Demonio de Tasmania

Demonio de Tasmania Rango temporal: Holoceno
Estado de conservación
En peligro de extinción  ( UICN 3.1 ) [1]
Clasificación científica
Dominio:	Eucariota
Reino:	Animalia
Filo:	Cordados
Clase:	Mamíferos
Infraclase:	Marsupiales
Orden:	Dasyuromorfia
Familia:	Dasyuridae
Género:	Sarcófilo
Especies:	S. harrisii
Nombre binomial
Sarcófilo harrisii ( Boitardo , 1841) [2]
Distribución del demonio de Tasmania en Tasmania en gris (nota: la distribución reintroducida en Nueva Gales del Sur no está cartografiada)

El diablo de Tasmania ( Sarcophilus harrisii ) ( palawa kani : purinina ) ^[3] es un marsupial carnívoro de la familia Dasyuridae . Anteriormente estaba presente en toda Australia continental, pero se extinguió allí hace unos 3.500 años; ahora está confinado a la isla de Tasmania . Del tamaño de un perro pequeño, el diablo de Tasmania se convirtió en el marsupial carnívoro más grande del mundo después de la extinción del tilacino en 1936. Está relacionado con los quolls y lejanamente relacionado con el tilacino. Se caracteriza por su constitución robusta y musculosa, pelaje negro, olor acre, chillido extremadamente fuerte y perturbador, agudo sentido del olfato y ferocidad al alimentarse. La gran cabeza y el cuello del diablo de Tasmania le permiten generar una de las mordeduras más fuertes por unidad de masa corporal de cualquier mamífero terrestre depredador existente. Caza presas y se alimenta de carroña .

Aunque los demonios suelen ser solitarios, a veces comen y defecan juntos en un lugar común. A diferencia de la mayoría de los demás dasiúridos , el diablo se termorregula de manera efectiva y está activo durante el mediodía sin sobrecalentarse. A pesar de su apariencia rechoncha, es capaz de una velocidad y resistencia sorprendentes, y puede trepar árboles y nadar a través de ríos. Los demonios no son monógamos . Los machos luchan entre sí por las hembras y protegen a sus parejas para evitar la infidelidad femenina. Las hembras pueden ovular tres veces en tantas semanas durante la temporada de apareamiento , y se observa que el 80% de las hembras de dos años están embarazadas durante la temporada de apareamiento anual.

Las hembras tienen una media de cuatro temporadas reproductivas a lo largo de su vida y dan a luz entre 20 y 30 crías vivas tras tres semanas de gestación. Las crías son de color rosa, carecen de pelo, tienen rasgos faciales poco definidos y pesan alrededor de 0,20 g (0,0071 oz) al nacer. Como solo hay cuatro pezones en la bolsa, la competencia es feroz y pocas crías sobreviven. Las crías crecen rápidamente y son expulsadas de la bolsa después de unos 100 días, con un peso aproximado de 200 g (7,1 oz). Las crías se independizan después de unos nueve meses.

En 1941, los demonios pasaron a estar oficialmente protegidos. Desde finales de los años 90, la enfermedad del tumor facial del diablo (DFTD) ha reducido drásticamente la población y ahora amenaza la supervivencia de la especie, que en 2008 fue declarada en peligro de extinción . A partir de 2013, los demonios de Tasmania están siendo enviados nuevamente a zoológicos de todo el mundo como parte del Programa Save the Tasmanian Devil del gobierno australiano . El diablo es un símbolo icónico de Tasmania y muchas organizaciones, grupos y productos asociados con el estado usan al animal en sus logotipos. Se lo considera un importante atractivo para los turistas en Tasmania y ha llegado a la atención mundial a través del personaje de Looney Tunes del mismo nombre .

Creyendo que se trataba de un tipo de zarigüeya , el naturalista George Harris escribió la primera descripción publicada del demonio de Tasmania en 1807, llamándolo Didelphis ursina , ^[4] debido a sus características parecidas a las de un oso, como la oreja redonda. ^[5] Anteriormente había hecho una presentación sobre el tema en la Sociedad Zoológica de Londres . ^[6] Sin embargo, ese nombre binomial en particular había sido dado al wombat común (posteriormente reclasificado como Vombatus ursinus ) por George Shaw en 1800, y por lo tanto no estaba disponible. ^[7] En 1838, un espécimen fue nombrado Dasyurus laniarius por Richard Owen , ^[3] pero en 1877 lo había relegado a Sarcophilus . El demonio de Tasmania moderno fue nombrado Sarcophilus harrisii ("amante de la carne de Harris") por el naturalista francés Pierre Boitard en 1841. ^[8]

Una revisión posterior de la taxonomía del diablo, publicada en 1987, intentó cambiar el nombre de la especie a Sarcophilus laniarius basándose en registros fósiles continentales de solo unos pocos animales. ^[9] Sin embargo, esto no fue aceptado por la comunidad taxonómica en general; el nombre S. harrisii se ha mantenido y S. laniarius se ha relegado a una especie fósil. ^[7] " Cachorro de Belcebú " fue un nombre vernáculo temprano que le dieron los exploradores de Tasmania, en referencia a una figura religiosa que es un príncipe del infierno y un asistente de Satanás ; ^[6] los exploradores se encontraron por primera vez con el animal al escuchar sus vocalizaciones de largo alcance por la noche. ^[10] Los nombres relacionados que se usaron en el siglo XIX fueron Sarcophilus satanicus ("amante de la carne satánico") y Diabolus ursinus ("diablo oso"), todos debido a conceptos erróneos tempranos de la especie como implacablemente viciosa. ^[6] El diablo de Tasmania ( Sarcophilus harrisii ) pertenece a la familia Dasyuridae . El género Sarcophilus contiene otras dos especies, conocidas solo a partir de fósiles del Pleistoceno : S. laniarius y S. moomaensis . El análisis filogenético muestra que el diablo de Tasmania está más estrechamente relacionado con los quolls . ^[11]

Según Pemberton, los posibles antepasados ​​del diablo pueden haber necesitado trepar a los árboles para conseguir comida, lo que llevó a un crecimiento en tamaño y al andar a saltos de muchos marsupiales. Especuló que estas adaptaciones pueden haber causado el peculiar andar del diablo contemporáneo. ^[12] Se teoriza que el linaje específico del diablo de Tasmania surgió durante el Mioceno , la evidencia molecular sugiere una división de los antepasados ​​​​de los quolls hace entre 10 y 15 millones de años, ^[13] cuando el cambio climático severo llegó a afectar a Australia, transformando el clima de cálido y húmedo a una edad de hielo árida y seca, lo que resultó en extinciones masivas. ^[12] Como la mayoría de sus presas murieron de frío, solo sobrevivieron unos pocos carnívoros, incluidos los antepasados ​​​​del quoll y el tilacino . Se especula que el linaje del diablo puede haber surgido en este momento para llenar un nicho en el ecosistema, como un carroñero que se deshacía de la carroña dejada por el tilacino, que comía selectivamente. ^[12] El extinto Glaucodon ballaratensis del Plioceno ha sido denominado una especie intermedia entre el quoll y el diablo. ^[14]

Los depósitos fósiles en cuevas de piedra caliza en Naracoorte, Australia del Sur , que datan del Mioceno incluyen especímenes de S. laniarius , que eran alrededor de un 15% más grandes y un 50% más pesados ​​que los demonios modernos. ^{[ 15]} Se encontraron especímenes más antiguos que se cree que tienen entre 50.000 y 70.000 años de antigüedad en Darling Downs en Queensland y en Australia Occidental . [16] No está claro si el diablo moderno evolucionó a partir de S. laniarius , o si coexistieron en ese momento. ^[16] Richard Owen defendió la última hipótesis en el siglo XIX, basándose en fósiles encontrados en 1877 en Nueva Gales del Sur . ^[16] Se han encontrado huesos grandes atribuidos a S. moornaensis en Nueva Gales del Sur, ^[16] y se ha conjeturado que estas dos especies extintas más grandes pueden haber cazado y carroñeado. ^[16] Se sabe que hace millones de años había varios géneros de tilacinos y que variaban en tamaño, siendo los más pequeños más dependientes de la búsqueda de alimento. ^[17] Como el diablo y el tilacino son similares, la extinción de los géneros coexistentes de tilacinos se ha citado como evidencia de una historia análoga para los demonios. ^[18] Se ha especulado que el tamaño más pequeño de S. laniarius y S. moornaensis les permitió adaptarse a las condiciones cambiantes de manera más efectiva y sobrevivir más tiempo que los tilacinos correspondientes. ^[18] Como la extinción de estas dos especies se produjo en un momento similar a la habitación humana de Australia, la caza por parte de los humanos y el desmonte de tierras se han planteado como posibles causas. ^[19] Los críticos de esta teoría señalan que, como los indígenas australianos solo desarrollaron bumeranes y lanzas para cazar hace unos 10.000 años, es poco probable que se produjera una caída crítica en los números debido a la caza sistemática. También señalan que las cuevas habitadas por los aborígenes tienen una baja proporción de huesos y pinturas rupestres de demonios, y sugieren que esto es una indicación de que no era una parte importante del estilo de vida indígena. Un informe científico de 1910 afirmó que los aborígenes preferían la carne de herbívoros en lugar de carnívoros. ^[20] La otra teoría principal sobre la extinción fue que se debió al cambio climático provocado por la última edad de hielo. ^[19]

