Troodón

Troodón Rango temporal: Cretácico tardío ( Campaniano ),77,5–76,5 millones  de años Previo Ꞓ Oh S D do PAG yo Yo K Pág. norte ↓ Posible registro del Maastrichtiano tardío
Diente holotipo en múltiples vistas
Clasificación científica
Dominio:	Eucariota
Reino:	Animalia
Filo:	Cordados
Clado :	Dinosaurios
Clado :	Saurisquios
Clado :	Terópodos
Familia:	† Troodóntidos
Subfamilia:	† Troodontinos
Género:	† Troodon Leidy , 1856
Especie tipo
† Troodon formosus Leidy, 1856 páginas

Troodon ( / ˈt r oʊ . ə d ɒ n / TROH -ə-don ; Troödon en fuentes más antiguas) es un antiguo taxón de papelera y un género potencialmente dudoso de dinosaurios terópodos relativamente pequeños,parecidos a aves , definitivamente conocidos de la era Campaniense del período Cretácico Superior (alrededor de 77  millones de años ). Incluye al menos una especie, Troodon formosus , conocida de Montana . Descubierto en octubre de 1855, T. formosus fue uno de los primeros dinosaurios encontrados en América del Norte , aunque se pensó que era un lagarto hasta 1877. Se creyó alguna vez que varios especímenes de troodóntidos bien conocidosde la Formación Dinosaur Park en Alberta eran miembros de este género. Sin embargo, análisis recientes en 2017 han encontrado que este género no es diagnóstico y han referido algunos de estos especímenes al género Stenonychosaurus (que durante mucho tiempo se creyó que era sinónimo de Troodon ), algunos al género Latenivenatrix y algunos al género Pectinodon . El nombre del género es del griego antiguo "diente hiriente", en referencia a los dientes, que eran diferentes de los de la mayoría de los otros terópodos conocidos en el momento de su descubrimiento. Los dientes tienen dentaduras prominentes orientadas apicalmente. Sin embargo, estas dentaduras "hirientes" son morfométricamente más similares a las de los reptiles herbívoros y sugieren una dieta posiblemente omnívora. ^[1]

El nombre fue escrito originalmente Troödon (con diéresis ) por Joseph Leidy en 1856, que fue modificado oficialmente a su estado actual por Sauvage en 1876. ^[2] El espécimen tipo de Troodon ha causado problemas con la clasificación, ya que todo el género se basa solo en un solo diente de la Formación Judith River . Troodon ha sido históricamente una clasificación altamente inestable y ha sido objeto de numerosas sinonimias conflictivas con especímenes de terópodos similares. ^[3]

El diente de Troodon fue clasificado originalmente como un "lacertiliano" ( lagarto ) por Leidy, pero reasignado como un dinosaurio megalosáurido por Franz Nopcsa von Felső-Szilvás en 1901 (Megalosauridae había sido históricamente un taxón de basura para la mayoría de los dinosaurios carnívoros). En 1924, Gilmore sugirió que el diente pertenecía al paquicefalosaurio herbívoro Stegoceras y que Stegoceras era de hecho un sinónimo menor de Troodon . La similitud de los dientes de troodóntidos con los de los dinosaurios herbívoros sigue llevando a muchos paleontólogos a creer que estos animales eran omnívoros. La clasificación de Troodon como paquicefalosaurio se siguió durante muchos años, tiempo durante el cual la familia Pachycephalosauridae fue conocida como Troodontidae . En 1945, Charles Mortram Sternberg rechazó la posibilidad de que Troodon fuera un paquicefalosaurio gracias a su mayor similitud con los dientes de otros dinosaurios carnívoros. Con Troodon ahora clasificado como un terópodo, la familia Troodontidae ya no podía usarse para los dinosaurios con cabeza en forma de domo, por lo que Sternberg nombró una nueva familia para ellos, Pachycephalosauridae . ^[4]

