Mastodonte
| Mastodonte | |
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| Esqueleto de M. americanum ("Mastodonte de Warren") montado en el Museo Americano de Historia Natural | |
Clasificación científica  | |
| Dominio: | Eucariota |
| Reino: | Animalia |
| Filo: | Cordados |
| Clase: | Mamíferos |
| Orden: | Proboscídeos |
| Familia: | † Mammutidae |
| Género: | † Mammut Blumenbach , 1799 |
| Especie tipo | |
| † Elephas americanus (= † Mammut americanum ) Kerr , 1792 | |
| Otras especies | |
Especie pendiente de reevaluación
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| Sinónimos | |
Sinonimia de género
Sinónimos de M. americanum
Sinónimos de M. matthewi Sinónimos de M. vexillarius
Sinónimos de M. raki
Sinónimos de M. nevadanum
Sinónimos de M. cosoensis
Sinónimos de " M. " borsoni Sinónimos de " M. " obliquelophus
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Un mastodonte ( mastós 'pecho' + odoús 'diente') es un miembro del género Mammut (en alemán, 'mamut'), que, estrictamente definido, fue endémico de América del Norte y vivió desde finales del Mioceno hasta principios del Holoceno . Los mastodontes pertenecen al orden Proboscidea , el mismo orden que los elefantes y los mamuts (que pertenecen a la familia Elephantidae ). Mammut es el género tipo de la familia extinta Mammutidae , que divergió de los ancestros de los elefantes modernos hace al menos 27–25 millones de años, durante el Oligoceno .
Al igual que otros miembros de Mammutidae, los dientes molares de los mastodontes tienen morfología zigodonte (donde pares paralelos de cúspides se fusionan en crestas afiladas), que difieren fuertemente de los de los elefántidos. En comparación con su probable antepasado Zygolophodon , Mammut se caracteriza por colmillos superiores particularmente largos y curvados hacia arriba, colmillos reducidos o ausentes en la mandíbula inferior, así como el acortamiento de la sínfisis mandibular (la parte más delantera de la mandíbula inferior), los dos últimos rasgos también han evolucionado en paralelo por separado en los elefántidos. Los mastodontes tenían una constitución esquelética general más robusta, un cráneo con una cúpula más baja y una cola más larga en comparación con los elefántidos. Se cree que los machos adultos de M. americanum medían entre 275 cm (9,02 pies) y 305 cm (10,01 pies) a la altura de los hombros y tenían una masa corporal promedio de entre 6,8 t (6,7 toneladas largas; 7,5 toneladas cortas) y 9,2 t (9,1 toneladas largas; 10,1 toneladas cortas). Las estimaciones de tamaño sugieren que los machos de mastodonte americano eran, en promedio, más pesados que cualquier especie de elefante viva; eran típicamente más grandes que los elefantes asiáticos y los elefantes africanos de bosque de ambos sexos, pero más bajos que los elefantes africanos de sabana machos .
El M. americanum , conocido como "mastodonte americano" o simplemente "mastodonte", tuvo una larga y compleja historia paleontológica que se remonta a 1705, cuando se descubrieron los primeros fósiles en Claverack , Nueva York , en las colonias americanas. Debido a los molares de forma única con análogos modernos en términos de animales grandes, la especie atrajo la atención de los investigadores europeos y estadounidenses influyentes antes y después de la Revolución estadounidense hasta el punto de, según los historiadores estadounidenses Paul Semonin y Keith Stewart Thomson , reforzar el nacionalismo estadounidense y contribuir a una mayor comprensión de las extinciones. Taxonómicamente, fue reconocido por primera vez como una especie distinta por Robert Kerr en 1792 y luego clasificado en su propio género Mammut por Johann Friedrich Blumenbach en 1799, lo que lo convirtió en uno de los primeros géneros de mamíferos fósiles en erigirse con autoridad taxonómica indiscutible. El género sirvió como un taxón basurero para especies de proboscídeos con morfologías de dientes molares superficialmente similares, pero hoy incluye 7 especies definidas, 1 de afinidades cuestionables y otras 4 especies de Eurasia que están pendientes de reevaluaciones en otros géneros.
Se considera que los mastodontes tenían una dieta predominantemente basada en ramoneo de hojas, frutas y partes leñosas de las plantas. Esto permitió a los mastodontes dividirse en nichos con otros miembros de Proboscidea en América del Norte, como los gonfotéridos y el mamut colombino , que habían pasado a una alimentación mixta o al pastoreo a finales del Neógeno - Cuaternario . Se cree que los comportamientos de los mastodontes no eran muy diferentes de los elefantes y los mamuts, con hembras y juveniles viviendo en manadas y machos adultos viviendo vidas en gran parte solitarias además de entrar en fases de agresión similares al musth exhibido por los elefantes modernos. El mamut alcanzó la máxima diversidad de especies en el Plioceno , aunque el género es conocido por abundante evidencia fósil en el Pleistoceno tardío .
Los mastodontes, durante al menos unos pocos miles de años antes de su extinción, coexistieron con los paleoindios , que fueron los primeros humanos que habitaron América del Norte. Se han encontrado pruebas de que los paleoindios (incluidos los de la cultura Clovis ) cazaban mastodontes basándose en el hallazgo de restos de mastodontes con marcas de corte y/o con artefactos líticos.
Los mastodontes desaparecieron junto con muchos otros animales norteamericanos, incluidos la mayoría de sus animales más grandes ( megafauna ), como parte del evento de extinción del final del Pleistoceno alrededor del final del Pleistoceno tardío-Holoceno temprano, las causas generalmente se atribuyen a la caza humana, fases climáticas severas como el Younger Dryas o alguna combinación de las dos. El mastodonte americano tuvo su última aparición registrada en el Holoceno temprano hace unos 11.000 años, lo que es considerablemente más tarde que otras especies de megafauna de América del Norte. Hoy en día, el mastodonte americano es una de las especies fósiles más conocidas tanto en la investigación académica como en la percepción pública, resultado de su inclusión en la cultura popular estadounidense.
Taxonomía
Historial de investigación
Los primeros hallazgos
En una carta de 1713, Edward Hyde, tercer conde de Clarendon (conocido también como Lord Cornbury) de Nueva York informó a la Royal Society, una sociedad científica de Gran Bretaña , que en 1705 un compatriota holandés encontró un diente de gran tamaño cerca de la orilla del río Hudson y lo vendió al miembro de la Asamblea General de Nueva York Van Bruggen por un litro de ron, y Bruggen finalmente se lo dio a Cornbury. Luego declaró que envió a Johannis Abeel, un registrador de Albany , Nueva York, a excavar cerca del sitio original del diente para encontrar más huesos. [1] [2]
Abeel informó en un artículo posterior que había ido a la ciudad de Claverack , Nueva York, donde se encontraron los huesos originales. El historiador estadounidense Paul Semonin dijo que los relatos escritos por Cornbury y Abeel coinciden con los escritos por en la entrada del 30 de julio de 1705 en The Boston News-Letter . [3] El relato informaba de la evidencia esquelética de un " gigante " antediluviano (o bíblico) descubierto en Claverack. Sin embargo, el fémur y uno de los dientes se disolvieron antes de que pudieran observarse más a fondo. [4] [1]
Gran hueso para lamer
En 1739, una expedición militar francesa bajo el mando de Charles III Le Moyne (conocido también como "Longueil") exploró la localidad de " Big Bone Lick " (ubicada en lo que hoy es el estado estadounidense de Kentucky ) y recolectó allí huesos y dientes fósiles. [5] El naturalista francés Louis Jean-Marie Daubenton examinó la colección de fósiles traída por Longueuil y la comparó con especímenes de elefantes y mamuts siberianos existentes en 1762. Daubenton dijo que los huesos fueron descubiertos por nativos americanos (probablemente guerreros cazadores Abenaki ). Llegó a la conclusión de que el fémur y el colmillo pertenecían a un elefante mientras que las muelas (o dientes de las mejillas) provenían de un hipopótamo gigante separado . [6] [7] [8]
En la tradición shawnee , los proboscídeos vagaban en manadas y eran cazados por gigantes, quienes finalmente se extinguieron. Los relatos de los individuos shawnee en 1762 son las interpretaciones documentadas más antiguas conocidas de los fósiles de " Ohio ", aunque es posible que las tradiciones se hayan contado durante generaciones. [9] [10]
En 1767, Peter Collinson atribuyó al comerciante irlandés George Croghan el haberle enviado a él y a Benjamin Franklin pruebas fósiles de los misteriosos proboscídeos, utilizándolas para sus estudios. Concluyó que las peculiares muelas estaban hechas para dietas herbívoras de ramas de árboles y arbustos, así como de otra vegetación, una opinión que más tarde siguió Franklin. [11] [12]
En 1768, el anatomista escocés William Hunter registró que él y su hermano John Hunter observaron que los dientes no eran como los de los elefantes modernos. Determinó que los "molinillos" de Ohio eran de un animal carnívoro, pero creía que los colmillos pertenecían al mismo animal. Después de examinar los fósiles de Franklin y Lord Shelburne, Hunter se convenció de que el " pseudoelefante ", o " animal incognitum " (abreviado como " incognitum "), era una especie animal distinta de los elefantes que también podría haber sido la misma que los proboscídeos encontrados en Siberia. Concluyó su artículo con la opinión de que, aunque es una pena para los filósofos, la humanidad debería estar agradecida al cielo de que el animal, si era verdaderamente carnívoro, se hubiera extinguido. [13]
Primeras observaciones americanas
En 1785, el reverendo Robert Annan escribió un relato en el que recordaba un suceso en el que unos trabajadores descubrieron huesos en su granja cerca del río Hudson en Nueva York en el otoño de 1780. Los trabajadores encontraron cuatro muelas además de otra que estaba rota y tirada. También descubrieron huesos, incluidas vértebras que se rompieron poco después. Annan expresó su confusión sobre lo que podría ser el animal, pero especuló, basándose en sus "trituradores", que era carnívoro en su dieta. Especuló también que probablemente se había extinguido debido a alguna catástrofe dentro del globo. [14]
El estadista estadounidense Thomas Jefferson expresó sus pensamientos en Notas sobre el estado de Virginia (publicado en 1785) de que los proboscídeos fósiles pueden haber sido carnívoros, aún existen en las partes septentrionales de América del Norte y están relacionados con los mamuts cuyos restos se encontraron en Siberia. Jefferson hizo referencia a la teoría de la degeneración social estadounidense de Georges-Louis Leclerc, conde de Buffon , y la contrarrestó utilizando medidas de animales existentes y extintos, incluidas las de los "mamuts", como prueba de que las faunas de América del Norte no eran "degenerativas" en tamaño. [15] Semonin señaló que la degeneración social era un concepto ofensivo para los naturalistas angloamericanos y que los fósiles de proboscídeos estadounidenses se usaban como herramientas políticas para inspirar el nacionalismo estadounidense y contrarrestar la teoría de la degeneración estadounidense. [16] [17]