El genoma del diablo de Tasmania fue secuenciado en 2010 por el Wellcome Trust Sanger Institute . ^[21] Como todos los dasiúridos, el diablo tiene 14 cromosomas. ^[22] Los demonios tienen una baja diversidad genética en comparación con otros marsupiales australianos y carnívoros placentarios; esto es consistente con un efecto fundador ya que los rangos de tamaño alélico fueron bajos y casi continuos en todas las subpoblaciones medidas. La diversidad alélica se midió en 2,7-3,3 en las subpoblaciones muestreadas, y la heterocigosidad estuvo en el rango de 0,386-0,467. ^[23] Según un estudio de Menna Jones, " el flujo genético parece extenso hasta 50 km (31 mi)", lo que significa una alta tasa de asignación a poblaciones de origen o vecinas cercanas "de acuerdo con los datos de movimiento. A escalas mayores (150-250 km o 93-155 mi), el flujo genético se reduce pero no hay evidencia de aislamiento por distancia". ^[23] Los efectos de isla también pueden haber contribuido a su baja diversidad genética. Los períodos de baja densidad de población también pueden haber creado cuellos de botella de población moderados , reduciendo la diversidad genética. ^[23] Se cree que la baja diversidad genética ha sido una característica de la población de demonios de Tasmania desde mediados del Holoceno . ^[24] Los brotes de la enfermedad del tumor facial del diablo (DFTD) causan un aumento en la endogamia . ^[25] Una subpoblación de demonios en el noroeste del estado es genéticamente distinta de otros demonios, ^[26] pero hay algún intercambio entre los dos grupos. ^[27]

El análisis de polimorfismo de conformación de una hebra (OSCP) en el dominio de clase I del complejo mayor de histocompatibilidad (MHC) tomado de varias ubicaciones en Tasmania mostró 25 tipos diferentes, y mostró un patrón diferente de tipos de MHC en el noroeste de Tasmania que en el este de Tasmania. Los demonios del este del estado tienen menos diversidad de MHC; el 30% son del mismo tipo que el tumor (tipo 1), y el 24% son del tipo A. ^[28] Siete de cada diez demonios en el este son del tipo A, D, G o 1, que están vinculados a DFTD; mientras que solo el 55% de los demonios occidentales caen en estas categorías de MHC. De los 25 tipos de MHC, el 40% son exclusivos de los demonios occidentales. Aunque la población del noroeste es menos diversa genéticamente en general, tiene una mayor diversidad de genes MHC, lo que les permite generar una respuesta inmunitaria a DFTD. Según esta investigación, mezclar los demonios puede aumentar la probabilidad de enfermedad. ^[28] De las quince regiones diferentes de Tasmania estudiadas en esta investigación, seis estaban en la mitad oriental de la isla. En la mitad oriental, Epping Forest tenía solo dos tipos diferentes, el 75% eran del tipo O. En el área de Buckland-Nugent, solo había tres tipos presentes, y había un promedio de 5,33 tipos diferentes por ubicación. En contraste, en el oeste, Cape Sorell produjo tres tipos, y Togari North-Christmas Hills produjo seis, pero los otros siete sitios tenían al menos ocho tipos de MHC, y West Pencil Pine tenía 15 tipos. Hubo un promedio de 10,11 tipos de MHC por sitio en el oeste. ^[28] Investigaciones recientes han sugerido que la población silvestre de diablos está desarrollando rápidamente una resistencia al DFTD. ^[29]

El diablo de Tasmania es el marsupial carnívoro superviviente más grande . Tiene una constitución rechoncha y gruesa, con una cabeza grande y una cola que mide aproximadamente la mitad de la longitud de su cuerpo. Inusualmente para un marsupial, sus patas delanteras son ligeramente más largas que sus patas traseras, y los diablos pueden correr hasta 13 km/h (8,1 mph) en distancias cortas. El pelaje suele ser negro, a menudo con manchas blancas irregulares en el pecho y la grupa (aunque aproximadamente el 16% de los demonios salvajes no tienen manchas blancas). ^{[30] [31]} Estas marcas sugieren que el diablo es más activo al amanecer y al anochecer, y se cree que atraen los ataques de mordeduras hacia áreas menos importantes del cuerpo, ya que las peleas entre diablos a menudo conducen a una concentración de cicatrices en esa región. ^[31] Los machos suelen ser más grandes que las hembras, con una longitud media de cabeza y cuerpo de 652 mm (25,7 pulgadas), una cola de 258 mm (10,2 pulgadas) y un peso medio de 8 kg (18 libras). Las hembras tienen una longitud media de cabeza y cuerpo de 570 mm (22 pulgadas), una cola de 244 mm (9,6 pulgadas) y un peso medio de 6 kg (13 libras), ^[30] aunque los demonios del oeste de Tasmania tienden a ser más pequeños. ^[32] Los demonios tienen cinco dedos largos en sus patas delanteras, cuatro apuntando hacia el frente y uno saliendo del costado, lo que les da la capacidad de sostener comida. Las patas traseras tienen cuatro dedos y los demonios tienen garras no retráctiles. ^{[27] Los demonios robustos tienen un} centro de masa relativamente bajo . ^[33]

Los demonios alcanzan su madurez sexual a los dos años de edad, ^[26] y pocos demonios viven más de cinco años en estado salvaje. ^[34] Posiblemente el demonio de Tasmania más longevo registrado fue Coolah , un demonio macho que vivió en cautiverio durante más de siete años. ^[35] Nacido en enero de 1997 en el Zoológico de Cincinnati , Coolah murió en mayo de 2004 en el Zoológico Infantil de Fort Wayne . ^[36] El diablo almacena grasa corporal en su cola, y los demonios sanos tienen colas gordas. ^[37] La ​​cola es en gran parte no prensil y es importante para su fisiología, comportamiento social y locomoción. Actúa como contrapeso para ayudar a la estabilidad cuando el diablo se mueve rápidamente. ^[38] Una glándula odorífera anogenital en la base de su cola se utiliza para marcar el suelo detrás del animal con su fuerte y penetrante olor. ^[39] El macho tiene testículos externos en una estructura similar a una bolsa formada por pliegues ventrocrurales laterales del abdomen, que los oculta y protege parcialmente. Los testículos tienen forma subovoide y las dimensiones medias de 30 testículos de machos adultos fueron de 3,17 cm × 2,57 cm (1,25 pulgadas × 1,01 pulgadas). ^[40] La bolsa de la hembra se abre hacia atrás y está presente durante toda su vida, a diferencia de otros dasiúridos. ^[40]

El diablo de Tasmania tiene la mordida más poderosa en relación con el tamaño del cuerpo de cualquier carnívoro mamífero vivo, con un cociente de fuerza de mordida de 181 y ejerciendo una fuerza de mordida canina de 553 N (124 lb · _f ). ^{[41] [42]} La mandíbula puede abrirse a 75-80 grados, lo que le permite al diablo generar la gran cantidad de energía para desgarrar carne y aplastar huesos ^[38], fuerza suficiente para permitirle morder a través de un alambre de metal grueso. ^[43] El poder de las mandíbulas se debe en parte a su cabeza comparativamente grande. Los dientes y las mandíbulas de los demonios de Tasmania se parecen a los de las hienas , un ejemplo de evolución convergente . ^{[44] [45]} Los dientes de los dasyuridos se parecen a los de los marsupiales primitivos. Como todos los dasyuridos, el diablo tiene caninos prominentes y muelas. Tiene tres pares de incisivos inferiores y cuatro pares de incisivos superiores. Estos se encuentran en la parte superior de la parte frontal de la boca del diablo. ^[46] Al igual que los perros, tiene 42 dientes, sin embargo, a diferencia de los perros, sus dientes no se reemplazan después del nacimiento, sino que crecen continuamente durante toda la vida a un ritmo lento. ^{[37] [45]} Tiene una " dentadura altamente carnívora y adaptaciones tróficas para el consumo de huesos". ^[47] El diablo tiene garras largas que le permiten cavar madrigueras y buscar comida subterránea fácilmente y agarrar presas o parejas con fuerza. ^[45] Los dientes y la fuerza de las garras le permiten al diablo atacar a wombats de hasta 30 kg (66 lb) de peso. ^[47] El cuello grande y el antebrazo que le dan al diablo su fuerza también hacen que esta fuerza se incline hacia la mitad frontal del cuerpo; el andar torcido, torpe y arrastrado del diablo se atribuye a esto. ^[48]

