Ciclo de Calvin

La estructura interna de un cloroplasto

El ciclo de Calvin , reacciones independientes de la luz , fase biosintética , reacciones oscuras o ciclo de reducción de carbono fotosintético ( PCR ) ^[1] de la fotosíntesis es una serie de reacciones químicas que convierten el dióxido de carbono y los compuestos portadores de hidrógeno en glucosa . El ciclo de Calvin está presente en todos los eucariotas fotosintéticos y también en muchas bacterias fotosintéticas. En las plantas, estas reacciones ocurren en el estroma , la región llena de líquido de un cloroplasto fuera de las membranas tilacoides . Estas reacciones toman los productos ( ATP y NADPH ) de las reacciones dependientes de la luz y realizan procesos químicos adicionales en ellos. El ciclo de Calvin utiliza la energía química del ATP y el poder reductor del NADPH de las reacciones dependientes de la luz para producir azúcares para que los use la planta. Estos sustratos se utilizan en una serie de reacciones de reducción-oxidación ( redox ) para producir azúcares en un proceso escalonado; no hay una reacción directa que convierta varias moléculas de CO2 _en un azúcar. Las reacciones independientes de la luz constan de tres fases, denominadas colectivamente ciclo de Calvin: carboxilación , reacciones de reducción y regeneración de ribulosa 1,5-bisfosfato (RuBP).

Aunque también se le denomina "reacción oscura", el ciclo de Calvin en realidad no ocurre en la oscuridad o durante la noche. Esto se debe a que el proceso requiere NADPH , que es de corta duración y proviene de reacciones dependientes de la luz . En la oscuridad, las plantas, en cambio, liberan sacarosa en el floema desde sus reservas de almidón para proporcionar energía a la planta. Por lo tanto, el ciclo de Calvin ocurre cuando hay luz disponible independientemente del tipo de fotosíntesis ( fijación de carbono C3 , fijación de carbono C4 y metabolismo ácido de las crasuláceas (CAM) ); las plantas CAM almacenan ácido málico en sus vacuolas todas las noches y lo liberan durante el día para que este proceso funcione. ^[2]

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Las reacciones del ciclo de Calvin están estrechamente acopladas a la cadena de transporte de electrones de los tilacoides , ^[3] ya que la energía necesaria para reducir el dióxido de carbono es proporcionada por el NADPH producido durante las reacciones dependientes de la luz . El proceso de fotorrespiración , también conocido como ciclo C2, también está acoplado al ciclo de Calvin, ya que resulta de una reacción alternativa de la enzima RuBisCO , y su subproducto final es otra molécula de gliceraldehído-3-P .

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El ciclo de Calvin , ciclo de Calvin–Benson–Bassham (CBB) , ciclo de pentosa fosfato reductora (ciclo RPP) o ciclo C3 es una serie de reacciones redox bioquímicas que tienen lugar en el estroma del cloroplasto en organismos fotosintéticos . El ciclo fue descubierto en 1950 por Melvin Calvin , James Bassham y Andrew Benson en la Universidad de California, Berkeley, utilizando el isótopo radiactivo carbono-14 . ^[4]

La fotosíntesis ocurre en dos etapas en una célula. En la primera etapa, las reacciones dependientes de la luz capturan la energía de la luz y la utilizan para producir la molécula de almacenamiento de energía ATP y el transportador de hidrógeno de energía moderada NADPH . El ciclo de Calvin utiliza estos compuestos para convertir el dióxido de carbono y el agua en compuestos orgánicos ^[5] que pueden ser utilizados por el organismo (y por los animales que se alimentan de él). Este conjunto de reacciones también se denomina fijación de carbono . La enzima clave del ciclo se llama RuBisCO . En las siguientes ecuaciones bioquímicas, las especies químicas (fosfatos y ácidos carboxílicos) existen en equilibrio entre sus diversos estados ionizados según lo rige el pH . ^{[ cita requerida ]}

Las enzimas del ciclo de Calvin son funcionalmente equivalentes a la mayoría de las enzimas utilizadas en otras vías metabólicas como la gluconeogénesis y la vía de las pentosas fosfato , pero las enzimas del ciclo de Calvin se encuentran en el estroma del cloroplasto en lugar del citosol celular , separando las reacciones. Se activan con la luz (por eso el nombre "reacción en la oscuridad" es engañoso), y también por productos de la reacción dependiente de la luz. Estas funciones reguladoras impiden que el ciclo de Calvin se transforme en dióxido de carbono. Se desperdiciaría energía (en forma de ATP) al llevar a cabo estas reacciones cuando no tienen productividad neta . ^{[ cita requerida ]}