Los primeros especímenes asignados a Troodon que no eran dientes fueron encontrados por Sternberg a principios de la década de 1930 en la Formación Dinosaur Park de Alberta . El primero fue nombrado Stenonychosaurus inequalis por Sternberg en 1932 basándose en un pie, fragmentos de una mano y algunas vértebras de la cola. Una característica notable de estos restos era la garra agrandada en el segundo dedo del pie, que ahora se reconoce como característica de los primeros paravianos . Sternberg clasificó inicialmente a Stenonychosaurus como un miembro de la familia Coeluridae . El segundo, un hueso parcial de la mandíbula inferior, fue descrito por Gilmore (1932) como una nueva especie de lagarto al que llamó Polyodontosaurus grandis . En 1951, Sternberg reconoció más tarde a P. grandis como un posible sinónimo de Troodon y especuló que, dado que Stenonychosaurus tenía un " pie muy peculiar " y Troodon "dientes igualmente inusuales", podrían estar estrechamente relacionados. Lamentablemente, en ese momento no había ejemplares comparables disponibles para probar la idea. En una revisión reciente del material realizada por van der Reest y Currie, se determinó que Polyodontosaurus era un nomen dubium , no apto para la sinonimia con otros taxones. ^[5]

Un esqueleto más completo de Stenonychosaurus fue descrito por Dale Russell en 1969 de la Formación Dinosaur Park, que eventualmente formó la base científica para una famosa escultura de tamaño natural de Stenonychosaurus acompañado por su descendiente humanoide ficticio, el "dinosaurioide" . ^[6] Stenonychosaurus se convirtió en un terópodo conocido en la década de 1980, cuando los pies y la caja craneana fueron descritos con más detalle. Junto con Saurornithoides , formó la familia Saurornithoididae . Con base en las diferencias en la estructura de los dientes y la naturaleza extremadamente fragmentaria de los especímenes originales de Troodon formosus , se pensó que los saurornitoídidos eran parientes cercanos, mientras que Troodon fue considerado un posible pariente dudoso de la familia. Phil Currie , al revisar los especímenes pertinentes en 1987, mostró que las supuestas diferencias en la estructura de los dientes y la mandíbula entre troodóntidos y saurornitoídidos se basaban en la edad y la posición del diente en la mandíbula, en lugar de una diferencia en la especie. Reclasificó a Stenonychosaurus inequalis , Polyodontosaurus grandis y Pectinodon bakkeri como sinónimos menores de Troodon formosus . Currie también convirtió a Saurornithoididae en un sinónimo menor de Troodontidae. ^[7] En 1988, Gregory S. Paul fue más allá e incluyó a Saurornithoides mongoliensis en el género Troodon como T. mongoliensis , ^[8] pero esta reclasificación, junto con muchas otras sinonimizaciones unilaterales de géneros bien conocidos, no fue adoptada por otros investigadores. La clasificación de Currie de todo el material de troodóntidos de América del Norte en la única especie Troodon formosus fue ampliamente adoptada por otros paleontólogos y todos los especímenes alguna vez llamados Stenonychosaurus fueron referidos como Troodon en la literatura científica hasta principios del siglo XXI.

Sin embargo, el concepto de que todos los troodóntidos norteamericanos del Cretácico Superior pertenecen a una sola especie comenzó a ser cuestionado poco después de que se publicara el artículo de Currie en 1987, incluso por el propio Currie. Currie y sus colegas (1990) notaron que, si bien creían que los troodóntidos del río Judith eran todos T. formosus , los fósiles de troodóntidos de otras formaciones, como la Formación Hell Creek y la Formación Lance , podrían pertenecer a especies diferentes. En 1991, George Olshevsky asignó los fósiles de la Formación Lance, que primero se habían llamado Pectinodon bakkeri , pero luego se sinonimizaron con Troodon formosus , a la especie Troodon bakkeri , y varios otros investigadores (incluido Currie) han vuelto a mantener separados los fósiles de la Formación Dinosaur Park como Troodon inequalis (ahora Stenonychosaurus inequalis ). ^[9]

En 2011, Zanno y sus colegas revisaron la complicada historia de la clasificación de los troodóntidos en América del Norte durante el Cretácico tardío. Siguieron a Longrich (2008) al tratar a Pectinodon bakkeri como un género válido y notaron que es probable que los numerosos especímenes del Cretácico tardío actualmente asignados a Troodon formosus sean los que se asignan, pero que se requiere una revisión más exhaustiva de los especímenes. Debido a que el holotipo de T. formosus es un solo diente, esto convierte a Troodon en un nomen dubium . ^[3]