En 1799, unos trabajadores recuperaron un fémur mientras cavaban un pozo de marga en la granja de John Masten en Newburgh , Nueva York, y las excavaciones posteriores fueron observadas por una multitud de más de cien personas. [18] El pintor y exhibicionista estadounidense Charles Willson Peale visitó la localidad en 1801, donde primero dibujó los fósiles y luego compró los privilegios de excavación y la propiedad total de los fósiles a Masten y pidió un préstamo a la American Philosophical Society (APS) en Filadelfia , Pensilvania . Además del primer esqueleto, el segundo fue excavado utilizando un dispositivo similar a un molino para drenar un pozo de marga de 12 pies (3,7 m) de profundidad. Peale reunió un esqueleto completo en su Museo de Filadelfia en 1804, y su exhibición estuvo abierta primero a los miembros invitados de la American Philosophical Society el 24 de diciembre y luego al público en general el 25 de diciembre por una tarifa de entrada a la exhibición además de la tarifa de entrada general. [19]
La exposición especial atrajo a miles de visitantes y el esqueleto se convirtió en un símbolo nacional de Estados Unidos. [20] El hijo de Charles Peale, Rembrandt Peale, llevó el esqueleto a Europa para promocionar el proboscídeo fósil y lo utilizó como apoyo para las refutaciones finales de Jefferson contra los argumentos de Buffon sobre la supuesta inferioridad de las faunas estadounidenses. El autor Keith Stewart Thomson argumentó que la promoción del esqueleto del "mastodonte" lo convirtió en un símbolo de la fuerza del nacionalismo estadounidense y que el término "mamut" se asoció con el gigantismo. Décadas más tarde, el museo quebró y los especímenes del primer esqueleto se vendieron a algunos espectadores alemanes alrededor de 1848, quienes finalmente lo vendieron al Hessisches Landesmuseum Darmstadt en Alemania, donde ahora se exhibe. Los especímenes del segundo esqueleto finalmente aterrizaron en el Museo Americano de Historia Natural . [21]
En la primera mitad del siglo XIX se excavaron otros esqueletos de Mammut americanum en Estados Unidos. Uno de ellos fue recogido por el empresario de espectáculos estadounidense Albert C. Koch en lo que hoy es el Sitio Histórico Estatal de Mastodontes en Missouri en 1839. En 1840 planteó la hipótesis de que el proboscídeo, al que clasificó como Missourium , era mucho más grande que un elefante, tenía colmillos horizontales más trompas y ocupaba hábitats acuáticos. [22] Adquirió fósiles adicionales de un manantial en el río Pomme de Terre para ensamblar un esqueleto montado del " Leviatán de Missouri " y lo exhibió brevemente en St. Louis . Después de exhibir el esqueleto por toda Europa, lo vendió al Museo Británico de Historia Natural . Luego, Richard Owen volvió a ensamblar correctamente el esqueleto, y hoy está en exhibición allí. [23] [24]
En 1845, otro esqueleto fue excavado en Newburgh por trabajadores contratados por Nathaniel Brewster inicialmente para remover depósitos lacustres para fertilizar los campos vecinos. Fueron observados por una gran cantidad de espectadores y descubrieron evidencia fósil relativamente completa de M. americanum . [25] [26] El esqueleto fue exhibido en la ciudad de Nueva York y otras ciudades de Nueva Inglaterra y luego fue adquirido por John Collins Warren para su estudio. [27] [28] Después de la muerte de Warren en 1856, el esqueleto fue enviado a la familia de Warren, pero fue intercambiado con la Escuela de Medicina de Harvard por el esqueleto de John Warren. El "mastodonte Warren", a pedido del paleontólogo estadounidense Henry Fairfield Osborn , fue comprado por el financiero estadounidense JP Morgan por $ 30,000 en 1906 y donado al Museo Americano de Historia Natural, donde se exhibe hoy. [29] [26]
Historia taxonómica temprana
En la década de 1790, el " incognitum americano " fue objeto de investigación por parte de varios taxonomistas. El escritor escocés Robert Kerr erigió el nombre de especie Elephas americanus en 1792 basándose en colmillos fósiles y "molinillos" de la localidad de Big Bone Lick. Afirmó que los colmillos eran similares a los de los elefantes, mientras que los molares eran completamente diferentes porque estaban cubiertos de esmalte y tenían una doble fila de procesos cuspídeos cónicos altos. Kerr no estaba seguro de las afinidades taxonómicas de los molares y mencionó que Thomas Pennant supuso que pertenecen a una especie desconocida dentro del género Elephas , dando el nombre común de "elefante americano". [30]
El naturalista alemán Johann Friedrich Blumenbach también siguió con más descripciones taxonómicas de proboscídeos fósiles en 1799. La primera especie fósil, recuperada de Alemania, fue descrita como perteneciente a la especie recién erigida Elephas primigenius (ahora conocida como Mammuthus primigenius ). La segunda era lo que él consideraba un "monstruo terrestre colosal del mundo prehistórico" desconocido, considerándolo como el "mamut". Creó el género Mammut y erigió la especie Mammut ohioticum basándose en huesos fósiles desenterrados en Ohio en América del Norte. Dijo que la especie se distinguía de otros animales del mundo prehistórico basándose en las formas inusuales de los grandes molares. El nombre del género "Mammut" se refiere a la traducción alemana de "mamut". [31] La denominación del género Mammut en 1799 lo convierte en el segundo o tercer género en ser reconocido con autoridad taxonómica dado que Megalonyx había sido nombrado el mismo año. [32]
El naturalista francés Georges Cuvier también describió especies fósiles de proboscídeos conocidas en 1796, aunque su relato se publicó más tarde en 1799. Consideró que los restos descubiertos en Siberia eran verdaderos "mamuts" que tenían denticiones similares a los elefantes actuales pero tenían algunas diferencias morfológicas. Mencionó los restos fósiles que trajo Longueil de Ohio en 1739 y varios investigadores de décadas anteriores que notaron las inusuales muelas y pensaron que pertenecían a animales diferentes como los hipopótamos. Continuó el reconocimiento en la especie previamente establecida " Elephas americanus " y argumentó que la especie era diferente de los elefantes y mamuts y no se puede encontrar entre los animales vivos debido a la extinción por catastrofismo . [33] [34]
La especie proboscídea fue objeto de varios otros nombres de especie dados por otros taxónomos a principios del siglo XVIII, así como del nombre de género Harpagmotherium por el naturalista ruso Gotthelf Fischer von Waldheim en 1808. [24]
Taxonomía de Cuvier
En 1806, Cuvier escribió varios artículos de investigación extensos sobre proboscídeos fósiles de Eurasia y las Américas. Afirmó que los huesos que Buffon describió previamente de América del Norte no eran de elefantes, sino de otro animal al que se refirió como el " mastodonte " o el " animal de Ohio ". [35] Reforzó la idea de que el "mastodonte" extinto era un animal cercano en relación con los elefantes que se diferenciaban por mandíbulas con grandes tubérculos. Sugirió que "mamut" y "elefante carnívoro" se suspendieran como nombres para la especie y que recibiera un nuevo nombre de género en su lugar. Cuvier dijo que para " mastodonte ", derivó la etimología del nombre (compuesto μαστός ( mastós , "pecho") + ὀδούς ( odoús , "diente") del griego antiguo para significar "diente del pezón", ya que pensaba que expresaba la forma característica de los dientes. [36]
En 1817, el naturalista francés estableció oficialmente el nombre de género Mastodon , reafirmando que está extinto y no ha dejado descendientes vivos. Estableció que tenía una forma corporal general similar a los elefantes pero tenía molares más similares a los hipopótamos y cerdos que no servían para moler carne. La primera especie que erigió dentro de Mastodon fue Mastodon giganteum , dándole el nombre informal de "gran mastodonte" y escribiendo que se designa al proboscídeo de Ohio con abundante evidencia fósil, tamaño igual pero mayores proporciones a los elefantes modernos y puntas de los molares en forma de diamante. El naturalista también creó el segundo nombre de especie Mastodon angustidens y le dio el nombre informal de "mastodonte de dientes estrechos", diagnosticándolo como que tenía molares más estrechos, tamaños más pequeños en comparación con M. giganteum y distribuciones de rango en Europa y Sudamérica. [37] Cuvier también erigió varias otras especies de Mastodon originarias de otros continentes en 1824. [38] A pesar de que el nombre de género de Cuvier es más reciente que muchos otros nombres de género, Mastodon se convirtió en el nombre de género más comúnmente utilizado durante el siglo XIX. [39] [24]
Problemas taxonómicos
" Mastodon " estuvo plagado de importantes problemas taxonómicos, ya que las especies que ahora se determinaban como pertenecientes a otros géneros de proboscídeos se clasificaron en Mastodon sobre la base de denticiones similares a las de " Mastodon giganteum " (= Mammut americanum ), lo que lo convirtió en un taxón de basura . [37] [38] [40] Varias especies de proboscídeos fósiles se clasificaron en Mastodon en el siglo XIX antes de ser finalmente reclasificadas en géneros distintos. [24] Además de los nombres de especies aún válidos, varios nombres de especies sinónimos o dudosos que en última instancia pertenecían a géneros diferentes también se erigieron dentro de las Américas a lo largo del siglo XIX. [41] [42] [43] Además, se erigieron muchos nombres de especies basados en restos de M. americanum . Como resultado, M. americanum tiene muchos nombres sinónimos. La cuestión de los nombres de especies sinónimos fue especialmente evidente en la primera mitad del siglo XIX. [24]
Hoy en día, los géneros que incluyen especies anteriormente clasificadas en Mastodon incluyen Gomphotherium ( G. angustidens , G. pyrenaicum , G. productum , G. libycum , G. subtapiroideum , G. steinheimense ), [44] [45] [46] Zygolophodon ( Z. turicensis , Z. proavus ), [47] [48] Cuvieronius ( C. hyodon ), [49] Stegodon ( S. Elephantoides ), [50] Stegolophodon ( S. latidens , S. cautleyi ), [51] Anancus ( A. avernensis , A. sivalensis , A. perimensis ), [52] Tetralophodon ( T. longirostris ), [53] Choerolophodon ( C. pentelici ), [54] Stegomastodon ( S. mirificus ), [55] Rhynchotherium (" R. " euhypodon ), [42] Stenobelodon ( S. floridanus ), [56] y Notiomastodon ( N. platensis ). [41]