El diablo tiene bigotes largos en la cara y en mechones en la parte superior de la cabeza. Estos ayudan al diablo a localizar presas cuando busca comida en la oscuridad y ayudan a detectar cuando otros demonios están cerca durante la alimentación. ^[45] Los bigotes pueden extenderse desde la punta de la barbilla hasta la parte posterior de la mandíbula y pueden cubrir la extensión de su hombro. ^[45] La audición es su sentido dominante, y también tiene un excelente sentido del olfato, que tiene un alcance de 1 km (0,62 mi). ^{[37] [45] El diablo, a diferencia de otros marsupiales, tiene un "} ectotimpánico bien definido, en forma de silla de montar ". ^[49] Dado que los demonios cazan de noche, su visión parece ser más fuerte en blanco y negro . En estas condiciones, pueden detectar objetos en movimiento fácilmente, pero tienen dificultad para ver objetos estacionarios. ^[37]

El demonio de Tasmania estuvo presente en el continente australiano, pero se extinguió allí hace 3.500 años, coincidiendo con la extinción del lobo marsupial de la región. Se han propuesto varios factores causales de la extinción, entre ellos la introducción del dingo , la intensificación de la actividad humana y el cambio climático. ^[50]

Los demonios se encuentran en todos los hábitats de la isla de Tasmania, incluidas las afueras de las áreas urbanas, y se distribuyen por todo el continente de Tasmania y en la isla Robbins (que está conectada a la parte continental de Tasmania durante la marea baja ). ^[51] La población del noroeste se encuentra al oeste del río Forth y tan al sur como Macquarie Heads . ^[1] Anteriormente, estaban presentes en la isla Bruny desde el siglo XIX, pero no ha habido registros de ellos después de 1900. ^[1] Fueron introducidos ilegalmente en la isla Badger a mediados de la década de 1990, pero fueron eliminados por el gobierno de Tasmania en 2007. Aunque la población de la isla Badger estaba libre de DFTD, los individuos eliminados fueron devueltos al continente de Tasmania, algunos a áreas infectadas. ^[52] Un estudio ha modelado la reintroducción de demonios de Tasmania libres de DFTD en el continente australiano en áreas donde los dingos son escasos. Se propone que los demonios tendrían menos impactos tanto en el ganado como en la fauna nativa que los dingos, y que la población continental podría actuar como una población de seguro adicional . ^[53] En septiembre de 2015, 20 demonios criados en cautiverio inmunizados fueron liberados en el Parque Nacional Narawntapu , Tasmania. ^[54] Dos más tarde murieron al ser atropellados por automóviles. ^[55]

El "hábitat principal" de los demonios se considera dentro de la " zona de lluvia anual baja a moderada del este y noroeste de Tasmania". ^{[27] A los demonios de Tasmania les gustan especialmente los bosques} esclerófilos secos y los bosques costeros. ^[56] Aunque no se encuentran en las altitudes más altas de Tasmania, y su densidad de población es baja en las llanuras de pastos de botón en el suroeste del estado , su población es alta en los bosques esclerófilos secos o mixtos y los brezales costeros. Los demonios prefieren los bosques abiertos a los bosques altos, y los bosques secos en lugar de los húmedos. ^[26] También se encuentran cerca de carreteras donde los atropellos son frecuentes, aunque los propios demonios a menudo mueren atropellados por vehículos mientras recuperan la carroña. ^[51] Según el Comité Científico de Especies Amenazadas, su versatilidad significa que la modificación del hábitat a partir de la destrucción no se considera una amenaza importante para la especie. ^[51]

El diablo está directamente relacionado con la Dasyurotaenia robusta , una tenia clasificada como rara según la Ley de Protección de Especies Amenazadas de Tasmania de 1995. Esta tenia se encuentra solo en los demonios. ^[26]

A finales de 2020, los demonios de Tasmania fueron reintroducidos en el continente australiano en un santuario dirigido por Aussie Ark en el área de Barrington Tops en Nueva Gales del Sur . Esta fue la primera vez que los demonios habían vivido en el continente australiano en más de 3000 años. ^[57] Se liberaron 26 demonios adultos en el área protegida de 400 ha (990 acres) y, a fines de abril de 2021, habían nacido siete crías y se esperaba que nacieran hasta 20 para fin de año. ^[58]

El diablo de Tasmania es una especie clave en el ecosistema de Tasmania. ^[59] Es un cazador nocturno y crepuscular , que pasa los días en la espesura del bosque o en un agujero. ^[56] Se ha especulado que el nocturnidad puede haber sido adoptado para evitar la depredación por parte de águilas y humanos. ^[60] Los demonios jóvenes son predominantemente crepusculares. ^[61] No hay evidencia de letargo . ^[62]

Los demonios jóvenes pueden trepar a los árboles, pero esto se vuelve más difícil a medida que crecen. ^{[63] [64]} Los demonios pueden escalar árboles de diámetro de tronco mayor a 40 cm (16 pulgadas), que tienden a no tener ramas laterales pequeñas para agarrarse, hasta una altura de alrededor de 2,5-3 m (8 pies 2 pulgadas - 9 pies 10 pulgadas). Los demonios que aún no han alcanzado la madurez pueden trepar arbustos a una altura de 4 m (13 pies), y pueden trepar a un árbol de hasta 7 m (23 pies) si no es vertical. ^[65] Los demonios adultos pueden comer demonios jóvenes si tienen mucha hambre, por lo que este comportamiento de escalada puede ser una adaptación para permitir que los demonios jóvenes escapen. ^[66] Los demonios también pueden nadar y se los ha observado cruzando ríos de 50 m (160 pies) de ancho, incluidos cursos de agua helados, aparentemente con entusiasmo. ^[63]

Los demonios de Tasmania no forman manadas, sino que pasan la mayor parte del tiempo solos una vez destetados. ^{[56] [61]} Clásicamente considerados como animales solitarios , sus interacciones sociales eran poco entendidas. Sin embargo, un estudio de campo publicado en 2009 arrojó algo de luz sobre esto. Los demonios de Tasmania en el Parque Nacional Narawntapu fueron equipados con collares de radio con detección de proximidad que registraron sus interacciones con otros demonios durante varios meses desde febrero a junio de 2006. Esto reveló que todos los demonios eran parte de una única red de contacto enorme, caracterizada por interacciones macho-hembra durante la temporada de apareamiento, mientras que las interacciones hembra-hembra eran las más comunes en otros momentos, aunque la frecuencia y los patrones de contacto no variaban notablemente entre estaciones. Anteriormente se pensaba que peleaban por la comida, los machos rara vez interactuaban con otros machos. ^[67] Por lo tanto, todos los demonios de una región son parte de una única red social. ^[68] Se considera que no son territoriales en general, pero las hembras son territoriales alrededor de sus guaridas. ^[37] Esto permite que una mayor masa total de demonios ocupe un área determinada que los animales territoriales, sin conflicto. ^[69] Los demonios de Tasmania, en cambio, ocupan un área de distribución . ^[70] En un período de entre dos y cuatro semanas, se estima que las áreas de distribución de los demonios varían entre 4 y 27 km ² (1,5 y 10,4 millas cuadradas), con un promedio de 13 km ² (5,0 millas cuadradas). ^[26] La ubicación y la geometría de estas áreas dependen de la distribución de alimentos, en particular de los ualabíes y pademelones cercanos. ^[69]

Los demonios usan tres o cuatro guaridas regularmente. Las guaridas que antes eran propiedad de los wombats son especialmente apreciadas como guaridas de maternidad debido a su seguridad. La vegetación densa cerca de los arroyos, los matorrales de hierba espesa y las cuevas también se utilizan como guaridas. Los demonios adultos usan las mismas guaridas durante toda su vida. Se cree que, como una guarida segura es muy apreciada, algunas pueden haber sido utilizadas durante varios siglos por generaciones de animales. ^[69] Los estudios han sugerido que la seguridad alimentaria es menos importante que la seguridad de la guarida, ya que la destrucción del hábitat que afecta a esta última ha tenido más efecto en las tasas de mortalidad. ^[69] Las crías permanecen en una guarida con su madre, y otros demonios son móviles, ^[69] cambiando de guarida cada 1 a 3 días y recorriendo una distancia media de 8,6 km (5,3 mi) cada noche. ^[71] Sin embargo, también hay informes de que un límite superior puede ser de 50 km (31 mi) por noche. Los demonios prefieren viajar a través de tierras bajas, sillas de montar y a lo largo de las orillas de los arroyos, especialmente prefiriendo caminos tallados y senderos para el ganado y evitando pendientes pronunciadas y terrenos rocosos. ^{[26] [32]} Se cree que la cantidad de movimiento es similar durante todo el año, excepto para las madres que han dado a luz recientemente. ^[26] La similitud en las distancias de viaje para machos y hembras es inusual para carnívoros solitarios sexualmente dimórficos. Como un macho necesita más comida, pasará más tiempo comiendo que viajando. Los demonios suelen hacer circuitos de su área de distribución durante sus cacerías. ^[69] En áreas cercanas a la habitación humana, se sabe que roban ropa, mantas y almohadas y las toman para usarlas en guaridas en edificios de madera. ^[72]

