organismos mutualistas que tienen una relación simbiótica con muchos animales marinos. Se encuentran en todos los océanos del mundo y habitan principalmente en aguas cálidas y templadas suaves ubicadas entre los trópicos, existiendo desde la zona intermareal hasta el océano abierto. [15] Su asociación más común es la que comparten con los corales, especialmente con los que se encuentran en aguas poco profundas, pero también pueden prosperar en corales de aguas profundas , ubicándose en el tejido epitelial blando de estos. [8] [16] Además, se ha descubierto que comparten esta relación con muchos otros invertebrados como esponjas, tunicados , babosas marinas y algunos moluscos . [17] [20]
Papel en el medio ambiente
La presencia de Endozoicomonas en el ecosistema marino está asociada con la salud general de los corales, sirviendo como un marcador del bienestar general de los corales y los organismos que habitan en los arrecifes de coral, además de reducir la presencia de bacterias patógenas que pueden intentar infectar al coral. [21] Otras funciones asociadas a Endozoicomonas se relacionan con la síntesis de aminoácidos y vitaminas, en la producción de metabolitos al tiempo que contribuye con los ciclos de nitrógeno y azufre, [7] y con la transferencia de moléculas orgánicas que ayudan ávidamente en la nutrición de su huésped, sin embargo, su función exacta y la forma en que su presencia afecta a todos estos organismos aún está por determinar. [18] [22]
Durante el blanqueamiento de los corales , las poblaciones de Endozoicomonas permanecen presentes en el agua en cantidades bajas, lo que indica un cierto nivel de resiliencia, y la ausencia de una comunidad coralina saludable conduce a cambios en las cantidades poblacionales de estas bacterias. [23] Otros factores ambientales y estresantes como los cambios de temperatura, la acidificación del océano y las actividades antropogénicas también tienen un impacto directo en la abundancia de estos microorganismos en su hábitat.
En contraste con su reputación como simbiontes beneficiosos, su genoma revela mecanismos potenciales para la adaptación bacteriana y se están descubriendo y describiendo algunas especies patógenas que afectan los cultivos de larvas de peces, causando epiteliocistis y conduciendo a una mortalidad masiva. [24] [25]
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Lectura adicional
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