En 1830, el naturalista estadounidense John Davidson Godman creó el género Tetracaulodon más su especie T. Mastodontoideum basándose en lo que determinó que eran diferencias entre este y Mastodon basándose en el cráneo y la dentición. [57] Tanto Richard Harlan como William Cooper señalaron que, a excepción de los colmillos, todas las demás características de los especímenes eran consistentes con M. giganteum . Por lo tanto, argumentaron que no había razón para asumir que los colmillos no fueran solo variaciones individuales, una opinión seguida también por George William Featherstonhaugh . Isaac Hays defendió comparativamente el taxón de Godman, lo que condujo a un agrio debate sobre la validez del género entre los naturalistas estadounidenses. [58]
En 1842 Owen rechazó la validez de Tetracaulodon y Missourium , aunque mantuvo el nombre anterior de manera informal. [59] En 1869, el paleontólogo estadounidense Joseph Leidy determinó que Mastodon americanus es el sinónimo principal de la especie y mencionó a M. giganteum como sinónimo secundario. También incluyó a Mammut , Harpagmotherium , Mastotherium , Missourium y Leviathan como sinónimos de Mastodon . También señaló que M. americanum como especie era muy variable en morfología. [60] [61]
En 1902, el paleontólogo estadounidense Oliver Perry Hay incluyó a Mammut como el nombre de género prioritario dada su condición de nombre de género más antiguo, lo que hizo que Mastodon , Tetracaulodon y Missourium se clasificaran como sinónimos menores. También estableció a M. americanum como la especie tipo. [39] El nombre de género Mastodon fue posteriormente abandonado por muchos paleontólogos estadounidenses en favor de Mammut a principios del siglo XX. [62] [63] [64] [24] En 1942, el paleontólogo estadounidense George Gaylord Simpson dijo que para su estudio, priorizó el nombre histórico más taxonómicamente correcto Mammut sobre Mastodon . [65] Continuó priorizando Mammut en 1945, afirmando que las personas generalmente eran conscientes de sus prioridades taxonómicas sobre Mastodon y que la gente se había negado a usarlo. Afirmó que él tampoco quería, pero dejó de lado a regañadientes sus preferencias personales para seguir las reglas taxonómicas. [66]
Especies adicionales
En 1921, Osborn creó el nombre de la especie Mastodon matthewi basándose en molares distintivos de la Formación Snake Creek en el oeste de Nebraska , nombrándolo en honor a William Diller Matthew . También erigió otra especie M. merriami de la Formación Thousand Creek en Nevada , que finalmente fue sinonimizada con Zygolophodon proavus . [67] [48] En 1926, Osborn hizo un seguimiento de Mastodon matthewi al establecer el género Pliomastodon para la especie basándose en diferencias craneales con " Miomastodon " (= Zygolophodon ). [68]
En 1930, Matthew erigió una segunda especie para Pliomastodon llamada P. vexillarius basándose en material fósil de la localidad de Elephant Hill en California , determinando que se diferencia de Mammut por diferencias en el cráneo y que la etimología del nombre de la especie se hizo en honor a las contribuciones paleontológicas de la Standard Oil Company de California. [69] [48]
En 1933, Childs Frick nombró a la especie Mastodon raki de la localidad de Truth or Consequences , Nuevo México, basándose en las diferencias en el talón y el diente M 3 de M. americanus , que por lo demás tenía proporciones similares a este. [70] [48] En 1936, Chester Stock publicó el nombre de la especie Pliomastodon nevadanus basándose en fósiles de Thousand Creek Beds en el noroeste de Nevada. [71] En 1937, John R. Schultz creó el nombre de la especie Pliomastodon? cosoensis , nombrándolo en honor a las montañas Coso en el condado de Inyo , California, donde se recuperaron fósiles de cráneos. [72]
En 1963, J. Arnold Shotwell y Donald E. Russell crearon otra especie, Mammut (Pliomastodon) furlongi , asignándola a fósiles recolectados de la Formación Juntura de Oregón. El nombre de la especie fue creado en honor a Eustace L. Furlong , quien realizó las primeras recolecciones de fósiles del lado occidental de la Cuenca Juntura. [73]
El género Pliomastodon fue sinónimo de Mammut mientras que Miomastodon fue sinónimo de Zygolophodon por Jeheskel Shoshani y Pascal Tassy en un apéndice de 1996, [74] una opinión que fue seguida por otros autores en años posteriores. [75] [76] [48]
En 2019, Alton C. Dooley Jr. et al. establecieron Mammut pacificus basándose en fósiles recolectados del lago Diamond Valley en Hemet , California. También afirmaron que M. oregonense es un nomen dubium y que se necesitan más análisis para confirmar si M. furlongi pertenece o no a Zygolophodon . [76]
En 2023, Wighart von Koenigswald et al. revisaron las especies norteamericanas de Zygolophodon y Mammut . Sintonizaron a P. adamsi y P. sellardsi con Mammut matthewi y enmendaron M. nevadanus y M. pacificus a M. nevadanum y M. pacificum , respectivamente. También dijeron que no estaban seguros del estatus taxonómico de M. furlongi , específicamente si era o no una variante del dimorfismo sexual de Z. proavus . Algunos autores han considerado que M. nevadanum es sinónimo de M. matthewi mientras que otros han mantenido la validez del nombre de la especie. [48] [76]
Varias especies de mamutidos fuera de América del Norte están clasificadas como Mammut (o " Pliomastodon "), a saber, M. borsoni , M. obliquelophus , M. zhupengensis y M. lufugense (posiblemente sinónimo de M. obliquelophus ). [77] [78] [79] [80] Investigaciones recientes como la de von Koenigswald et al. en 2023 advirtieron que el género Mammut debe usarse con cuidado para especies no norteamericanas. [48]
Clasificación y evolución
Mammut es el género tipo de Mammutidae , la única familia del clado elefantimorfo Mammutida (el otro clado elefantimorfo es Elephantida ). Mammutidae se caracteriza por molares con crestas en forma de zigodonte, que se han mantenido morfológicamente conservadoras a lo largo de la historia evolutiva de la familia. Mammut se considera un género derivado de la familia debido al fuerte desarrollo de zigodonte. [81] Como familia del clado Elephantimorpha, solo está distantemente relacionado con Deinotheriidae debido a las grandes diferencias en la dentición y la aparición de los dientes adultos. [82] Mammutidae se identifica como un clado monofilético , lo que significa que no dejó ningún grupo descendiente derivado en su historia evolutiva. [83] La monofilia de Mammutidae hace que se diferencie de Elephantida, donde Gomphotheriidae es parafilético (o ancestral de grupos descendientes más derivados en el sentido cladístico) en relación con las familias elefantoides derivadas Stegodontidae y Elephantidae (elefantes, mamuts y parientes). [84]
Aunque la separación de Mammutida y Elephantida está fuertemente apoyada en base a diferencias morfológicas, sus orígenes dentro del Paleógeno tardío siguen siendo inciertos. Una hipótesis afirma que Elephantimorpha es monofilético si el género primitivo Elephantiformes Phiomia fue verdaderamente ancestral tanto de Elephantida como de Mammutida. Una hipótesis alternativa sugiere que Elephantimorpha es difilético porque Phiomia es ancestral de los gonfotéridos mientras que Palaeomastodon es ancestral de los mammútidos. [82] El género mammútido indiscutible más antiguo, Losodokodon, se registra en Kenia , África y establece firmemente la presencia más temprana de mammútidos en el Oligoceno tardío (~27-24 Ma). Mammutidae, al igual que otros proboscídeos del Paleógeno, fue por lo tanto una radiación endémica dentro del continente similar a otros mamíferos endémicos como arsinoitheres , hyracoideos y primates catarrinos más no endémicos como antracotéridos e hienodontes . [85]
En la fase temprana del Neógeno de la evolución, Eozygodon hizo su aparición en el Mioceno temprano (~23-20 Ma) de África después de Losodokodon . Eozygodon fue posteriormente sucedido por Zygolophodon a principios del Mioceno, y este último se dispersó en Eurasia hace unos 19-18 millones de años, y en América del Norte a mediados del Mioceno. La dispersión de los mamutidos entre África y Eurasia puede haber ocurrido varias veces. Los Mammutidae finalmente se extinguieron en África antes del Mioceno tardío. [86] [87] [77]
Mammut , tal como se define actualmente sensu lato (en un sentido amplio), es muy probablemente polifilético (comprende varios grupos no relacionados). Esto se debe a que la inclusión de especies de mamutídeos euroasiáticos en Mammut implica que comparten un origen común con Mammut norteamericano , pero esta relación ha sido puesta en duda. Como resultado, estas especies euroasiáticas pueden pertenecer a otros géneros de mamutídeos existentes o a géneros completamente nuevos. "Mammut" borsoni , el último mamutídeo euroasiático, se extinguió durante el Pleistoceno temprano , hace alrededor de 2,5-2 millones de años. [77]
La evidencia más antigua de mamutidos en América del Norte es de un molar fragmentario de Zygolophodon sp. del lago Massacre , Nevada, que data de 16,5-16,4 Ma (durante la etapa Hemingfordiana de las edades de los mamíferos terrestres de América del Norte (NALMA)). La única especie definitivamente definida de Zygolophodon de América del Norte es Z. proavus , que se encuentra en las etapas Barstoviense y Clarendoniana . M? furlongi de Black Butte en Oregon también se remonta a la etapa Clarendoniana, pero las afinidades de la especie siguen sin estar claras. Si realmente es una especie de Mammut , entonces su rango temporal más temprano se registra en alrededor de 10 Ma. La aparición indiscutible más temprana de Mammut es de M. nevadanum de Thousand Creek Beds, que se remonta al Hemphilliano temprano , o 8,0-7,1 Ma. Históricamente, los paleontólogos norteamericanos consideraron que el Zygolophodon norteamericano evolucionó a Mammut de manera endémica, mientras que los investigadores europeos generalmente pensaban que Mammut era un inmigrante euroasiático que reemplazó al Zygolophodon norteamericano durante el Mioceno o el Plioceno . La evidencia actual respalda un origen endémico del Mammut norteamericano a partir del Zygolophodon sin migración posterior debido a la aparición gradual de las morfologías del Mammut y la falta de evidencia sólida de que Mammut sensu stricto (en sentido estricto) alguna vez se dispersó fuera de América del Norte. [48]
M. matthewi se registra desde finales del Hemphilliano hasta principios del Blancanense . Los especímenes de mamutidos del Hemphilliano y el Blancanense normalmente se habían asignado anteriormente a M. matthewi , pero esto es aparentemente el resultado de una confianza excesiva en las posiciones estratigráficas para definir los taxones. M. vexillarius , M. raki y M. cosoensis se registran definitivamente del Blancanense, y se cree que M. raki específicamente no es sinónimo de M. pacificum . [48] M. americanum (conocido popularmente como un "mastodonte americano" o simplemente "mastodonte") también se registra estratigráficamente por primera vez en el Blancanense temprano de la Formación Ringold , Washington . La edad de la formación donde se encontró el espécimen de mamutido data de aproximadamente 3,75 Ma. También se lo conoce de varios otros sitios del Blancan, como Fish Springs Flat en Nevada. [48] [88] [89] Desde el Irvingtoniano hasta el Rancholabreano (hace alrededor de 1,6 millones a 11 000 años), solo se registran M. americanum y el recién aparecido M. pacificum , el primero con un nivel excepcional de diversidad basado en abundantes evidencias esqueléticas del Pleistoceno tardío que es inusual para el registro fósil típico de mamutidos. [76] [48]
