Reclutamiento de unidades motoras

El reclutamiento de unidades motoras es la activación de unidades motoras adicionales para lograr un aumento en la fuerza contráctil en un músculo . ^[1] Una unidad motora consta de una neurona motora y todas las fibras musculares que estimula. Todos los músculos constan de varias unidades motoras y las fibras que pertenecen a una unidad motora están dispersas y se entremezclan con fibras de otras unidades. Las fibras musculares que pertenecen a una unidad motora pueden estar distribuidas en parte o en la mayor parte del músculo, dependiendo de la cantidad de fibras y el tamaño del músculo. ^{[2] [3]} Cuando se activa una neurona motora, todas las fibras musculares inervadas por la neurona motora se estimulan y se contraen. La activación de una neurona motora dará como resultado una contracción muscular débil pero distribuida. La activación de más neuronas motoras dará como resultado la activación de más fibras musculares y, por lo tanto, una contracción muscular más fuerte. El reclutamiento de unidades motoras es una medida de cuántas neuronas motoras se activan en un músculo en particular y, por lo tanto, es una medida de cuántas fibras musculares de ese músculo se activan. Cuanto mayor sea el reclutamiento, más fuerte será la contracción muscular. Las unidades motoras se reclutan generalmente en orden de menor a mayor (de neuronas motoras más pequeñas a neuronas motoras más grandes, y por lo tanto de contracción lenta a rápida) a medida que aumenta la contracción. Esto se conoce como el principio de tamaño de Henneman . ^[4]

Henneman propuso que el mecanismo subyacente al principio de tamaño era que las neuronas motoras más pequeñas tenían una superficie menor y, por lo tanto, una resistencia de membrana mayor. Predijo que la corriente generada por un potencial postsináptico excitatorio (PSPE) daría como resultado un cambio de voltaje más alto (despolarización) a través de la membrana neuronal de las neuronas motoras más pequeñas y, por lo tanto, PSPE más grandes en las neuronas motoras más pequeñas. ^[5] Burke demostró más tarde que había una disminución gradual de las amplitudes tanto del PSPE como del potencial postsináptico inhibidor (PSPI) de las neuronas motoras pequeñas a las grandes. ^[6] Esto pareció confirmar la idea de Henneman, pero Burke no estuvo de acuerdo, señalando que las neuronas más grandes con una superficie mayor tenían espacio para más sinapsis. Burke finalmente demostró (en una muestra muy pequeña de neuronas) que las neuronas motoras más pequeñas tienen una mayor cantidad de entradas sinápticas de una sola fuente de entrada. ^[7] Es probable que el tema aún se considere controvertido.

En su artículo de 1982, Burke y sus colegas proponen que el pequeño tamaño de las células y la elevada relación superficie-volumen de las unidades motoras S permiten una mayor actividad metabólica, optimizada para los "ciclos de trabajo más elevados" de las motoneuronas, mientras que otros tipos de unidades motoras pueden estar implicadas en "ciclos de trabajo más bajos". Sin embargo, afirman que la evidencia no es concluyente "para apoyar o negar la noción intuitivamente atractiva de que existe una correlación entre la actividad metabólica, el tamaño de las motoneuronas y el tipo de unidad motora". ^[8]

En algunas circunstancias, el orden normal de reclutamiento de unidades motoras puede alterarse, de modo que las unidades motoras pequeñas dejan de activarse y se pueden reclutar las más grandes. ^{[9] [10]} Se cree que esto se debe a la interacción de las entradas motoneuronales excitatorias e inhibitorias.

Otro tema de controversia reside en la forma en que Burke y sus colegas categorizaron los tipos de unidades motoras. Designaron tres grupos generales por los cuales las unidades motoras podrían ser categorizadas: S (lenta – contracción lenta), FR (rápida, resistente – contracción rápida, resistente a la fatiga) y FF (rápida, fatigable – contracción rápida, fatigable). ^{[11] [8]} Estas designaciones han servido como base para la categorización de las unidades motoras desde su concepción, pero la investigación moderna indica que las unidades motoras humanas son más complejas y posiblemente no se ajusten directamente a este modelo. ^[12]

Sin embargo, es importante señalar que el propio Burke reconoció el riesgo de clasificar las unidades motoras:

Mi amigo, el difunto Elwood Henneman, me dijo varias veces en una conversación que pensaba que clasificar las unidades motoras en categorías distintas era probablemente una mala idea porque, a menos que se utilicen con cuidado, las clasificaciones tienden a distorsionar la realidad. Yo estaba de acuerdo, y sigo estando de acuerdo, en que las taxonomías pueden llevar a un pensamiento excesivamente rígido (y a veces incluso a la falta de pensamiento), pero son necesarias para la comunicación, que requiere que las cosas sean nombradas; y la comunicación científica exige que las cosas sean nombradas con precisión, de acuerdo con sus atributos. ^[13]

Si se estableciera una correlación entre el principio de tamaño de Henneman ^[14] y la categorización de unidades motoras de Burke con respecto al orden de reclutamiento de unidades motoras, se parecería al siguiente orden: las unidades más pequeñas, S (lentas), se reclutarían primero, seguidas de las unidades más grandes FR (rápidas, resistentes) y, por último, las unidades más grandes FF (rápidas, fatigables), reservadas para tareas de alta energía que requieren un reclutamiento de unidades motoras adicionales. ^{[15] [16]}

La fuerza producida por una sola unidad motora está determinada en parte por el número de fibras musculares en la unidad. Otro determinante importante de la fuerza es la frecuencia con la que las fibras musculares son estimuladas por su axón inervador. La velocidad a la que llegan los impulsos nerviosos se conoce como la frecuencia de disparo de la unidad motora y puede variar desde frecuencias lo suficientemente bajas como para producir una serie de contracciones de contracción única hasta frecuencias lo suficientemente altas como para producir una contracción tetánica fusionada . Generalmente, esto permite un cambio de fuerza de 2 a 4 veces. En general, la frecuencia de disparo de la unidad motora de cada unidad motora individual aumenta con el aumento del esfuerzo muscular hasta que se alcanza una frecuencia máxima. Esto suaviza los cambios de fuerza incrementales que de otro modo ocurrirían a medida que se reclutara cada unidad adicional. ^[17]

La distribución del tamaño de las unidades motoras es tal que existe una relación inversa entre el número de unidades motoras y la fuerza que cada una genera (es decir, el número de fibras musculares por unidad motora). Por lo tanto, hay muchas unidades motoras pequeñas y cada vez menos unidades motoras más grandes. Esto significa que, en niveles bajos de reclutamiento, el incremento de fuerza debido al reclutamiento es pequeño, mientras que en contracciones enérgicas, el incremento de fuerza se vuelve mucho mayor. Por lo tanto, la relación entre el incremento de fuerza producido al agregar otra unidad motora y el umbral de fuerza en el que se recluta esa unidad permanece relativamente constante. ^[4]

En las pruebas de electrodiagnóstico médico para un paciente con debilidad, un análisis cuidadoso del tamaño, la forma y el patrón de reclutamiento del "potencial de acción de la unidad motora" (MUAP) puede ayudar a distinguir una miopatía de una neuropatía .

• Estimación del número de unidades motoras
• Miopatía
• Neuropatía

• Reclutamiento, Unidad motora en los encabezamientos de materias médicas (MeSH) de la Biblioteca Nacional de Medicina de EE. UU.