Aunque los dasiuridos tienen una dieta y una anatomía similares, los diferentes tamaños corporales afectan la termorregulación y, por lo tanto, el comportamiento. ^[73] En temperaturas ambiente entre 5 y 30 °C (41 y 86 °F), el diablo pudo mantener una temperatura corporal entre 37,4 y 38 °C (99,3 y 100,4 °F). Cuando la temperatura se elevó a 40 °C (104 °F) y la humedad al 50%, la temperatura corporal del diablo se disparó hacia arriba en 2 °C (3,6 °F) en 60 minutos, pero luego disminuyó de manera constante hasta la temperatura inicial después de otras dos horas, y permaneció allí durante dos horas más. Durante este tiempo, el diablo bebió agua y no mostró signos visibles de malestar, lo que llevó a los científicos a creer que la sudoración y el enfriamiento por evaporación son su principal medio de disipación de calor. ^[74] Un estudio posterior descubrió que los demonios jadean pero no sudan para liberar calor. ^[27] Por el contrario, muchos otros marsupiales no pudieron mantener baja su temperatura corporal. ^[75] Como los animales más pequeños tienen que vivir en condiciones más cálidas y áridas a las que están menos adaptados, adoptan un estilo de vida nocturno y bajan su temperatura corporal durante el día, mientras que el diablo es activo durante el día y su temperatura corporal varía en 1,8 °C (3,2 °F) desde su mínimo en la noche hasta el máximo en el mediodía. ^[76]

La tasa metabólica estándar de un demonio de Tasmania es de 141 kJ/kg (15,3 kcal /lb) por día, muchas veces menor que la de marsupiales más pequeños. Un demonio de 5 kg (11 lb) utiliza 712 kJ (170.000 cal) por día. La tasa metabólica de campo es de 407 kJ/kg (44,1 kcal/lb). ^[75] Al igual que los quolls, los demonios de Tasmania tienen una tasa metabólica comparable a la de los marsupiales no carnívoros de tamaño similar. Esto difiere de los carnívoros placentarios, que tienen tasas metabólicas basales comparativamente altas. ^[77] Un estudio sobre los demonios mostró una pérdida de peso de 7,9 a 7,1 kg (17 a 16 lb) de verano a invierno, pero al mismo tiempo, el consumo diario de energía aumentó de 2591 a 2890 kJ (619 000 a 691 000 cal). Esto equivale a un aumento en el consumo de alimentos de 518 a 578 g (18,3 a 20,4 oz). ^[78] La dieta se basa en proteínas con un 70% de contenido de agua. Por cada 1 g (0,035 oz) de insectos consumidos, se producen 3,5 kJ (840 cal) de energía, mientras que una cantidad correspondiente de carne de ualabí generó 5,0 kJ (1200 cal). ^[78] En términos de su masa corporal, el diablo come solo una cuarta parte de la ingesta del quoll oriental , ^[78] lo que le permite sobrevivir más tiempo durante la escasez de alimentos.

Los demonios de Tasmania pueden capturar presas del tamaño de un canguro pequeño , pero en la práctica son oportunistas y comen carroña con más frecuencia que presas vivas. Aunque el diablo prefiere a los wombats debido a la facilidad de depredación y el alto contenido de grasa, comerá todos los pequeños mamíferos nativos como ualabíes , ^[79] bettong y potoroos , mamíferos domésticos (incluyendo ovejas y conejos), ^[79] aves (incluyendo pingüinos ), ^[80] peces, frutas, materia vegetal, insectos, renacuajos, ranas y reptiles. Su dieta es muy variada y depende de la comida disponible. ^{[37] [81] [82] [83]} Antes de la extinción del tilacino , el diablo de Tasmania comía crías de tilacino que se dejaban solas en sus guaridas cuando sus padres estaban fuera. Esto puede haber ayudado a acelerar la extinción del tilacino, que también comía demonios. ^[47] Se sabe que cazan ratas de agua en el mar y se alimentan de peces muertos que han sido arrastrados a la orilla. Cerca de la habitación humana, también pueden robar zapatos y masticarlos, ^[81] y comen las patas de ovejas por lo demás robustas que se han resbalado en cobertizos de esquila de madera, dejando sus patas colgando debajo. ^[63] Otra materia inusual observada en los excrementos de diablos incluye collares y etiquetas de animales devorados, espinas de equidna intactas, lápices, plástico y pantalones vaqueros. ^[60] Los demonios pueden morder a través de trampas de metal y tienden a reservar sus fuertes mandíbulas para escapar del cautiverio en lugar de irrumpir en el almacenamiento de alimentos. ^[60] Debido a su relativa falta de velocidad, no pueden perseguir a un ualabí o un conejo, pero pueden atacar a los animales que se han vuelto lentos debido a la enfermedad. ^[81] Examinan rebaños de ovejas olfateándolos a 10-15 m (33-49 pies) de distancia y atacan si la presa está enferma. Las ovejas patean el suelo en una demostración de fuerza. ^[60]

A pesar de su falta de velocidad extrema, ha habido informes de que los demonios pueden correr a 25 km/h (16 mph) durante 1,5 km (0,93 mi), y se ha conjeturado que, antes de la inmigración europea y la introducción de ganado, vehículos y animales atropellados , habrían tenido que perseguir a otros animales nativos a un ritmo razonable para encontrar comida. ^[63] Pemberton ha informado que pueden promediar 10 km/h (6,2 mph) durante "períodos prolongados" varias noches a la semana, y que corren largas distancias antes de quedarse quietos hasta media hora, algo que se ha interpretado como evidencia de depredación por emboscada. ^[63]

Los demonios pueden cavar para buscar cadáveres ; en un caso, cavaron para comerse el cadáver de un caballo enterrado que había muerto debido a una enfermedad. Se sabe que comen cadáveres de animales arrancando primero el sistema digestivo , que es la parte más blanda de la anatomía, y a menudo residen en la cavidad resultante mientras comen. ^[81]

En promedio, los demonios comen alrededor del 15% de su peso corporal cada día, aunque pueden comer hasta el 40% de su peso corporal en 30 minutos si surge la oportunidad. ^[39] Esto significa que pueden volverse muy pesados ​​y letárgicos después de una comida abundante; en este estado tienden a caminar lentamente y a acostarse, volviéndose fáciles de abordar. Esto ha llevado a la creencia de que tales hábitos alimenticios fueron posibles debido a la falta de un depredador que atacara a individuos tan hinchados. ^[82]

Los demonios de Tasmania pueden eliminar todo rastro de un cadáver de un animal más pequeño, devorando los huesos y el pelaje si lo desean. ^[84] En este sentido, los demonios se han ganado la gratitud de los granjeros de Tasmania, ya que la velocidad con la que limpian un cadáver ayuda a prevenir la propagación de insectos que de otro modo podrían dañar al ganado. ^[85] Algunos de estos animales muertos son desechados cuando los demonios se llevan el exceso de alimento a su residencia para seguir comiendo en un momento posterior. ^[81]

Según los estudios realizados en Cradle Mountain, la dieta de los demonios puede variar considerablemente para machos y hembras, y según la estación. En invierno, los machos prefieren los mamíferos medianos a los grandes, en una proporción de 4:5, pero en verano prefieren presas más grandes en una proporción de 7:2. Estas dos categorías representaban más del 95% de la dieta. Las hembras son menos propensas a buscar presas grandes, pero tienen el mismo sesgo estacional. En invierno, los mamíferos grandes y medianos representan el 25% y el 58% cada uno, con un 7% de mamíferos pequeños y un 10% de aves. En verano, las dos primeras categorías representan el 61% y el 37% respectivamente. ^[62]

Se sabe que los demonios juveniles a veces trepan a los árboles; ^[86] además de pequeños vertebrados e invertebrados, los juveniles trepan a los árboles para comer larvas y huevos de aves. ^[61] También se ha observado que los juveniles trepan a los nidos y capturan aves. ^[65] A lo largo del año, los demonios adultos obtienen el 16,2% de su ingesta de biomasa de especies arbóreas , casi toda la cual es carne de zarigüeya, solo el 1,0% son aves grandes. De febrero a julio, los demonios subadultos obtienen el 35,8% de su ingesta de biomasa de la vida arbórea, el 12,2% son aves pequeñas y el 23,2% son zarigüeyas. Las hembras de los demonios en invierno obtienen el 40,0% de su ingesta de especies arbóreas, incluido el 26,7% de zarigüeyas y el 8,9% de varias aves. ^[65] No todos estos animales fueron capturados mientras estaban en los árboles, pero esta alta cifra para las hembras, que es más alta que la de los quolls de cola moteada machos durante la misma temporada, es inusual, ya que el diablo tiene habilidades inferiores para trepar a los árboles. ^[65]