El siguiente cladograma define la filogenia de ciertos proboscídeos, la mayoría conocidos a partir de endocastos , incluido M. americanum : [90]
| Proboscídeos | "plesielefantiformes" "mastodontes" | |
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Descripción
Cráneo
Mammut se diagnostica y diferencia en términos del cráneo de Zygolophodon por tener una base de cráneo inferior acortada (cráneo básico) y un cráneo de cúpula alta . También se diagnostica por tener una mandíbula "elefantoide" con una sínfisis mandibular acortada (o "brevirostrina") y un proceso angular protuberante en la mandíbula. El diagnóstico tiene en cuenta tanto la especie Mammut verdadera como la especie Mammut a la espera de reevaluaciones. [91] [92] El acortamiento de la sínfisis es una de las principales tendencias evolutivas observadas en los mamutidos del Neógeno, lo que la hace fundamental para comprender la transición evolutiva de Zygolophodon a Mammut . Sin embargo, no se conocen restos mandibulares con características de Mammut en ningún lugar dentro del Hemphilliano, lo que hace que la transición sea poco comprendida. [48] Se diferencia de Sinomammut por la sínfisis mandibular acortada, aunque Mammut a veces conservaba colmillos inferiores a diferencia del otro género. [93]
Se diagnostica que M. americanum tiene un cráneo largo y bajo y una mandíbula acortada. [94] El hueso frontal (o frente) emite una apariencia aplanada en comparación con los elefantes actuales. [95] El cráneo de M. americanum tiene muchas plesiomorfías (o rasgos ancestrales) que se pueden observar, a saber, la caja cerebral baja y plana, un basicráneo ligeramente vertical, una entrada de abertura nasal estrecha de la nariz sin fosa perinasal escalonada y un foramen infraorbitario posterior . Se cree que al menos algunas de estas características se adquirieron de Phiomia . La abertura nasal de M. americanum es ovalada, mientras que la del cráneo de " M. " cf. obliquelophus es más trapezoidal. M. americanum también es más derivado en función de la falta de una fuerte constricción proximal de la fosa incisiva del foramen incisivo . [96] M. americanum también tiene una órbita alta y estrecha con un contorno algo rectangular, pero es menos rectangular que la de Eozygodon . El mamutido norteamericano conserva un rasgo primitivo en la forma de la órbita que contiene un hueso lagrimal con un orificio conocido como foramen lagrimal. A diferencia de los elefantidos, tiene otro rasgo primitivo de una fosa temporal corta y de posición alta , un rasgo compartido con Eozygodon . [97]
Anatomía del endocast
El M. americanum es conocido por varios endocastos cerebrales almacenados en museos estadounidenses, aunque rara vez son objeto de estudios. En 1973, el neurocientífico Harry J. Jerison estudió un endocasto de Mammut , registrando que era parecido a un elefante tanto en tamaño como en forma. [98] Según Shoshani et al. en 2006, el endocasto de M. americanum presenta los bulbos olfatorios sobresaliendo frente al lóbulo frontal . También dibujaron varios cerebros de proboscídeos a escala, en los que el cerebro de M. americanum era mucho más grande que el de Moeritherium lyonsi pero más pequeño que el del elefante asiático ( Elephas maximus ). [99]
Julien Benoit et al. en 2022 explicaron que mientras que las puntas frontales de los bulbos olfatorios de " M. " borsoni son parcialmente visibles en el área posterior (o dorsal) del cerebro, su visibilidad en M. americanum es objeto de debate. Algunos autores habían argumentado que los bulbos olfatorios son visibles en el área posterior del cerebro, mientras que otros autores no los describieron como visibles. Los investigadores confirmaron basándose en un espécimen que los bulbos olfatorios son solo parcialmente visibles en el área posterior del cerebro. También observaron que " M. " borsoni , a pesar de pesar el doble que M. americanum , tenía un cociente de encefalización (EQ) un 30% menor en comparación con las otras especies de mamutidos, lo que respalda la idea de que la evolución de la encefalización proboscídea está ligada a la filogenia. [90] Mammutida, como el clado más basal de Elephantimorpha, tiene un EQ el doble que Moeritherium y Palaeomastodon . El volumen del endoplasma y el tamaño del cerebro de M. americanum son mayores que los de Stegodon pero menores que los de los elefántidos derivados. Tiene un EQ que es mayor que el de los proboscídeos del Paleógeno y M. borsoni pero menor que el de los elefántidos (actuales y extintos) y los estegodontes. [100]
La especie tipo también se conoce a partir de endomoldes de petrosos auriculares . [90] Según Eric G. Ekdale, los petrosos auriculares de Mammut no se pueden distinguir automáticamente de Mammuthus solo. La fosa subarcuata está ausente de la superficie cerebelosa del oído interno. Los petrosos auriculares de Mammut están relativamente incompletos, lo que deja varios rasgos que no se pueden observar. [101] [102]
Dentición
La familia Mammutidae se define por molares zigolofodontes con crestas transversales comprimidas y afiladas más la falta de cónulas accesorias (cúspides más pequeñas). Los molares intermedios, o los dos primeros molares, son consistentemente trilofodontes, o de tres cúspides. Las morfologías dentales del clado Mammutida contrastan fuertemente con la mayoría de los miembros tanto de Elephantida ( molares bunodontes que evolutivamente se convierten en delgados y en forma de placa) como de Deinotheriidae ( molares lofodontes similares a los tapires a bilofodontes). [81] Las morfologías zigodontes de los molares de los mamutidos eran conservadoras, lo que significa que apenas cambiaron en la historia evolutiva de la familia. [48] Los mamutidos también exhibieron evidencias de desplazamiento dental horizontal donde los dientes de leche fueron reemplazados gradualmente por molares permanentes, reflejando a los elefantidos en un caso de evolución paralela . [103] Mammutidae no fue la única familia de proboscídeos que adquirió molares con cresta zigodonte, ya que las especies neógenas del gonfotérido Sinomastodon muestran crestas zigodontes moderadas a débiles. Sin embargo, las especies del Pleistoceno de Sinomastodon no muestran crestas zigodontes. [104]
La dentición de Mammut se diagnostica como fuertemente zigodonte y sin cónulos. Las lophs se extienden hasta el eje largo de los molares. Los dos primeros molares de la fila dental no tienen más de tres lophs, mientras que los terceros molares tienen cuatro lophs más un cíngulo . Los colmillos superiores (o incisivos superiores ) de Mammut se diferencian de los de Zygolophodon por los tamaños generalmente más grandes, la tendencia a enderezarse o curvarse hacia arriba y la típica falta de cualquier banda de esmalte, aunque M. vexillarius conserva una tira muy estrecha de esmalte en los colmillos superiores. Los colmillos inferiores (o mandibulares) tienden a ser reducidos en comparación. M. nevadanum representa el caso más antiguo de una especie de mamutido norteamericano sin ninguna banda de esmalte, aunque la posibilidad de que se haya desgastado por el uso no se puede descartar automáticamente. [91] [48] Se diferencia de M. americanum y M. pacificum por el colmillo superior casi recto pero orientado hacia abajo, mientras que los machos de las dos últimas especies tienen colmillos superiores grandes y orientados hacia arriba, mientras que las hembras tenían colmillos superiores hacia arriba o rectos pero dirigidos hacia adelante. [76] La reducción a la pérdida de los colmillos inferiores más la reducción de la sínfisis mandibular de los Mammutidae y Elephantida derivados es un ejemplo de evolución convergente , que se correlaciona potencialmente con la necesidad de reducir la pérdida de calor debido a la disminución de la temperatura y la humedad globales durante el Mioceno tardío y el Plioceno. [90] A pesar de las reducciones de los colmillos inferiores, todavía estaban presentes en las especies neógenas de Mammut . M. americanum del Pleistoceno comparativamente a menudo carece de colmillos mandibulares, y M. pacificum siempre está desprovisto de ellos. [48] La presencia de colmillos inferiores en M. raki lo separa como especie de M. pacificum . M. pacificum se diferencia de M. americanum en parte por tener molares más estrechos. Ambas especies tienen molares más anchos en comparación con M. nevadanum , M. raki y M. cosoensis , que tienen dientes estrechos . [76]
Al igual que su pariente " M. " borsoni , M. americanum tenía colmillos muy grandes, con algunos registros que sugieren que no eran inusuales longitudes de 3 m (9,8 pies) y diámetros que excedían los 200 mm (7,9 pulgadas). [105] En el cráneo del M. matthewi de aparición anterior , su alvéolo dental del colmillo derecho de la localidad de Hermiston , Oregón, sugiere un diámetro de colmillo de aproximadamente 200 mm (7,9 pulgadas). [48] De manera similar a los elefantes modernos, M. americanum también tiene grados de dimorfismo sexual indicados por los tamaños de los colmillos superiores. Los machos adultos tienen colmillos 1,15-1,25 veces más grandes que los de las hembras adultas, lo que también refleja diferencias generales en el tamaño corporal entre los dos sexos. Los tamaños de los colmillos también dependen de las edades de los individuos, ya que los individuos mayores tienen circunferencias de colmillos más grandes que los más jóvenes. Los individuos adultos de edades comparables tienen colmillos de tamaño similar, pero los individuos mayores no necesariamente tienen colmillos de mayor tamaño. El tamaño de los colmillos puede haber dependido de factores externos como el estrés nutricional, la ubicación geográfica y el estado reproductivo. [106] Se cree que los colmillos de M. pacificum eran más pequeños en longitud y circunstancias que los de M. americanum y pueden haber exhibido grados similares de dimorfismo sexual. [107]
Esqueleto postcraneal
Como resultado de los diagnósticos de proboscídeos que se centran principalmente en la dentición, las anatomías postcraneales de proboscídeos fósiles como Mammut están subrepresentadas en la literatura académica. Jennifer A. Hodgson et al . compararon las anatomías de Mammut y Mammuthus , mencionando que sus anatomías postcraneales fueron estudiadas previamente por Stanley John Olsen en 1972 y reconociendo que los dos géneros estaban solo distantemente relacionados entre sí. [108] [109] M. americanum generalmente se representa como robusto según la evidencia postcraneal. [110]