En 2017, Evans y sus colegas discutieron más a fondo la naturaleza no diagnóstica del holotipo de Troodon formosus y sugirieron que Stenonychosaurus se usara para el material esquelético de troodóntidos de la Formación Dinosaur Park. ^[10] Más tarde en el mismo año, Aaron J. van der Reest y Currie llegaron a una conclusión similar a la de Evans y sus colegas y también dividieron gran parte del material asignado a Stenonychosaurus en un nuevo género: Latenivenatrix . ^[5] En 2018, Varricchio y sus colegas no estuvieron de acuerdo con Evans y sus colegas, citando que Stenonychosaurus no se había utilizado en los treinta años desde que Currie y sus colegas lo sinonimizaron con Troodon e indicaron que " Troodon formosus sigue siendo el nombre adecuado para este taxón". ^[11] Sellés y sus colegas coincidieron en esta conclusión de Varricchio en su descripción de 2021 de Tamarro . ^[12] Los comentarios de Varricchio fueron abordados posteriormente por Cullen y sus colegas en su revisión de 2021 de la biodiversidad de la Formación Dinosaur Park, donde señalaron que, si bien Stenonychosaurus no se ha utilizado durante 30 años, la hipótesis original de Currie de sinonimia subjetiva (basada en la morfología de los dientes y la mandíbula) nunca se probó directamente y, dado que investigaciones posteriores encontraron que los dientes no eran diagnósticos por debajo del nivel familiar en los troodóntidos, la hipótesis original de Currie no está respaldada por los datos disponibles, independientemente de la cantidad de tiempo desde que se propuso originalmente. ^[13] Sugirieron que la descripción de material esquelético más completo (es decir, que contenga elementos dentales, frontales y postcraneales) que se pueda vincular al holotipo podría permitir la prueba directa de la hipótesis de sinonimia, pero reafirmaron que, por ahora, dada la falta de evidencia de apoyo, la sinonimia de Troodon y Stenonychosaurus no se puede mantener y que simplemente permanecer sin probar durante 30 años es una justificación insuficiente para aceptar una agrupación propuesta de taxones que carecen de materiales de diagnóstico superpuestos. ^[13] Sin embargo, Varricchio y otros todavía insisten en su método de denominación.

Se considera que Troodon es uno de los miembros más derivados de su familia. Junto con Zanabazar , Saurornithoides y Talos , forma un clado de troodóntidos especializados. ^[3]

A continuación se muestra un cladograma de Troodontidae por Zanno et al. en 2011. ^[3]

Un estudio se basó en múltiples dientes de Troodon que se han recolectado de depósitos del Cretácico Superior en el norte de Alaska. Estos dientes son mucho más grandes que los recolectados en sitios más al sur, lo que proporciona evidencia de que las poblaciones de Troodon del norte de Alaska crecieron hasta alcanzar un tamaño corporal promedio mayor, lo que sugiere la regla de Bergmann . Este estudio también proporciona un análisis de las proporciones y los patrones de desgaste de una gran muestra de dientes de Troodon . Propone que los patrones de desgaste de todos los dientes de Troodon sugieren una dieta de alimentos blandos, incompatibles con la masticación de huesos, exoesqueletos de invertebrados o elementos vegetales duros. Este estudio plantea la hipótesis de una dieta que consiste principalmente en carne. ^[14] Una egagrópila que posiblemente pertenezca a Troodon sugiere que cazaba mamíferos primitivos como Alphadon . ^[15]

En 2011, otro troodóntido derivado, Linhevenator , fue descrito en Mongolia Interior. Los autores observaron que tenía extremidades anteriores relativamente cortas y robustas, junto con un segundo ungueal del pie agrandado similar al de los dromeosáuridos en comparación con los troodóntidos más basales. Se propuso que los troodóntidos derivados habían desarrollado de manera convergente un segundo ungueal del pie grande al estilo de los dromeosáuridos, probablemente como una adaptación relacionada con la depredación. Los autores señalaron que es plausible que esto pueda ser aplicable a otros troodóntidos derivados, incluido Troodon , aunque esto es actualmente incierto debido a la escasez de restos suficientes de este último género. ^[16]