Aunque cazan solos, ^[37] ha habido afirmaciones no confirmadas de caza comunitaria, donde un diablo expulsa a la presa de su hábitat y un cómplice ataca. ^[81] Comer es un evento social para el diablo de Tasmania. Esta combinación de un animal solitario que come en comunidad hace que el diablo sea único entre los carnívoros. ^[61] Gran parte del ruido atribuido al animal es el resultado de la estridente comida comunitaria, en la que pueden reunirse hasta 12 individuos, ^[39] aunque son comunes los grupos de dos a cinco; ^[87] a menudo se puede escuchar a varios kilómetros de distancia. Esto se ha interpretado como notificaciones a los colegas para que compartan la comida, de modo que la comida no se desperdicie por la putrefacción y se ahorre energía. ^[81] La cantidad de ruido está correlacionada con el tamaño del cadáver. ^[81] Los demonios comen de acuerdo con un sistema. Los jóvenes son activos al anochecer, por lo que tienden a llegar a la fuente antes que los adultos. ^[82] Por lo general, el animal dominante come hasta saciarse y se va, luchando contra cualquier rival mientras tanto. Los animales derrotados corren hacia el bosque con el pelo y la cola erizados, su conquistador los persigue y muerde el trasero de su víctima cuando es posible. Las disputas son menos comunes a medida que aumenta la fuente de alimento, ya que el motivo parece ser obtener suficiente comida en lugar de oprimir a otros demonios. ^[82] Cuando los quolls se comen un cadáver, los demonios tienden a ahuyentarlos. ^[65] Este es un problema importante para los quolls de cola moteada , ya que matan zarigüeyas relativamente grandes y no pueden terminar su comida antes de que lleguen los demonios. Por el contrario, los quolls orientales más pequeños se alimentan de víctimas mucho más pequeñas y pueden completar la alimentación antes de que aparezcan los demonios. ^[65] Esto se considera una posible razón para la población relativamente pequeña de quolls de cola moteada. ^[65]

Un estudio sobre demonios que se alimentan identificó veinte posturas físicas, incluido su característico bostezo feroz, y once sonidos vocales diferentes, incluidos chasquidos, chillidos y varios tipos de gruñidos , que los demonios usan para comunicarse mientras se alimentan. ^[39] Por lo general, establecen el dominio mediante el sonido y la postura física, ^[88] aunque ocurren peleas. ^[39] Las manchas blancas en el diablo son visibles para la visión nocturna de sus colegas. ^[82] También se utilizan gestos químicos. ^[82] Los machos adultos son los más agresivos, ^[89] y las cicatrices son comunes. ^[90] También pueden pararse sobre sus patas traseras y empujarse los hombros con sus patas delanteras y cabezas, similar a la lucha de sumo . ^[82] A veces se puede observar carne desgarrada alrededor de la boca y los dientes, así como perforaciones en la grupa, aunque también pueden infligirse durante las peleas de reproducción. ^[82]

La digestión es muy rápida en los dasyuridae y, para el demonio de Tasmania, las pocas horas que tarda el alimento en pasar por el intestino delgado es un período largo en comparación con otros dasyuridae. ^[91] Se sabe que los demonios regresan a los mismos lugares para defecar, y lo hacen en un lugar común, llamado letrina del diablo . ^[92] Se cree que la defecación comunitaria puede ser un medio de comunicación que no se entiende bien. ^[92] Los excrementos del diablo son muy grandes en comparación con el tamaño del cuerpo; en promedio miden 15 cm (5,9 pulgadas) de largo, pero ha habido muestras que miden 25 cm (9,8 pulgadas) de largo. ^[92] Son característicamente de color gris debido a los huesos digeridos, o tienen fragmentos de hueso incluidos. ^[26]

Owen y Pemberton creen que la relación entre los demonios de Tasmania y los tilacinos era "estrecha y compleja", ya que competían directamente por las presas y probablemente también por el refugio. Los tilacinos se alimentaban de los demonios, los demonios se alimentaban de las presas de los tilacinos y los diablos se comían a las crías de estos últimos. Menna Jones plantea la hipótesis de que las dos especies compartían el papel de superpredador en Tasmania. ^[93] Las águilas de cola de cuña tienen una dieta basada en carroña similar a la de los demonios y se las considera competidoras. ^[94] También se considera que los quolls y los demonios compiten directamente en Tasmania. Jones creía que el quoll ha evolucionado hasta su estado actual en tan solo 100 a 200 generaciones de alrededor de dos años, como lo determina el efecto de espaciamiento igual en el diablo, la especie más grande, el quoll de cola moteada, y la especie más pequeña, el quoll oriental. ^[95] Tanto el diablo de Tasmania como los quolls parecen haber evolucionado hasta 50 veces más rápido que la tasa evolutiva promedio entre los mamíferos. ^[96]

Las hembras comienzan a reproducirse cuando alcanzan la madurez sexual, normalmente en su segundo año. En este punto, se vuelven fértiles una vez al año, produciendo múltiples óvulos durante el celo. ^[97] Como las presas son más abundantes en primavera y principios del verano, el ciclo reproductivo del diablo comienza en marzo o abril, de modo que el final del período de destete coincide con la maximización de los suministros de alimentos en la naturaleza para los jóvenes diablos que recién deambulan. ^[98]

El apareamiento, que se produce en marzo, tiene lugar en lugares protegidos tanto de día como de noche. Los machos se pelean por las hembras durante la época de cría, y las hembras se aparean con el macho dominante. ^{[37] [99]} Las hembras pueden ovular hasta tres veces en un período de 21 días, y la cópula puede durar cinco días; se ha registrado un caso de una pareja que estuvo en la guarida de apareamiento durante ocho días. ^[99] Los demonios no son monógamos , y las hembras se aparearán con varios machos si no se las vigila después del apareamiento; los machos también se reproducen con varias hembras durante una temporada. ^{[37] [99]} Se ha demostrado que las hembras son selectivas en un intento de asegurar la mejor descendencia genética, ^[99] por ejemplo, luchando contra los avances de los machos más pequeños. ^[27] Los machos a menudo mantienen a sus parejas bajo custodia en la guarida, o las llevan consigo si necesitan beber, para que no cometan infidelidades. ^[99]

Los machos pueden producir hasta 16 crías a lo largo de su vida, mientras que las hembras tienen un promedio de cuatro temporadas de apareamiento y 12 crías. ^[99] En teoría, esto significa que una población de demonios puede duplicarse anualmente y hacer que la especie esté aislada contra una alta mortalidad. ^[100] La tasa de embarazo es alta; el 80% de las hembras de dos años fueron observadas con recién nacidos en sus bolsas durante la temporada de apareamiento. ^[99] Estudios más recientes sobre la reproducción sitúan la temporada de apareamiento entre febrero y junio, en lugar de entre febrero y marzo. ^[26]

La gestación dura 21 días y los demonios dan a luz de 20 a 30 crías de pie, ^{[37] [99]} cada una con un peso aproximado de 0,18 a 0,24 g (0,0063 a 0,0085 oz). ^[56] No se produce diapausa embrionaria . ^[97] Al nacer, la extremidad delantera tiene dedos bien desarrollados con garras; a diferencia de muchos marsupiales, las garras de los demonios bebés no son caducas . Como ocurre con la mayoría de los demás marsupiales, la extremidad delantera es más larga (0,26 a 0,43 cm o 0,10 a 0,17 pulgadas) que la trasera (0,20 a 0,28 cm o 0,079 a 0,110 pulgadas), los ojos son manchas y el cuerpo es rosado. No hay orejas externas ni aberturas. De forma inusual, el sexo se puede determinar al nacer, con un escroto externo presente. ^[97]

Las crías del demonio de Tasmania reciben diversos nombres: "cachorros", ^[37] "joeys" ^[101] o "diablillos". ^[102] Cuando nacen las crías, la competencia es feroz a medida que pasan de la vagina en un flujo pegajoso de moco a la bolsa. Una vez dentro de la bolsa, cada una permanece adherida a un pezón durante los siguientes 100 días. La bolsa de la hembra del demonio de Tasmania, como la del wombat , se abre hacia atrás, por lo que es físicamente difícil para la hembra interactuar con las crías dentro de la bolsa. A pesar de la gran camada al nacer, la hembra solo tiene cuatro pezones, por lo que nunca hay más de cuatro bebés amamantando en la bolsa, y cuanto mayor sea la hembra del demonio, más pequeñas serán sus camadas. Una vez que las crías han hecho contacto con el pezón, este se expande, lo que hace que el pezón de gran tamaño quede firmemente sujeto dentro del recién nacido y garantiza que este no se caiga de la bolsa. ^{[37] [99]} En promedio, sobreviven más hembras que machos, ^[97] y hasta el 60% de las crías no sobreviven hasta la madurez. ^[61] A menudo se utilizan sustitutos de la leche para los demonios que han sido criados en cautiverio, para los demonios huérfanos o para las crías que nacen de madres enfermas. Se sabe poco sobre la composición de la leche del diablo en comparación con otros marsupiales. ^[103]