La columna vertebral (también conocida como espina dorsal) de Mammut está documentada como teniendo un punto más alto ubicado en la parte delantera del hombro como Mammuthus , pero las espinas disminuyen gradualmente en longitud para luego aumentar ligeramente en el área trasera. El número de costillas y vértebras de Mammut no está bien documentado en la literatura paleontológica y puede variar según el individuo. Mammut normalmente tiene 20 vértebras torácicas mientras que Mammuthus normalmente tiene 19, pero ambos tienen individuos documentados con 18 de ellas. La reducción de las vértebras torácicas en Mammuthus se considera un rasgo derivado también presente en los elefantes modernos. El "mastodonte Watkins Glen", por ejemplo, tiene 7 vértebras cervicales , 20 vértebras torácicas, 3 vértebras lumbares y 5 vértebras sacras . Creían que Mammut podría haber tenido hasta 20 costillas y que las costillas traseras eran más cortas y anchas que las de Mammuthus . [108] La cola del Mammut puede haber estado formada por hasta 27 vértebras caudales , lo que sugiere que tenía una cola larga en comparación con los gonfotéridos y los elefántidos. [111]
La escápula (u omóplato) de Mammut tiene un borde vertebral recto, en contraste con un borde vertebral más cóncavo de Mammuthus . Hodgson et al . no estuvieron de acuerdo con la afirmación de Olsen en 1972 de que el cuello de la escápula está más constreñido en Mammuthus primigenius que en Mammut americanum , ya que ninguna de las dos escápulas de M. americanum observadas por los investigadores tiene una constricción alta allí. La pelvis permite la identificación del sexo de la especie, ya que los individuos machos de Mammut tienen una salida pélvica más pequeña y un íleon más ancho que los individuos hembra. [108]
Mammut tiene huesos de las extremidades más cortos y robustos en comparación con los de los elefántidos derivados, probablemente como resultado de que conserva rasgos anatómicos primitivos. Tanto el húmero como el radio del género mamutido son robustos, por ejemplo. El cúbito tiene un proceso olecranon ligeramente más desarrollado y una escotadura troclear más profunda . El fémur es algo grueso, corto y parece tener cóndilos más expandidos . Posiblemente, el dimorfismo sexual podría ser un factor detrás del tamaño del fémur en sí. La tibia no parece muy diferente tanto en Mammut como en Mammuthus , mientras que el peroné puede haber tenido solo diferencias sutiles y complejas dentro de los dos géneros. Los huesos de las patas delanteras y traseras tienen sus propias diferencias sutiles y complejas por género, pero ambos tienen patas traseras más pequeñas y estrechas que las delanteras, de modo que estas últimas soportan más peso de los proboscídeos. [108] En términos de anatomía postcraneal, M. pacificum se diferencia de M. americanum por la presencia de seis vértebras sacras en lugar de cinco y por el fémur que tiene un diámetro mayor del eje medio (o área cilíndrica principal). [76]
Características externas
El mastodonte americano ( M. americanum ) ha sido típicamente representado con un pelaje peludo y de color marrón en las reconstrucciones, especialmente en más de un siglo de paleoarte . A pesar de esto, hay poca evidencia directa que respalde la idea de que Mammut estaba realmente cubierto de pelo. Supuestamente, solo un hallazgo de pelaje perteneciente al mastodonte es un cráneo con dos pequeños parches de piel peludos del estado de Wisconsin cerca de la ciudad de Milwaukee . Estos solo se han descrito brevemente en la literatura original y nunca se han descubierto más allá de un cabello en un microscopio electrónico de barrido (SEM). KF Hallin y D. Gabriel en 1981 especularon que los mastodontes eran de hecho peludos, pero eran más adecuados para estilos de vida semiacuáticos que para la tolerancia a climas más fríos. Matt Davis et al . En 2022 se mostraron tentativos a la hora de aceptar la fuente como evidencia de vellosidad, ya que cuestionaron si Mammut necesitaba abrigos gruesos para el calor corporal en sus áreas superiores en el Ártico y el Subártico y mencionaron que no los habría necesitado en climas subtropicales como en Florida . [110] [112] [113]
Davis et al . señalaron que, dado que no se pensaba que los mamuts colombinos ( Mammuthus columbi ) fueran peludos, no está claro por qué los mastodontes necesitarían pelajes gruesos en comparación. El primero se representaba típicamente sin pelo y el segundo como peludo en el paleoarte, pero las preferencias del mastodonte por hábitats cerrados o mixtos ponen en tela de juicio las especulaciones. Sintieron la necesidad de representar al último como peludo para que la persona promedio pudiera diferenciar entre las dos especies. [110]
El concepto de que M. americanum tenía capas gruesas de pelo también fue objeto de estudio por Asier Larramendi en 2015. Reconoció que el pelo es importante para la termorregulación en los elefantes actuales, pero que existe una correlación negativa entre el tamaño corporal y la densidad del pelo en los mamíferos. Sin embargo, algunos mamíferos han roto esta tendencia antes, ya que los mamuts lanudos ( Mammuthus primigenius ) evolucionaron para tener capas gruesas de pelo y una cola muy corta en respuesta a los climas fríos. La idea de que el mastodonte americano tenía pelo es posible debido a los climas estacionales, pero hay pocos tejidos blandos preservados que respalden esta idea, haciendo referencia a los pelos encontrados en Wisconsin. La supuesta evidencia de pelo reportada en el siglo XIX eran en realidad solo filamentos de algas verdes . Concluyó que la cola larga y la gran masa corporal contradicen la hipótesis de que M. americanum estaba cubierto de capas gruesas de pelo, considerándola probablemente exagerada. [111]
Tamaño y peso
Según Larramendi, los mamutidos del género Mammut se encontraban entre los proboscídeos más grandes conocidos. Este fue especialmente el caso de " M. " borsoni , cuyos machos se sugiere que tenían una masa corporal promedio de 16 t (16 toneladas largas; 18 toneladas cortas), lo que lo convierte en el proboscídeo más grande conocido junto con la especie extinta de elefante indio Palaeoloxodon namadicus , y uno de los mamíferos terrestres más grandes que hayan vivido. M. americanum en comparación con " M. " borsoni era mucho más pequeño, pero aún era grande por derecho propio en comparación con los elefantes actuales. El mastodonte americano no creció más alto que los elefantes vivos, pero era mucho más robusto en constitución corporal que ellos, en parte debido a su pelvis muy ancha. El mastodonte de Warren produce una masa corporal cercana a 7,8 t (7,7 toneladas largas; 8,6 toneladas cortas) y tenía una altura de hombro de 289 cm (114 pulgadas). Esta robustez es tan pronunciada que los individuos de M. americanum podrían haber sido hasta un 80% más pesados que un elefante con la misma altura de hombros. Los individuos más grandes que el promedio posiblemente hayan tenido una altura de hombros de 325 cm (128 pulgadas) y pesaron hasta 11 t (11 toneladas largas; 12 toneladas cortas). Se sugiere que el 90% de los individuos machos completamente desarrollados de M. americanum tenían alturas de hombros que oscilaban entre 275 cm (108 pulgadas) y 305 cm (120 pulgadas) y masas corporales que oscilaban entre 6,8 t (6,7 toneladas largas; 7,5 toneladas cortas) y 9,2 t (9,1 toneladas largas; 10,1 toneladas cortas) en masa corporal, con un macho promedio de M. americanum completamente desarrollado estimado en 2,9 m (9 pies 6 pulgadas) de altura de hombros y 8 t (7,9 toneladas largas; 8,8 toneladas cortas) de masa corporal. Estas estimaciones indican que los machos son, en promedio, más grandes en peso y altura de hombros que los del elefante asiático y el elefante africano de bosque actuales , y más pesados pero algo más bajos que los machos promedio de los elefantes africanos de sabana . [111]
El tamaño del "Mastodonte de Overmyer", un esqueleto individual recuperado de la granja de Robert Overmyer al noroeste de Rochester , Indiana en 1976, fue estimado por Neal Woodman y Jon W. Branstrator en 2008. Estimaron basándose en la longitud del húmero (829 mm (32,6 pulgadas)) que la altura del hombro del individuo era de 230,2 cm (90,6 pulgadas), que dijeron que estaba cerca de la altura del hombro promedio de la especie y comparable a una hembra grande o un macho pequeño. Al igual que los elefantes actuales, los individuos machos de mastodonte americano tendían a ser más grandes que las hembras y tienden a tener colmillos más grandes y más fuertemente curvados, aunque no está claro hasta qué punto el tamaño del cuerpo es un factor en el tamaño de los molares. [114]
Se cree que un esqueleto relativamente completo de Mammut sp. del yacimiento fósil Gray en Tennessee , que se descubrió por primera vez en 2015, data del Hemphilliano tardío y tiene una sínfisis mandibular alargada y grandes colmillos mandibulares; era varias toneladas más grande que M. americanum e incluso varias especies de Mammuthus . Los especímenes aún se están preparando para estudios posteriores. [48] [115]
Paleobiología
Dieta
Las morfologías molares zigodontes de los mamutidos sugieren que ocuparon consistentemente adaptaciones a dietas folívoras a lo largo de su historia evolutiva. Esto significa que los mamutidos como Mammut , debido a que conservaron molares zigodontes, fueron construidos para ramonear en vegetación más alta y no cambiaron hacia especializaciones de pastoreo o alimentación mixta consistente. El contenido estomacal de M. americanum indica que la especie consumía agujas de abeto , piñas , hierba y ocasionalmente calabazas más hojas de parra . Es de destacar que mientras que los mamutidos de Eurasia se extinguieron a principios del Pleistoceno en asociación con climas más estacionales, Mammut sobrevivió en América del Norte y se volvió abundante, aunque la razón de esta última tendencia faunística no tiene ninguna explicación ofrecida. [116] La especialización de ramoneo de Mammut está respaldada además por los coprolitos (o estiércol fósil) de M. americanum , que son de gran tamaño similares a los elefantes actuales y consisten predominantemente en contenidos leñosos consumidos pero no en hierba. [117] De los proboscídeos del Nuevo Mundo del Pleistoceno, el mastodonte americano parece haber sido el más consistente en ramonear en lugar de pastar, consumiendo plantas C3 en lugar de C4 y ocupando bosques cerrados en lugar de hábitats más abiertos. Esta inflexibilidad dietética puede haberles impedido invadir Sudamérica durante el Gran Intercambio Americano , debido a la necesidad de cruzar áreas de pastizales para hacerlo. [118]