Un estudio de 2023 que utilizó presuntas cáscaras de huevos de Troodon de la Formación Oldman utilizó termometría de isótopos agrupados para determinar su formación y desarrollo. El estudio descubrió que, en contraste con la mineralización acelerada de los huevos en las aves modernas, Troodon y probablemente otros maniraptoros no aviares tenían una calcificación de los huevos más lenta similar a la de otros reptiles. Esto indicaría que, a diferencia de las aves, Troodon y otros maniraptoros tenían dos ovarios funcionales que limitarían la cantidad de huevos producidos. Por lo tanto, el estudio concluyó que las grandes nidadas de huevos fosilizados presentes en la formación, a pesar de la producción limitada de huevos que tenía cada individuo, indicarían que Troodon tenía un comportamiento de anidación comunal, donde los huevos serían puestos juntos en un solo nido por varias hembras, formando grandes nidadas. Esta es una estrategia también utilizada por algunas aves modernas, como los avestruces . ^{[17] [18]}

El espécimen tipo de Troodon formosus fue encontrado en la Formación Judith River de Montana . Las rocas de la Formación Judith River son equivalentes en edad a las de la Formación Oldman de Alberta , ^[19] que se ha datado entre 77,5 y 76,5 millones de años atrás. ^[20]

En el pasado, se han atribuido restos al mismo género que el Troodon del río Judith a partir de una amplia variedad de otras formaciones geológicas. Ahora se reconoce como improbable que todos estos fósiles, que provienen de localidades a cientos o miles de kilómetros de distancia, separadas por millones de años de tiempo, representen una sola especie o incluso un solo género de troodóntido. Se necesitan más estudios y más fósiles para determinar cuántas especies de Troodon existieron. Es cuestionable que, después de más estudios, cualquier especie adicional pueda ser referida a Troodon , en cuyo caso el género sería considerado un nomen dubium . ^[3]

Se conocen restos referidos a Troodon de la Formación Prince Creek , una capa de roca en Alaska que data de las últimas edades del Campaniano al Maastrichtiano del Cretácico Superior . ^[21] Basándose en la presencia de yeso y pirita en las rocas, sugiere que la formación estaba bordeada por una gran masa de agua. Parece que, basándose en la presencia de fósiles de polen , las plantas dominantes eran árboles , arbustos , hierbas y plantas con flores . La temperatura oscilaba posiblemente entre 2 y 12 °C, lo que se correlaciona aproximadamente con 36-54 °F, y basándose en la posición de Alaska en el Cretácico Superior, el área enfrentaba aproximadamente 120 días de oscuridad invernal. ^[22] Este maniraptorano vivió junto a muchos otros reptiles, como el centrosaurino Pachyrhinosaurus perotorum , una especie del hadrosáurido saurolofino Edmontosaurus , el paquicefalosaurino Alaskacephale gangloffi , un pterosaurio azdárquido sin nombre , y el tiranosaurio Nanuqsaurus hoglundi . También vivió junto al mamífero metaterio Unnuakomys hutchisoni . ^[23] Según la cantidad de dientes encontrados, este troodóntido fue el terópodo más común de la formación , constituyendo 2/3 de todos los especímenes, lo que es un marcado contraste con los depósitos más al sur en Montana, donde los troodóntidos solo comprenden el 6% de todos los restos de terópodos. ^[24] Esto, junto con la evidencia de que Troodon fue más abundante durante los intervalos más fríos, como el Maastrichtiano temprano, puede indicar que Troodon favorecía los climas más fríos. ^[25]

Otros especímenes que actualmente se mencionan como Troodon provienen de la parte superior de la Formación Two Medicine de Montana. Se han encontrado dientes similares a los de Troodon en la parte inferior de la Formación Javelina de Texas y en el Miembro Naashoibito de la Formación Ojo Alamo en Nuevo México . ^{[26] [27]}

• Cronología de la investigación sobre los troodóntidos

• Russell, DA (1987). "Modelos y pinturas de dinosaurios norteamericanos". En: Czerkas, SJ y Olson, EC (eds) Dinosaurs Past and Present, Volume I. Museo de Historia Natural del Condado de Los Ángeles/University of Washington Press (Seattle y Washington), págs. 114-131.

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• Dinosaurioide