Dentro de la bolsa, las crías nutridas se desarrollan rápidamente. En la segunda semana, el rinario se vuelve distintivo y muy pigmentado. ^[97] A los 15 días, las partes externas de la oreja son visibles, aunque estas están unidas a la cabeza y no se abren hasta que el diablo tiene alrededor de 10 semanas de edad. La oreja comienza a ennegrecerse después de unos 40 días, cuando tiene menos de 1 cm (0,39 pulgadas) de largo, y para cuando la oreja se pone erecta, tiene entre 1,2 y 1,6 cm (0,47 y 0,63 pulgadas). Los párpados son evidentes a los 16 días, los bigotes a los 17 días y los labios a los 20 días. ^[97] Los diablos pueden hacer ruidos chirriantes después de ocho semanas, y después de alrededor de 10-11 semanas, los labios pueden abrirse. ^[97] A pesar de la formación de los párpados, no se abren durante tres meses, aunque las pestañas se forman alrededor de los 50 días. ^[97] Las crías, que hasta este momento son de color rosa, comienzan a desarrollar pelaje a los 49 días y tienen un pelaje completo a los 90 días. El proceso de crecimiento del pelaje comienza en el hocico y continúa hacia el resto del cuerpo, aunque la cola adquiere pelaje antes que la grupa, que es la última parte del cuerpo que queda cubierta. Justo antes del inicio del proceso de formación de pelaje, el color de la piel desnuda del diablo se oscurecerá y se volverá negro o gris oscuro en la cola. ^[97]

Los diablos tienen un conjunto completo de vibrisas faciales y carpelos cubitales, aunque carecen de vibrisas ancóneas. Durante la tercera semana, las mistaciales y las cubitocarpianas son las primeras en formarse. Posteriormente, se forman las vibrisas infraorbitales, interramales, supraorbitales y submentonianas. Las últimas cuatro se forman típicamente entre el día 26 y el 39. ^[97] Sus ojos se abren poco después de que se desarrolle su pelaje, entre los días 87 y 93, y sus bocas pueden relajar su agarre del pezón a los 100 días. ^[97] Abandonan la bolsa 105 días después del nacimiento, apareciendo como pequeñas copias del progenitor y pesando alrededor de 200 g (7,1 oz). ^[97] El zoólogo Eric Guiler registró su tamaño en este momento de la siguiente manera: una longitud de cabeza a hocico de 5,87 cm (2,31 pulgadas), longitud de cola de 5,78 cm (2,28 pulgadas), longitud de pie de 2,94 cm (1,16 pulgadas), mano de 2,30 cm (0,91 pulgadas), pierna de 4,16 cm (1,64 pulgadas), antebrazo de 4,34 cm (1,71 pulgadas) y la longitud de cabeza a grupa es de 11,9 cm (4,7 pulgadas). ^[97] Durante este período, los diablos se alargan a un ritmo aproximadamente lineal. ^[97]

Después de ser expulsados, los diablos permanecen fuera de la bolsa, pero permanecen en la guarida durante unos tres meses más, primero aventurándose fuera de la guarida entre octubre y diciembre antes de volverse independientes en enero. Durante esta fase de transición fuera de la bolsa, los diablos jóvenes están relativamente a salvo de la depredación, ya que generalmente están acompañados. Cuando la madre está cazando, pueden permanecer dentro de un refugio o acompañarla, a menudo montados en la espalda de su madre. Durante este tiempo continúan bebiendo la leche de su madre. Los diablos hembras están ocupados criando a sus crías durante todas las semanas del año, excepto aproximadamente seis. ^{[97] [104]} La leche contiene una mayor cantidad de hierro que la leche de los mamíferos placentarios. ^[27] En el estudio de Guiler de 1970, ninguna hembra murió mientras criaba a sus crías en la bolsa. Después de salir de la bolsa, los diablos crecen alrededor de 0,5 kg (1,1 lb) al mes hasta que tienen seis meses de edad. ^[97] Aunque la mayoría de los cachorros sobreviven hasta ser destetados, ^[26] Guiler informó que hasta tres quintas partes de los demonios no alcanzan la madurez. ^[61] Como los juveniles son más crepusculares que los adultos, su aparición al aire libre durante el verano da a los humanos la impresión de un auge poblacional. ^[61] Un estudio sobre el éxito de los demonios translocados que quedaron huérfanos y se criaron en cautiverio encontró que los demonios jóvenes que se habían involucrado constantemente en nuevas experiencias mientras estaban en cautiverio sobrevivieron mejor que los jóvenes que no lo habían hecho. ^[105]

La causa de la desaparición del diablo del continente no está clara, pero su declive parece coincidir con un cambio abrupto en el clima y la expansión a través del continente de los aborígenes australianos y los dingos . ^{[106] [107]} Sin embargo, se desconoce si fue la caza directa por parte de las personas, la competencia con los dingos, los cambios provocados por la creciente población humana, que hace 3000 años usaba todos los tipos de hábitat en todo el continente, o una combinación de los tres; los demonios habían coexistido con los dingos en el continente durante unos 3000 años. ^[108] Brown también ha propuesto que El Niño-Oscilación del Sur (ENSO) se hizo más fuerte durante el Holoceno, y que el diablo, como carroñero con una vida corta, era muy sensible a esto. ^[109] En Tasmania libre de dingos, ^[110] los marsupiales carnívoros todavía estaban activos cuando llegaron los europeos. Es bien conocido el exterminio del tilacino tras la llegada de los europeos, ^[111] pero el diablo de Tasmania también estuvo amenazado. ^[112]

La alteración del hábitat puede dejar expuestas las madrigueras donde las madres crían a sus crías. Esto aumenta la mortalidad, ya que la madre abandona la madriguera perturbada con sus crías aferradas a su espalda, lo que las hace más vulnerables. ^[113] El cáncer en general es una causa común de muerte en los demonios. ^[114] En 2008, se encontraron altos niveles de sustancias químicas retardantes de llama potencialmente cancerígenas en los demonios de Tasmania. Los resultados preliminares de las pruebas ordenadas por el gobierno de Tasmania sobre las sustancias químicas encontradas en el tejido graso de 16 demonios han revelado altos niveles de hexabromobifenilo (BB153) y niveles "razonablemente altos" de éter de decabromodifenilo (BDE209). ^[115] La Campaña para Salvar al Diablo de Tasmania es la entidad oficial de recaudación de fondos para el Programa para Salvar al Diablo de Tasmania. La prioridad es asegurar la supervivencia del diablo de Tasmania en la naturaleza.

Al menos dos grandes descensos de población, posiblemente debido a epidemias de enfermedades, han ocurrido en la historia registrada: en 1909 y 1950. ^[30] El diablo también fue reportado como escaso en la década de 1850. ^[116] Es difícil estimar el tamaño de la población del diablo. ^[117] A mediados de la década de 1990, la población se estimó en 130.000-150.000 animales, ^[26] pero es probable que haya sido una sobreestimación. ^[117] La ​​población del diablo de Tasmania ha sido calculada en 2008 por el Departamento de Industrias Primarias y Agua de Tasmania en el rango de 10.000 a 100.000 individuos, con 20.000 a 50.000 individuos maduros probablemente. ^[37] Los expertos estiman que el diablo ha sufrido una disminución de más del 80% en su población desde mediados de la década de 1990 y que solo alrededor de 10.000 a 15.000 permanecen en estado salvaje en 2008. ^[118]

La especie fue catalogada como vulnerable bajo la Ley de Protección de Especies Amenazadas de Tasmania de 1995 en 2005 ^[119] y la Ley de Protección Ambiental y Conservación de la Biodiversidad de Australia de 1999 ^[26] en 2006, lo que significa que está en riesgo de extinción en el "mediano plazo". ^[51] La UICN clasificó al diablo de Tasmania en la categoría de menor riesgo/menor preocupación en 1996, pero en 2009 lo reclasificó como en peligro de extinción. ^[1] Los refugios de vida silvestre apropiados como el Parque Nacional Savage River en el noroeste de Tasmania brindan esperanza para su supervivencia.