El mastodonte comúnmente ramoneaba plantas leñosas (es decir, ramitas) y frutas, ocupando bosques densos de coníferas compuestos de piceas ( Picea ) y pinos ( Pinus ) en la mayor parte del este de América del Norte. En Florida, consumía ramitas del género Taxodium , así como otras plantas leñosas y frutas. Según los análisis isotópicos de carbono de los mastodontes en Florida, tenían valores bajos de δ13C que indican especialización en ramoneo de C3 . [ 119] Se cree que las preferencias dietéticas del mamut norteamericano reflejaban las del más antiguo Zygolophodon , que puede haber preferido vivir en bosques cerrados y consumir coníferas para evitar la competencia activa con los gonfotéridos bunodontes y los deinotéridos lofodontes en el Mioceno de Europa. [120] La mayoría de los relatos de los contenidos intestinales han identificado las ramitas de coníferas como el elemento dominante en su dieta. [121] Además de ramitas y hojas, como lo indican el "mastodonte de Heisler" de Michigan y el " mastodonte de Burning Tree " de Ohio, los mastodontes también pueden haber consumido pastos de pantano ( Glyceria y Zizania ), así como plantas semiacuáticas y acuáticas como pantanos de juncos ( Carex ) que rodeaban lagos. También pueden haber ingerido otras plantas acuáticas e invertebrados acuáticos mientras consumían más de 100 L (22 imp gal; 26 US gal) de agua de lagos al día. [122] Los cambios temporales en los tamaños de los huesos de las muelas y las extremidades en las poblaciones de mastodontes de Missouri y Florida, así como las diferencias aparentes en el tamaño corporal entre las poblaciones occidentales y orientales, sugieren que M. americanum era una especie adaptable a los cambios ambientales locales. Independientemente, dependía en gran medida de entornos boscosos similares a los tapires, por lo que pérdidas significativas de vegetación cerrada de cualquier tipo podrían haberlos afectado. [123]
Como resultado de las consistentes especializaciones de ramoneo del género, Mammut ocupó un nicho ecológico que le permitió dividir activamente el nicho (u ocupar espacios ecológicos similares pero de nicho) con otros proboscídeos de América del Norte en el Neógeno- Cuaternario . En el Blancanense, M. raki mostró pocos cambios morfológicos. En marcado contraste, el gonfotérido contemporáneo Stegomastodon mostró desarrollos progresivos en respuesta a pastizales cada vez más áridos y extensos desde el Blancanense hasta principios del Irvingtoniano, con complejidades molares parecidas a las de Mammuthus . [55] La morfología de Stegomastodon sugiere, por tanto, que estaba especializado en el pastoreo. [124] Un ejemplo más conocido de partición del nicho ocurrió entre mastodontes y mamuts en el Pleistoceno tardío (Irvingtoniano-Rancholabreano). Los mamuts tenían una gama más amplia de dietas que les permitía ocupar una alimentación mixta y hábitos de pastoreo especializados, mientras que los mastodontes eran ramoneadores especializados que, no obstante, podían haber consumido una variedad de plantas. Las dietas de los mamuts variaban según la región, mientras que las de los mastodontes aún no están claras. Ambos a veces se superponían en los usos de los recursos C 3 , aunque no está claro si esto representa ramoneo o pastoreo en el caso de los mamuts. [125]
Comportamientos sociales
Los mastodontes americanos pueden haber vivido en manadas, y es posible que fueran más pequeños que las manadas de mamuts en promedio. [126] Con base en las características de los sitios óseos de mastodonte y los isótopos de estroncio y oxígeno de los colmillos, se puede inferir que, como en los proboscídeos modernos, el grupo social de los mastodontes consistía en hembras adultas y crías, que vivían en grupos unidos llamados manadas mixtas. Los machos abandonaban las manadas mixtas una vez que alcanzaban la madurez sexual y vivían solos o en grupos de machos unidos. [127] [128] Como en los elefantes modernos, [129] probablemente no hubo sincronía estacional de la actividad de apareamiento, con machos y hembras buscándose entre sí para aparearse cuando estaban sexualmente activos. [128] Los mastodontes y otros proboscídeos del Pleistoceno pueden haber utilizado paisajes estacionalmente y luego migrar a áreas adecuadas para aparearse o dar a luz. Se estima que las hembras de mastodonte americano pueden haber tardado entre 9 y 12 años en alcanzar la madurez suficiente para reproducirse, y es posible que hayan reproducido lentamente crías individuales a la vez. [127]
Los comportamientos sociales del mastodonte macho se infirieron de un esqueleto individual conocido como el "mastodonte de Buesching" (conocido informalmente como "Fred"), [130] que fue recuperado de una granja de turba cerca de Fort Wayne , Indiana en 1998. El individuo de mastodonte vivió durante la última parte del período de calentamiento de Bølling-Allerød cuando las poblaciones humanas estaban presentes. Los colmillos del mastodonte de Buesching crecieron durante unos 30 años, y vivió 34 años en total, una vida útil aproximada comparable a la de otros machos. Es posible que haya tenido un comportamiento agresivo desde el musth , aunque puede haber sido específico de la temporada en comparación con los elefantes vivos dadas las condiciones climáticas en América del Norte. Es probable que haya participado en una competencia intraespecífica al final de su vida con otros machos durante la primavera o principios del verano, y tenía fracturas de colmillos y puede haber sido gravemente herido por una punción de 4 cm (1,6 pulgadas) a 5 cm (2,0 pulgadas) en la fosa temporal del lado derecho. Se ha registrado que muchos otros machos han sufrido heridas graves como resultado de peleas entre machos. [127] El mastodonte de Buesching probablemente consideraba el centro de Indiana como su hogar principal, pero realizó migraciones estacionales durante su vida. Podría haber viajado cientos de kilómetros en el proceso y haber tenido parejas fuera de la manada de la que nació. Alrededor de sus últimos momentos, probablemente deambuló con comportamientos vagabundos y pasó poco tiempo en el área donde se encontró su esqueleto. Su comportamiento inferido es bastante similar al de los elefantes actuales. [131]
Paleoecología
Distribución
El rango de la mayoría de las especies de Mammut es desconocido ya que sus apariciones están restringidas a unas pocas localidades, con la excepción del mastodonte americano ( M. americanum ), que es uno de los proboscídeos del Pleistoceno más ampliamente distribuidos en América del Norte. Los sitios fósiles de M. americanum varían en el tiempo desde las etapas faunísticas del Blancano hasta el Rancholabreano y en ubicaciones tan al norte como Alaska, tan al este como Florida y tan al sur como el estado de Puebla en el centro de México. [132] [133] [48] M. americanum era más común en el este de los Estados Unidos, pero más raro en el oeste de los Estados Unidos en comparación. M. pacificum es conocido en toda California y está presente tan al norte como el sur de Idaho , pero aparentemente estaba ausente tanto en las regiones del desierto de Sonora como del desierto de Mojave . Las distribuciones elevadas y controladas de los bosques de coníferas dentro de la región de las Montañas Rocosas pueden tener poblaciones limitadas de Mammut en comparación con los otros proboscídeos del Plioceno. [76] El área de distribución más oriental de la especie se encontraba en lo que hoy es Montana en el Irvingtoniano, pero puede haber sido extirpada del área como resultado de la glaciación del Illinois . [134] Se conoce un registro aislado de M. americanum en Honduras , donde no se registra que el género se haya extendido más allá. [135]
M. matthewi es conocido por un amplio rango de distribución, siendo su rango más occidental en California desde la Formación Horned Toad a finales del Hemphilliano. [48] También ha sido aparentemente identificado a partir del Hemphilliano más tardío basándose en material del cráneo de la Formación Pascagoula en Tunica Hills, Luisiana . Esto sugiere que Mammut ya tenía un rango oriental en los Estados Unidos a finales del Mioceno o principios del Plioceno. [136] De manera similar, la misma especie se registra en la localidad de fauna Palmetto ( Formación Bone Valley ) en Brewster , Florida en el Hemphilliano más tardío, mientras que Mammut sp. se registra en el yacimiento fósil Gray en Tennessee. [48]
El mastodonte americano solo estuvo presente en el extremo norte de América del Norte durante los períodos interglaciares , y el análisis del genoma mitocondrial sugiere que poblaciones separadas colonizaron repetidamente la región antes de extinguirse durante los períodos glaciares. [137] Un estudio de 2022 del ADN ambiental antiguo de la Formación Kap Kobenhavn del norte de Groenlandia , que data del Pleistoceno temprano , hace 2 millones de años, identificó fragmentos de ADN preservados de mastodontes. Esto sugiere que los mamutidos se extendían tan al norte como Groenlandia en condiciones óptimas. En esa época, el norte de Groenlandia era entre 11 y 19 °C más cálido que en el Holoceno , y un bosque boreal albergaba un conjunto de especies sin análogo moderno. Estos se encuentran entre los fragmentos de ADN más antiguos jamás secuenciados. [138] [139]
América del Norte del Neógeno Tardío y Cuaternario
El registro paleontológico general del Neógeno de América del Norte es relativamente incompleto en comparación con otras áreas del mundo. Esto es el resultado de un mayor sesgo en el registro fósil del oeste de América del Norte en comparación con el este de América del Norte, lo que significa que la mitad occidental se entiende mejor en términos de tendencias evolutivas y climáticas, mientras que la mitad oriental se entiende mal. Durante el Neógeno tardío (8-5 Ma), los pastizales C 4 se extendieron por todo el continente norteamericano y reemplazaron los hábitats boscosos. En el este de América del Norte había bosques relictos en un clima cada vez más seco seguido de una gran renovación de la fauna. [140] Hubo una disminución a largo plazo de la diversidad faunística a nivel de género, y muchos herbívoros de gran tamaño se extinguieron. Muchas de las faunas herbívoras sobrevivientes se adaptaron así a hábitats más secos y abiertos resultantes del enfriamiento y el aumento de la estacionalidad. [141]
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El registro indiscutible más antiguo de Mammut sensu stricto fue de M. nevadanum en la Formación Thousand Creek en Nevada. [48] Coexistentes con las especies de mamutidos había una gran variedad de otros mamíferos, a saber, los Artiodactyla ( antilocaprids , camélidos , tayassuids ), Carnivora ( cánidos , félidos , mustélidos , úrsidos ), Eulipotyphla ( talpidos ), Lagomorpha ( lepóridos ), Perissodactyla ( équidos , rinocerótidos ) y Rodentia ( aplodontiids , castorids , geomyids , heteromyids , cricetids , mylagaulids y sciurids ). [143] El último Hemphillian de Florida basado en la fauna Palmetto de la Formación Bone Valley registra la coexistencia de M. matthewi con tipos similares de faunas, a saber, Pilosa ( megalonychids ), Eulipotyphla (talpids), Lagomorpha (leporids), Carnivora ( canids borophagine , canids canine , ursids, procyonids , mustélids incluyendo lutrines , felinos felinos, felinos machairodontinos ), Proboscidea (gonfoterios), Perissodactyla (tapires, rinocerótidos, équidos hipparioninos ), y Artiodactyla (tayassuids, protoceratids , camélidos, "pseudoceratines", cérvidos , antilocaprids). [144] Se entiende que América del Norte a finales del Neógeno ha experimentado una disminución a largo plazo en la diversidad de grandes mamíferos (es decir, Dromomerycidae , "Blastomerycinae", Rhinocerotidae) como resultado de la expansión de los pastizales C 4 , climas más fríos y una mayor estacionalidad. [145] [146]