La suma de reacciones en el ciclo de Calvin es la siguiente: ^{[ cita requerida ]}

3 CO
₂+ 6 NADPH + 9 ATP + 5 H
₂O → gliceraldehído-3-fosfato (G3P) + 6 NADP ⁺ + 9 ADP + 8 P _i   (P _{i =} fosfato inorgánico )

Los azúcares hexosas (de seis carbonos) no son productos del ciclo de Calvin. Aunque muchos textos mencionan un producto de la fotosíntesis como C
₆yo
₁₂Oh
₆Esto se hace principalmente por conveniencia para que coincida con la ecuación de la respiración aeróbica , donde los azúcares de seis carbonos se oxidan en las mitocondrias. Los productos de carbohidratos del ciclo de Calvin son moléculas de fosfato de azúcar de tres carbonos, o "fosfatos de triosa", a saber, gliceraldehído-3-fosfato (G3P). ^{[ cita requerida ]}

En la primera etapa del ciclo de Calvin, una molécula de CO2 _se incorpora a una de las dos moléculas de tres carbonos ( gliceraldehído 3-fosfato o G3P), donde utiliza dos moléculas de ATP y dos moléculas de NADPH , que se habían producido en la etapa dependiente de la luz. Los tres pasos implicados son: ^{[ cita requerida ]}

1. La enzima RuBisCO cataliza la carboxilación de ribulosa-1,5-bisfosfato , RuBP, un compuesto de 5 carbonos, por dióxido de carbono (un total de 6 carbonos) en una reacción de dos pasos. ^[6] El producto del primer paso es un complejo enzimático-enediol que puede capturar CO.
   ₂o O
   ₂Por lo tanto, el complejo endodiol-enzima es la verdadera carboxilasa/oxigenasa. El CO
   ₂que es capturado por el enediol en el segundo paso produce un compuesto inestable de seis carbonos llamado 2-carboxi 3-ceto 1,5-bifosforibotol (CKABP ^[7] ) (o 3-ceto-2-carboxiarabinitol 1,5-bisfosfato) que inmediatamente se divide en 2 moléculas de 3-fosfoglicerato (también escrito como ácido 3-fosfoglicérico, PGA, 3PGA o 3-PGA), un compuesto de 3 carbonos. ^[8]
2. La enzima fosfoglicerato quinasa cataliza la fosforilación de 3-PGA por ATP (que se produjo en la etapa dependiente de la luz). Los productos son 1,3-bisfosfoglicerato (glicerato-1,3-bisfosfato) y ADP . (Sin embargo, tenga en cuenta que se producen dos 3-PGA por cada CO
   ₂que entra en el ciclo, por lo que este paso utiliza dos ATP por CO
   ₂arreglado.) ^{[ cita requerida ]}
3. La enzima gliceraldehído 3-fosfato deshidrogenasa cataliza la reducción de 1,3BPGA por NADPH (que es otro producto de la etapa dependiente de la luz). Se produce gliceraldehído 3-fosfato (también llamado G3P, GP, TP, PGAL, GAP) y el propio NADPH se oxida y se convierte en NADP ⁺ . Nuevamente, se utilizan dos NADPH por CO
   ₂arreglado. ^{[ cita requerida ]}

La siguiente etapa del ciclo de Calvin es la regeneración de RuBP. Cinco moléculas de G3P producen tres moléculas de RuBP, con lo que se utilizan tres moléculas de ATP. Como cada molécula de CO2 produce _dos moléculas de G3P, tres moléculas de CO2 _producen seis moléculas de G3P, de las cuales cinco se utilizan para regenerar RuBP, lo que deja una ganancia neta de una molécula de G3P por cada tres moléculas de CO2 ₍ como cabría esperar a partir de la cantidad de átomos de carbono implicados). ^{[ cita requerida ]}

La etapa de regeneración se puede dividir en una serie de pasos.