Los primeros colonos europeos de Tasmania comían diablo de Tasmania, que describían como con sabor a ternera . ^[120] Como se creía que los demonios cazaban y mataban ganado, posiblemente debido a la fuerte imagen de manadas de demonios comiendo ovejas débiles, un plan de recompensas para eliminar al diablo de las propiedades rurales se introdujo ya en 1830. ^[121] Sin embargo, la investigación de Guiler sostuvo que la causa real de las pérdidas de ganado eran las malas políticas de gestión de la tierra y los perros salvajes. ^{[121] En áreas donde el diablo ahora está ausente, los} quolls han seguido matando aves de corral . En épocas anteriores, la caza de zarigüeyas y ualabíes para obtener pieles era un gran negocio (se cazaron más de 900.000 animales en 1923) y esto dio lugar a una continuación de la caza de demonios con recompensas, ya que se pensaba que eran una gran amenaza para la industria peletera, a pesar de que los quolls eran más expertos en la caza de los animales en cuestión. ^[122] Durante los siguientes 100 años, las trampas y el envenenamiento ^[123] los llevaron al borde de la extinción. ^[112]

Tras la muerte del último tilacino en 1936, ^[124] el demonio de Tasmania fue protegido por ley en junio de 1941 y la población se recuperó lentamente. ^[112] En la década de 1950, con informes de números crecientes, se otorgaron algunos permisos para capturar demonios después de quejas de daños al ganado. En 1966, se emitieron permisos para envenenar a pesar de que los intentos de tener al animal desprotegido fracasaron. ^[125] Durante este tiempo, los ambientalistas también se volvieron más francos, en particular cuando los estudios científicos proporcionaron nuevos datos que sugerían que la amenaza de los demonios para el ganado había sido enormemente exagerada. ^[126] Los números pueden haber alcanzado su punto máximo a principios de la década de 1970 después de un auge demográfico; en 1975 se informó que eran menores, posiblemente debido a la superpoblación y la consiguiente falta de alimentos. ^[127] Otro informe de superpoblación y daños al ganado fue reportado en 1987. ^[128] El año siguiente, Trichinella spiralis , un parásito que mata animales y puede infectar humanos, fue encontrado en demonios y estalló un pánico menor antes de que los científicos aseguraran al público que el 30% de los demonios lo tenían pero que no podían transmitirlo a otras especies. ^[129] Los permisos de control terminaron en la década de 1990, pero la matanza ilegal continúa en una medida limitada, aunque "localmente intensa". Esto no se considera un problema sustancial para la supervivencia del diablo. ^[51] Aproximadamente 10.000 demonios fueron asesinados por año a mediados de la década de 1990. ^[27] Se ha llevado a cabo un programa de sacrificio selectivo para eliminar individuos afectados con DFTD, y se ha demostrado que no reduce la tasa de progresión de la enfermedad ni el número de animales que mueren. ^[130] Se ha probado un modelo para averiguar si el sacrificio de demonios infectados con DFTD ayudaría a la supervivencia de la especie, y se ha descubierto que el sacrificio no sería una estrategia adecuada para emplear. ^[131]

Los vehículos de motor son una amenaza para las poblaciones localizadas de mamíferos no abundantes de Tasmania, ^{[132] [133]} y un estudio de 2010 mostró que los demonios eran particularmente vulnerables. Un estudio de nueve especies, en su mayoría marsupiales de un tamaño similar, mostró que los demonios eran más difíciles de detectar y evitar para los conductores. Con las luces altas, los demonios tenían la distancia de detección más baja, un 40% más cerca que la mediana. Esto requiere una reducción del 20% en la velocidad para que un automovilista evite al diablo. Con las luces bajas, los demonios tenían la segunda distancia de detección más corta, un 16% por debajo de la mediana. Para evitar la muerte en la carretera, los automovilistas tendrían que conducir a aproximadamente la mitad del límite de velocidad actual en las áreas rurales. ^[132] Un estudio en la década de 1990 sobre una población localizada de demonios en un parque nacional en Tasmania registró una reducción a la mitad de la población después de que un camino de acceso hasta entonces de grava se mejorara, se pavimentara con betún y se ensanchara. Al mismo tiempo, se produjo un gran aumento de muertes causadas por vehículos a lo largo de la nueva carretera; no se había producido ninguna en los seis meses anteriores. ^[133]

La gran mayoría de las muertes se produjeron en la parte sellada de la carretera, lo que se cree que se debe a un aumento de la velocidad. ^[133] También se conjetura que los animales eran más difíciles de ver contra el asfalto oscuro en lugar de la grava clara. El diablo y el quoll son especialmente vulnerables, ya que a menudo intentan recuperar animales atropellados para alimentarse y viajar por la carretera. Para aliviar el problema, se han implementado medidas de ralentización del tráfico, senderos artificiales que ofrecen rutas alternativas para los diablos, campañas de educación y la instalación de reflectores de luz para indicar los vehículos que se aproximan. Se les atribuye la disminución de los atropellos. ^[133] Los diablos a menudo han sido víctimas de atropellos cuando recuperan otros animales atropellados. El trabajo de la científica Menna Jones y un grupo de voluntarios conservacionistas para retirar animales muertos de la carretera resultó en una reducción significativa de las muertes de diablos en el tráfico. ^[85] Se estimó que 3.392 demonios, o el 3,8-5,7% de la población, morían anualmente atropellados por vehículos entre 2001 y 2004. ^[51] En 2009, el grupo Save the Tasmanian Devil lanzó el "Roadkill Project", que permitía a los miembros del público informar sobre avistamientos de demonios que habían muerto en la carretera. ^[134] El 25 de septiembre de 2015, se implantó un microchip a 20 demonios inmunizados y se los liberó en el Parque Nacional Narawntapu. Para el 5 de octubre, cuatro habían sido atropellados por automóviles, lo que llevó a Samantha Fox, líder de Save the Tasmanian Devil, a describir los atropellos en la carretera como la mayor amenaza para el demonio de Tasmania después del DFTD. ^[135] Se han probado una serie de alarmas alimentadas con energía solar que hacen ruidos y destellan luces cuando se acercan automóviles, advirtiendo a los animales. El ensayo duró 18 meses y en la zona de prueba hubo dos tercios menos de muertes que en el área de control. ^{[136] [137]}

La enfermedad del tumor facial del diablo (DFTD, por sus siglas en inglés) , que se detectó por primera vez en 1996 en Mount William, en el noreste de Tasmania, ha devastado a los diablos salvajes de Tasmania y se estima que su impacto va desde un 20% hasta un 80% de disminución de la población de diablos, con más del 65% del estado afectado. La zona de la costa oeste del estado y el extremo noroeste son los únicos lugares donde los diablos están libres de tumores. ^{[138] [139] [140]} Los demonios individuales mueren a los pocos meses de contraer la infección. ^[141] La enfermedad es un ejemplo de cáncer transmisible , lo que significa que es contagioso y se transmite de un animal a otro. ^[142] Este tumor puede transmitirse entre huéspedes sin inducir una respuesta del sistema inmunológico del huésped. ^[143] Los demonios dominantes que presentan un comportamiento más mordedor están más expuestos a la enfermedad. ^[144]

Se están realizando seguimientos de las poblaciones salvajes de demonios de Tasmania para rastrear la propagación de la enfermedad e identificar cambios en su prevalencia. El seguimiento de campo implica atrapar demonios dentro de un área definida para verificar la presencia de la enfermedad y determinar el número de animales afectados. La misma área se visita repetidamente para caracterizar la propagación de la enfermedad a lo largo del tiempo. Hasta ahora, se ha establecido que los efectos a corto plazo de la enfermedad en un área pueden ser graves. El seguimiento a largo plazo en sitios replicados será esencial para evaluar si estos efectos persisten o si las poblaciones pueden recuperarse. ^[140] Los trabajadores de campo también están probando la eficacia de la supresión de la enfermedad mediante la captura y eliminación de demonios enfermos. Se espera que la eliminación de demonios enfermos de las poblaciones salvajes reduzca la prevalencia de la enfermedad y permita que más demonios sobrevivan más allá de sus años juveniles y se reproduzcan. ^[140] En marzo de 2017, científicos de la Universidad de Tasmania presentaron un aparente primer informe de haber tratado con éxito a demonios de Tasmania con la enfermedad. Se inyectaron células cancerosas vivas tratadas con IFN-γ para restaurar la expresión de MHC-I en los demonios infectados para estimular su sistema inmunológico a fin de reconocer y combatir la enfermedad. ^[145] En 2020 se informó que una de las últimas poblaciones silvestres de demonios de Tasmania libres de DFTD sufría depresión endogámica y había experimentado una disminución significativa en el éxito reproductivo en los últimos años. ^[146]

En 1970, en el lago Nitchie, en el oeste de Nueva Gales del Sur , se encontró un esqueleto humano masculino que llevaba un collar de 178 dientes de 49 demonios diferentes. Se estima que el esqueleto tiene 7000 años de antigüedad y se cree que el collar es mucho más antiguo que el esqueleto. La arqueóloga Josephine Flood cree que el diablo fue cazado por sus dientes y que esto contribuyó a su extinción en Australia continental. Owen y Pemberton señalan que se han encontrado pocos collares de este tipo. ^[147] Los basureros que contienen huesos de diablos son raros; dos ejemplos notables son Devil's Lair en la parte sudoeste de Australia Occidental y Tower Hill en Victoria. ^[148] En Tasmania, los indígenas australianos locales y los demonios se refugiaron en las mismas cuevas. Los nombres aborígenes de Tasmania para el diablo registrados por los europeos incluyen "tarrabah", "poirinnah" y "par-loo-mer-rer". ^[149] También existen variaciones, como "Taraba" y "purinina". ^{[150] [151]}