El registro fósil de Blancan sugiere una diversidad máxima conocida de cuatro especies de Mammut ( M. americanum , M. vexillarius , M. raki y M. cosoensis ). [48] Sin embargo, el registro de Mammut de Blancan es relativamente raro. [147] M. raki de la Formación Palomas de Truth or Consequences en Nuevo México se registra con algunas otras faunas de mamíferos, a saber, el perezoso terrestre megalónyquido Megalonyx , la tuza de bolsillo Geomys , el cricétido Sigmodon , el equino Equus , el hipparionino Nannippus y el camélido Camelops . [148] Una localidad del Blancano tardío conocida como la Fauna de Fish Springs Flat en Nevada revela que se encontraron fósiles de M. americanum junto con los del lepórido Hypolagus , el lutrino Satherium , el équido Equus , el camélido Gigantocamelus , la tuza Thomomys y la ardilla terrestre Spermophilus . [149]
En el Irvingtoniano, solo se registra que M. americanum cruzó más allá del Blancaniano, mientras que M. pacificum reemplazó a las otras especies del Blancaniano. [76] Para ese momento, Mammut habría coexistido con el elefántido Mammuthus y los gonfotéridos Cuvieronius y Stegomastodon , aunque este último no logró sobrevivir más allá del Irvingtoniano temprano. [150] [124] Los sitios del Pleistoceno medio son escasos en América del Norte en comparación con los sitios del Pleistoceno tardío, [151] pero desde el Irvingtoniano hasta el Rancholabreano, ocurrieron repetidos eventos glaciares que llevaron a repetidas formaciones de importantes capas de hielo en el norte de América del Norte. [152] La cueva de huesos de Port Kennedy en Pensilvania es de edad Irvingtoniana (Pleistoceno medio) y revela que durante este tiempo, M. americanum estaba presente con el megaloniquido Megalonyx wheatleyi , el oso tremarctino Arctodus pristinus , el jaguar ( Panthera onca ), el félido Miracinonyx inexpectatus y el machairodontino Smilodon gracilis . [149] La localidad de Big Bone Lick en Kentucky, que data del último Pleistoceno (Rancholabreano), indica la coexistencia del mastodonte americano con el reno actual ( Rangifer tarandus ) junto con varias otras megafaunas extintas como el antiguo bisonte ( Bison antiquus ), el bóvido caprino Bootherium bombifrons , el perezoso terrestre milodonto Paramylodon harlani , el megalóniquido Megalonyx jeffersoni , el ciervo verdadero Cervalces scotti , el équido Equus complicatus y el mamut colombino. [153]
Relación con los humanos
El momento exacto de la llegada de los humanos ( Homo sapiens ) a la templada América del Norte no está claro, pero es probable que llegaran a América del Norte entre 19.000 y 14.000 años calibrados antes del presente . Se les conoce dentro del registro arqueológico como paleoindios y finalmente dieron origen a los nativos americanos modernos. [154] Es interesante que en la fase de la cultura Clovis , hay evidencia de que los cazadores Clovis apuntaban a proboscídeos contemporáneos basándose en "sitios de matanza" arqueológicos. Se han encontrado puntas de proyectil y otros artefactos Clovis en asociación con mamuts y mastodontes. El primero tiene evidencia más frecuente de haber sido cazado por cazadores Clovis, mientras que los mastodontes tienen mucha menos en comparación. Todd A. Surovell y Nicole M. Waguespack en 2008 plantearon la hipótesis de que los cazadores Clovis en América del Norte cazaban proboscídeos con más frecuencia que los de cualquier otro continente. Abordaron el tema de que los sesgos de preservación de mamíferos más grandes en sitios arqueológicos pueden haber causado una mayor representación de sitios de matanza de proboscídeos, pero sugirieron que, independientemente de ello, los cazadores de Clovis probablemente estaban especializados en la caza de animales grandes. [155]
Hasta el momento, se han registrado 2 sitios de matanza de Mammut compatibles con la tecnología lítica de Clovis, en comparación con 15 de Mammuthus y 1 de Cuvieronius . Se cree que estos dos sitios de matanza son de Kimmswick , Missouri y Pleasant Lake en el condado de Washtenaw , Michigan. [156] [157] [158] Si se pueden confirmar otros sitios como sitios de carnicería de proboscídeos parece subjetivo, dependiendo en gran medida de las opiniones de diferentes autores. [159] No se sabe con certeza si la gente de Clovis tenía estrategias de caza de proboscídeos similares a las de los africanos tribales, pero las puntas de Clovis probablemente indican el uso como lanzas para clavar o arrojar a los proboscídeos (sin embargo, existen desacuerdos sobre si indican otros usos múltiples). [160] [161]
Según el paleontólogo estadounidense Daniel C. Fisher , el yacimiento del "mastodonte de Heisler" en el condado de Calhoun , Michigan, en el que se recuperó alrededor del 50% del esqueleto, era una prueba de que los paleoindios almacenaban carne en un estanque a finales del Pleistoceno. Esta hipótesis se opone a la noción de que los proboscídeos terminaron siendo incapaces de desenredarse en los humedales pantanosos, de lo que dijo que no hay evidencia. Su hipótesis se basó en su experimento con cadáveres parciales de un caballo que se conservaron en un lago poco profundo y luego se extrajeron, así como en el testimonio de un misionero moravo sobre los inuit que recuperaron cadáveres de caribúes de los lagos que probablemente colocaron como almacenamiento en caso de exceso de carne o futuros éxitos limitados de caza. Fisher dijo que si su teoría es cierta, entonces las interacciones de los paleoindios con la megafauna (caza y carroñeo) son mucho más complejas de lo que se pensaba inicialmente. [158] [157]
En 2023, Michael R. Waters et al. sugirieron que el yacimiento de mastodontes de Manis en el estado de Washington respaldaba la evidencia de una cacería de mastodontes hace unos 13 900 años calibrados antes del presente, unos 900 años antes de la cultura Clovis. Su estudio fue una continuación de un estudio anatómico de 2011 que proponía que los fragmentos óseos (huesos) encontrados en una costilla derecha de un mastodonte representaban puntas fragmentadas de una punta de proyectil, pero otros autores lo habían cuestionado repetidamente. Con base en reevaluaciones anatómicas, determinaron que los fragmentos óseos estaban incrustados en la costilla del mastodonte de Manis mientras estaba vivo, como era evidente por la curación visible alrededor del área herida. Waters y sus colegas afirmaron que los fragmentos óseos provenían de una fuente externa, explicable por puntas de proyectil hechas por humanos. Rechazaron explicaciones alternativas de por qué los fragmentos óseos terminaron en la costilla del mastodonte de Manis. Basándose en esto, imaginaron que el individuo mastodonte fue herido por cazadores pre-Clovis y escapó, dándole tiempo para sanar. Después, murió por causas naturales y fue carroñado por humanos, o fue asesinado por ellos en otro ataque y luego descuartizado. Este sitio prueba la existencia de tecnología de caza pre-Clovis que los primeros humanos trajeron consigo cuando se dispersaron a América del Norte y de la que hicieron adaptaciones localizadas. [162] [163]
En 2017, Steven R. Holen et al. publicaron un artículo en el que sostenían que el yacimiento de mastodontes de Cerutti , ubicado en el condado de San Diego en California, es un yacimiento arqueológico que involucra a M. americanum que data de hace aproximadamente 130.000 años. De ser cierto, afirmaron, el yacimiento implicaría evidencia de especies ahora extintas de Homo en América del Norte durante el rango temporal de la Etapa Isótopica Marina 5 (MIS 5e) del Pleistoceno tardío temprano. [164] La propuesta fue muy controvertida, ya que muchos arqueólogos se mostraron escépticos sobre la afirmación de que los huesos de M. americanum fueron rotos por homínidos, y se han ofrecido explicaciones alternativas. [157] Por ejemplo, en el mismo año en que se publicó el artículo, Gary Haynes expresó su preocupación por su publicación en la revista Nature debido a lo prolífica que es. Los periodistas de la prensa escrita y los medios digitales publicaron las reacciones de varios arqueólogos norteamericanos al artículo: Donald K. Grayson afirmó que era sorprendentemente malo, Jon M. Erlandson sostuvo que el sitio no era creíble y varios otros arqueólogos argumentaron que la afirmación no estaba suficientemente respaldada. Haynes señaló que la afirmación del artículo era "extraordinaria" y, por lo tanto, debía ser recibida con un escepticismo riguroso. Escribió que no había rastros de estructuras arqueológicas construidas típicamente por especies arcaicas de Homo (es decir, Homo erectus , neandertales o denisovanos ) en el sitio de Cerutti. Además, planteó la posibilidad de que los huesos fósiles se vieran afectados por presiones de sedimentos o daños causados por equipos de construcción para movimiento de tierras, a pesar de que los autores originales negaron esta última posibilidad. [165]
En Estados Unidos se conocen múltiples petroglifos que se cree que representan proboscídeos prehistóricos en América del Norte, como mastodontes, pero son fraudulentos o representan entidades distintas de los mastodontes. Como resultado, las supuestas representaciones de arte rupestre de mamuts y mastodontes en América del Norte no son lo suficientemente creíbles. [166]
Extinción
El mamut , o más específicamente el mastodonte americano, experimentó un declive inicial en su distribución geográfica cuando fue extirpado de las áreas más septentrionales de América del Norte hace unos 75.000 años. El mamut ocupó inicialmente la región durante el Último Interglacial (hace unos 125.000-75.000 años), cuando allí existían hábitats forestales adecuados, pero posteriormente fue extirpado en correlación con los cambios ambientales de la glaciación de Wisconsin (MIS 4). La extirpación local, que se produjo mucho antes de la llegada de los humanos, provocó que el área de distribución del mastodonte se limitara a las zonas al sur de las capas de hielo de América del Norte. Las faunas de estepa y tundra prosperaron allí durante el evento, mientras que las faunas adaptadas a los bosques boreales sufrieron declives. [167] [34] La tendencia de recolonización y extirpación parece haber sido una tendencia recurrente en el Pleistoceno correlacionada con el retorno repetido de bosques y humedales, pero lo que no está claro es por qué las faunas que pudieron recolonizar repetidamente el norte de América del Norte durante períodos interglaciares anteriores no pudieron hacerlo nuevamente después del Último Máximo Glacial . [137]