Es una creencia común que los demonios se comen a los humanos. Si bien se sabe que comen cadáveres, existen mitos prevalecientes de que se comen a humanos vivos que deambulan por el bosque. ^[152] A pesar de las creencias obsoletas y las exageraciones con respecto a su disposición, muchos demonios, aunque no todos, permanecerán quietos cuando estén en presencia de un humano; algunos también temblarán nerviosamente. Pueden morder y arañar por miedo cuando un humano los sostiene, pero un agarre firme hará que permanezcan quietos. ^[153] Aunque pueden ser domesticados, son asociales y no se los considera apropiados como mascotas; ^[92] tienen un olor desagradable y no demuestran ni responden al afecto. ^[154]

Hasta hace poco, los académicos y naturalistas no habían estudiado mucho al diablo. ^[155] A principios del siglo XX, a la operadora del zoológico de Hobart, Mary Roberts, que no era una científica capacitada, se le atribuyó el mérito de cambiar las actitudes de la gente y fomentar el interés científico en los animales nativos (como el diablo) que se consideraban temibles y aborrecibles, y la percepción humana del animal cambió. ^[156] Theodore Thomson Flynn fue el primer profesor de biología en Tasmania y llevó a cabo algunas investigaciones durante el período cercano a la Primera Guerra Mundial. ^[157] A mediados de la década de 1960, el profesor Guiler reunió a un equipo de investigadores y comenzó una década de trabajo de campo sistemático sobre el diablo. Esto se considera el comienzo del estudio científico moderno sobre él. ^[158] Sin embargo, el diablo todavía se representaba de forma negativa, incluso en material turístico. ^[125] El primer doctorado otorgado por investigación sobre el diablo llegó en 1991. ^[155]

Los primeros intentos de criar demonios de Tasmania en cautiverio tuvieron un éxito limitado. Mary Roberts crió una pareja en el zoológico de Beaumaris (a la que llamó Billy y Truganini) en 1913. Sin embargo, aunque se le aconsejó que se llevara a Billy, Roberts encontró a Truganini demasiado angustiado por su ausencia y lo devolvió. Se presume que Billy se comió la primera camada, pero una segunda camada en 1914 sobrevivió, después de que Billy fuera retirado. Roberts escribió un artículo sobre el mantenimiento y la cría de los demonios para la Sociedad Zoológica de Londres . ^[156] Incluso en 1934, la cría exitosa del diablo era rara. ^[159] En un estudio sobre el crecimiento de los demonios jóvenes en cautiverio, algunas etapas de desarrollo fueron muy diferentes de las informadas por Guiler. Las pinnas estaban libres el día 36 y los ojos se abrieron más tarde, en los días 115-121. ^[160] En general, las hembras tienden a retener más estrés después de ser llevadas al cautiverio que los machos. ^[161]

Los demonios de Tasmania fueron exhibidos en varios zoológicos alrededor del mundo desde la década de 1850 en adelante. ^[162] En la década de 1950, varios animales fueron entregados a zoológicos europeos. ^[163] En octubre de 2005, el gobierno de Tasmania envió cuatro demonios, dos machos y dos hembras, al Zoológico de Copenhague , luego del nacimiento del primer hijo del rey Federico X de Dinamarca y su esposa nacida en Tasmania, Mary . ^[164] Debido a las restricciones a su exportación por parte del gobierno australiano, en ese momento estos eran los únicos demonios que se sabía que vivían fuera de Australia. ^[26] En junio de 2013, debido a los éxitos del programa de población de seguros, se planeó enviar demonios a otros zoológicos alrededor del mundo en un programa piloto. ^[165] San Diego Zoo Wildlife Alliance y Albuquerque Biopark fueron seleccionados para participar en el programa, ^[166] y pronto siguieron el Zoológico de Wellington y el Zoológico de Auckland . ^[167] En los Estados Unidos, desde entonces se han seleccionado cuatro zoológicos adicionales como parte del programa Save the Tasmanian Devil del gobierno australiano. Los zoológicos seleccionados fueron: el zoológico infantil de Fort Wayne , ^[168] el zoológico de Los Ángeles , ^[169] el zoológico de Saint Louis , ^[170] y el zoológico de Toledo . ^[171] Los demonios cautivos generalmente se ven obligados a permanecer despiertos durante el día para atender a los visitantes, en lugar de seguir su estilo nocturno natural. ^[172]

El diablo es un animal icónico en Australia, y particularmente asociado con Tasmania. El animal se utiliza como emblema del Servicio Nacional de Parques y Vida Silvestre de Tasmania , ^[37] y el antiguo equipo de fútbol australiano de Tasmania que jugaba en la Liga de Fútbol Victoriana era conocido como los Devils . ^[173] Los Hobart Devils alguna vez fueron parte de la Liga Nacional de Baloncesto . ^[174] El diablo ha aparecido en varias monedas conmemorativas en Australia a lo largo de los años. ^{[175] [176]} Cascade Brewery en Tasmania vende una cerveza de jengibre con un diablo de Tasmania en la etiqueta. ^[177] En 2015, el diablo de Tasmania fue elegido como el emblema del estado de Tasmania . ^[178]

Los demonios de Tasmania son populares entre los turistas, y el director del Parque de Conservación del Demonio de Tasmania ha descrito su posible extinción como "un golpe realmente significativo para el turismo australiano y de Tasmania". ^[179] También ha habido una propuesta multimillonaria para construir un demonio gigante de 19 m de alto y 35 m de largo en Launceston , en el norte de Tasmania, como atracción turística. ^[180] Los demonios comenzaron a usarse como ecoturismo en la década de 1970, cuando los estudios mostraron que los animales eran a menudo lo único que se sabía sobre Tasmania en el extranjero, y sugirieron que, por lo tanto, deberían ser la pieza central de los esfuerzos de marketing, lo que resultó en que algunos demonios fueran llevados en viajes promocionales. ^[181]

El demonio de Tasmania es probablemente más conocido internacionalmente como la inspiración para el personaje de dibujos animados de Looney Tunes , el Demonio de Tasmania , o "Taz" en 1954. Poco conocido en ese momento, el ruidoso hiperactivo personaje de dibujos animados tiene poco en común con el animal de la vida real. ^[182] Después de algunos cortos entre 1957 y 1964, el personaje fue retirado hasta la década de 1990, cuando ganó su propio programa, Taz-Mania , y nuevamente se volvió popular. ^[183] ​​En 1997, un informe de periódico señaló que Warner Bros. había "registrado el personaje y registrado el nombre Tasmanian Devil", y que esta marca registrada "fue vigilada", incluido un caso legal de ocho años para permitir que una empresa de Tasmania llamara a un señuelo de pesca "Tasmanian Devil". A continuación se produjo un debate y una delegación del gobierno de Tasmania se reunió con Warner Bros. ^[184] Ray Groom , el ministro de Turismo, anunció más tarde que se había llegado a un "acuerdo verbal". Se pagaría una tasa anual a Warner Bros. a cambio de que el gobierno de Tasmania pudiera utilizar la imagen de Taz con "fines de marketing". Este acuerdo desapareció más tarde. ^[185] En 2006, Warner Bros. permitió al gobierno de Tasmania vender juguetes de peluche de Taz y las ganancias se canalizaron a la investigación sobre el DFTD. ^[186]

• Fauna de Australia
• Fauna amenazada de Australia
• Lista de marsupiales radiados adaptativos por forma

• Hesterman, H.; Jones, SM; Schwarzenberger, F. (2008). "La apariencia de la bolsa es un indicador confiable del estado reproductivo en el demonio de Tasmania y el quoll de cola moteada". Journal of Zoology . 275 (2): 130–138. doi :10.1111/j.1469-7998.2008.00419.x.
• McDonald-Madden, E.; Probert, WJM; Hauser, CE; Runge, MC; Possingham, HP; Jones, ME; Moore, JL; Rout, TM; Vesk, PA; Wintle, BA (2010). "Conservación activa adaptativa de especies amenazadas ante la incertidumbre" (PDF) . Aplicaciones ecológicas . 20 (5): 1476–1489. Bibcode :2010EcoAp..20.1476M. doi :10.1890/09-0647.1. PMID  20666263.

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• Parques y vida salvaje de Tasmania: Demonio de Tasmania: vocalización, película, preguntas frecuentes (archivado el 21 de julio de 2008)
• Salven al diablo de Tasmania Archivado el 21 de marzo de 2009 en Wayback Machine – Programa de conservación del gobierno de Tasmania
• Vea el genoma del diablo de Tasmania en Ensembl
• Vea el ensamblaje del genoma de sarHar1 en el navegador de genoma de la UCSC
• Proyecto de conservación del Arca del Diablo de Australia