El último Pleistoceno de América del Norte registra una gran fase de extinción que resultó en la desaparición de más de 30 géneros de mamíferos, la mayoría de los cuales se consideran "megafauna" (~45 kg (99 lb) o más). Mammut fue uno de los muchos géneros registrados en América del Norte cuyas causas de extinción actualmente no se han resuelto. [168] Durante el último Pleistoceno de América del Norte, ocurrieron dos eventos importantes: el desarrollo de la cultura Clovis de hace 13.200 a 12.800 años y el inicio de la fase fría del Younger Dryas de hace 12.900 a 11.700 años. [169] Las extinciones de la megafauna de mamíferos en América del Norte son particularmente altas, similares a las de América del Sur y Australia en lugar de Eurasia y África. [170] Como resultado, las extinciones que ocurrieron en el último Pleistoceno de América del Norte se han atribuido principalmente a la caza humana, el cambio climático o alguna combinación de los dos (existen hipótesis alternativas pero menos respaldadas). Muchos investigadores han luchado para explicar las extinciones de América del Norte, y tanto la caza humana como las explicaciones del cambio climático por sí solas han sido cuestionadas. [171] En los últimos años, la investigación se ha desplazado hacia el estudio de las extinciones de las faunas de América del Norte por taxón individual y/o región en lugar de como un grupo homogéneo. Los resultados varían en regiones como el noreste, y algunos autores sugieren que había evidencia mínima de que la caza de Clovis fuera el factor principal detrás de las caídas de la población de proboscídeos y otros argumentan que los cambios ambientales previos a la llegada humana no fueron lo suficientemente perjudiciales para los proboscídeos. [172] [173]
En 2006, Paul L. Koch y Anthony D. Barnosky sugirieron que Mammuthus estaba bien asociado con los sitios arqueológicos de América del Norte. En comparación, Mammut y el pecarí Platygonus se asociaron con mucha menos frecuencia con los sitios humanos, lo que potencialmente sugiere que los paleoindios los cazaban menos que los mamuts. Afirmaron que la comprensión actual de las asociaciones de Mammut con los humanos podría cambiar si se entendieran mejor los supuestos sitios de carnicería, mientras que la de Platygonus es estable y, por lo tanto, es poco probable que cambie. [170] En 2018, Jack M. Broughton y Elic M. Weitzel calcularon la dinámica poblacional de parte de la megafauna del Pleistoceno tardío de América del Norte basándose en distribuciones de probabilidad sumadas (SPD) utilizando fechas de radiocarbono calibradas . Determinaron, basándose en los datos, que las disminuciones de Mammuthus , Equus y Smilodon estaban correlacionadas con la caza de la cultura Clovis, mientras que Mammut y el perezoso terrestre nothrotheriid Nothrotheriops no exhibieron ninguna caída significativa de la población hasta después de la cultura Clovis y durante el Dryas Reciente hace unos 12.650 años. Concluyeron que las disminuciones de la megafauna son de causas mixtas y que, por lo tanto, los procesos y las causas de extinción varían según el taxón individual y la región. [174]
Cabe destacar que existe una última supervivencia registrada del mastodonte americano en el Holoceno temprano . El individuo de Mastodonte de Overmyer, recuperado del norte de Indiana con un 41-48% de restos completos recuperados, no muestra evidencia de erosión o roído por otros animales. El individuo data de 11.795 a 11.345 años antes del presente para una mediana de 11.576 años calibrados BP, por lo que tiene una fecha de radiocarbono calibrada segura que data del Holoceno temprano a diferencia de la mayoría de los otros géneros extintos norteamericanos del Pleistoceno terminal. Neal Woodman y Nancy Beavan Athfield enfatizaron que aunque la supervivencia de la especie en el Holoceno temprano no elimina las posibilidades de que los cazadores de Clovis y/o el Dryas Reciente impactaran sus poblaciones a largo plazo, su supervivencia significó que el género no se extinguió inmediatamente por ninguno de los dos factores. [175] [169]
Importancia cultural
Los proboscídeos del Pleistoceno tardío de las Américas, como el mastodonte americano, podrían haber sido reconocidos en las historias orales de los nativos americanos, pero es poco probable que hayan hecho referencia a alguna especie específica. Por lo general, pueden haber sido representados en la historia oral de los nativos americanos como bestias agresivas y antagónicas. [176] Los mastodontes pueden haber desempeñado papeles antiguos en las culturas nativas americanas del noroeste del Pacífico . En 1987, Carl E. Gustafson recuperó evidencia fósil de un mastodonte del Pleistoceno tardío lejos de donde la especie normalmente vagaría, la datación por radiocarbono confirmó una fecha de hace unos 13.800 años. Los miembros de la tribu local identificaron los restos como piezas de juego para slahal , un juego de apuestas para la resolución de disputas y el entretenimiento. [177] Los palitos de hueso, tallados a partir de huesos de mastodonte, no son fácilmente interpretables arqueológicamente, pero los miembros de la tribu vieron la recuperación de los elementos como evidencia de la resistencia de antiguas prácticas culturales como el slahal. [178]
El mastodonte americano había sido durante mucho tiempo un símbolo del nacionalismo americano en los Estados Unidos desde los inicios de la historia americana, [21] y Thomas Jefferson era famoso por haber esperado que la expedición de Lewis y Clark eventualmente arrojara evidencia de mastodontes vivos en la frontera occidental de los Estados Unidos. [179] [180] Fue un símbolo definitorio de los museos según Brett Barney como lo evidencia una mención de él por Walt Whitman en un pasaje del poema de 1855 " Song of Myself ". [181]
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El mastodonte se convirtió en el tema de una campaña política de Michigan en 2000 cuando el instructor de geología del Washtenaw Community College, David P. Thomas Sr., se propuso convertirlo en el fósil del estado de Michigan. Él, asistido por el profesor de ciencias de la Slauson Middle School, Jeffrey Bradley, fue patrocinado por el senador estatal Thaddeus McCotter , organizó campañas de petición que recogieron miles de firmas y asistió a audiencias estatales. Los estudiantes de Bradley participaron en la campaña "Mastodon for Michigan", que construyó una réplica de tamaño natural con papel y recaudó $1,000 para que el Museo de Historia Natural de la Universidad de Michigan construyera una exhibición de mastodontes. En 2002, el mastodonte se convirtió en el fósil del estado, lo que lo convirtió en el decimocuarto símbolo estatal . [182] [183] De manera similar, el mastodonte se convirtió en el fósil del estado de Indiana en 2022 debido a que el Proyecto de Ley de la Cámara de Representantes 1013, escrito por el representante Randy Frye , se aprobó por unanimidad. [184]
En enero de 2024, el senador de Indiana Mike Braun y el senador de Michigan Gary Peters presentaron un proyecto de ley bipartidista para convertir al mastodonte en el fósil nacional de Estados Unidos, lo que se denomina "Ley Nacional de Fósiles". La Sección 1 tiene como objetivo definir el nombre del proyecto de ley, la Sección 2 investigaría los roles del mastodonte en la vida pública estadounidense y la Sección 3 lo designaría como el fósil nacional según el Título 36 del Código de los Estados Unidos . Peters justificó que el mastodonte representa un aspecto único de la historia de Michigan y la historia estadounidense, afirmando que esperaba que su establecimiento como fósil nacional preservara las historias y alentara a las nuevas generaciones de científicos y otros investigadores a perseguir sus objetivos. [185] [186]
Ubicada en el parque Mastodon Ridge en la ciudad canadiense de Stewiacke , Nueva Escocia, es una réplica de gran tamaño de un mastodonte basada en un esqueleto recuperado de Nueva Escocia. Fue esculpida como un modelo de arcilla, tiene un peso de ~1400 kg (3100 lb), mide 3,5 m (11 pies) de altura a los hombros y mide 7,5 m (25 pies) de largo. La escultura tardó aproximadamente 8 semanas en construirse y fue enviada a Mastodon Ridge en enero de 1995. [187]
El nombre "mastodonte" fue adoptado en diferentes contextos dentro de los Estados Unidos. Por ejemplo, las locomotoras 4-8-0 de finales del siglo XIX se llamaban originalmente " Mastodons " antes de que el nombre fuera finalmente reemplazado por "12-wheeler". El nombre era una referencia al mastodonte estadounidense. La locomotora 4-10-0 más tarde se conoció también como " Mastodon ". [188] [189] En el programa Mighty Morphin Power Rangers de 1993-1995 , el Ranger Negro Zack Taylor tenía la habilidad de mastodonte y controlaba la máquina Mastodon Dinozord. [190] El nombre "Mastodon" también fue adoptado por una banda de heavy metal cuando el guitarrista y cantante Brent Hinds le preguntó al guitarrista Bill Kelliher sobre el nombre del "elefante fósil" después de ver su tatuaje de un cráneo de Bantha de la franquicia Star Wars , en el que los miembros luego acordaron que fuera el nombre de la banda . [191] "Mastodon" es también el nombre de un sitio de red social de blogs que también adquirió su nombre de la especie extinta de proboscídeo. [192]
Véase también
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- Parque estatal Big Bone Lick
- Sitio del mastodonte de Cerutti
- Sitio de Coats-Hines
- Lista de museos y universidades con fósiles de mastodontes en exposición
- Sitio del mastodonte de Manis
- Sitio de Snowmastodon
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Enlaces externos
- Museo de Ciencias de Rochester: Expedición Tierra Glaciares y gigantes
- Museo del Estado de Illinois – Mastodonte
- Página de Mastodon de Calvin College
- Museo Americano de Historia Natural – Warren Mastodon
- BBC Science and Nature: Animales – Mastodonte americano Mammut americanum
- BBC News – El hallazgo de un mastodonte griego es «espectacular»
- Parques estatales y sitios históricos de Missouri: sitio histórico estatal Mastodon
- Página principal de San Luis: Sitio histórico estatal Mastodon
- Historia del mastodonte Randolph (Earlham College) Archivado el 20 de diciembre de 2015 en Wayback Machine
- Exposición virtual del Museo de Historia Natural de Florida: Proyecto de prehistoria del río Aucilla: cuando los primeros floridanos se encontraron con los últimos mastodontes
- Centro Occidental de Arqueología y Paleontología, hogar del mastodonte más grande jamás encontrado en el oeste de los Estados Unidos
- La revista Smithsonian presenta mamuts y mastodontes
- Vista de 360 grados de un cráneo de mastodonte del Museo Estatal de Indiana
- Visores 3D de esqueletos de mastodontes machos y hembras en el repositorio de fósiles digitales Mammutidae de la Universidad de Michigan
- Scientific American , "El mastodonte de Chicago", 18 de septiembre de 1880, pág. 175