1. La triosa fosfato isomerasa convierte uno de los G3P de forma reversible en fosfato de dihidroxiacetona (DHAP), también una molécula de 3 carbonos. ^{[ cita requerida ]}
2. La aldolasa y la fructosa-1,6-bisfosfatasa convierten una G3P y una DHAP en fructosa 6-fosfato (6C). Un ion fosfato se pierde en la solución. ^{[ cita requerida ]}
3. Luego fijación de otro CO
   ₂genera dos G3P más. ^{[ cita requerida ]}
4. La transcetolasa elimina dos carbonos de la F6P , lo que da lugar a la eritrosa-4-fosfato (E4P). Los dos carbonos de la transcetolasa se añaden a una G3P, lo que da lugar a la cetosa xilulosa-5-fosfato (Xu5P). ^{[ cita requerida ]}
5. E4P y un DHAP (formado a partir de uno de los G3P del segundo

CO
2fijación) se convierten en sedoheptulosa-1,7-bisfosfato (7C) por la enzima aldolasa. [ cita requerida ]

1. La sedoheptulosa-1,7-bisfosfatasa (una de las tres enzimas del ciclo de Calvin que son exclusivas de las plantas) escinde la sedoheptulosa-1,7-bisfosfato en sedoheptulosa-7-fosfato , liberando un ion fosfato inorgánico en la solución. ^{[ cita requerida ]}
2. Fijación de un tercer CO
   ₂genera dos G3P más. La cetosa S7P tiene dos carbonos eliminados por la transcetolasa , dando ribosa-5-fosfato (R5P), y los dos carbonos restantes en la transcetolasa se transfieren a uno de los G3P, dando otro Xu5P. Esto deja un G3P como producto de la fijación de 3 CO
   ₂, con generación de tres pentosas que pueden convertirse en Ru5P. ^{[ cita requerida ]}
3. La R5P se convierte en ribulosa-5-fosfato (Ru5P, RuP) por acción de la fosfopentosa isomerasa . La Xu5P se convierte en RuP por acción de la fosfopentosa epimerasa . ^{[ cita requerida ]}
4. Finalmente, la fosforibuloquinasa (otra enzima exclusiva de las plantas de esta vía) fosforila la RuP en RuBP, ribulosa-1,5-bisfosfato, completando así el ciclo de Calvin . Esto requiere la entrada de un ATP. ^{[ cita requerida ]}

De esta manera, de seis G3P producidos, cinco se utilizan para formar tres moléculas de RuBP (5C) (que suman 15 carbonos), quedando solo una G3P disponible para su posterior conversión en hexosa. Esto requiere nueve moléculas de ATP y seis moléculas de NADPH por cada tres CO
₂Moléculas. La ecuación del ciclo de Calvin general se muestra en forma de diagrama a continuación. ^{[ cita requerida ]}

RuBisCO también reacciona competitivamente con O
₂En lugar de CO
₂en la fotorrespiración . La tasa de fotorrespiración es mayor a altas temperaturas. La fotorrespiración convierte el RuBP en 3-PGA y 2-fosfoglicolato, una molécula de 2 carbonos que se puede convertir a través del glicolato y el glioxalato en glicina. A través del sistema de escisión de la glicina y el tetrahidrofolato, dos glicinas se convierten en serina más CO
₂La serina se puede volver a convertir en 3-fosfoglicerato. Por lo tanto, solo 3 de los 4 carbonos de dos fosfoglicolatos se pueden volver a convertir en 3-PGA. Se puede ver que la fotorrespiración tiene consecuencias muy negativas para la planta, porque, en lugar de fijar CO
₂, este proceso conduce a la pérdida de CO
₂La fijación de carbono C4 evolucionó para evitar la fotorrespiración, pero puede ocurrir solo en ciertas plantas nativas de climas muy cálidos o tropicales, como el maíz, por ejemplo. Además, las RuBisCO que catalizan las reacciones independientes de la luz de la fotosíntesis generalmente muestran una especificidad mejorada para el CO 2 _en relación con el O ₂ , con el fin de minimizar la reacción de oxigenación. Esta especificidad mejorada evolucionó después de que la RuBisCO incorporara una nueva subunidad proteica. ^[9]

Los productos inmediatos de una vuelta del ciclo de Calvin son 2 moléculas de gliceraldehído-3-fosfato (G3P), 3 ADP y 2 NADP ⁺ . (El ADP y el NADP ⁺ no son realmente "productos". Se regeneran y luego se vuelven a utilizar en las reacciones dependientes de la luz ). Cada molécula de G3P está compuesta por 3 carbonos. Para que el ciclo de Calvin continúe, se debe regenerar RuBP (ribulosa 1,5-bisfosfato). Por lo tanto, se utilizan 5 de los 6 carbonos de las 2 moléculas de G3P para este propósito. Por lo tanto, solo se produce 1 carbono neto con el que jugar en cada vuelta. Para crear 1 G3P excedente se requieren 3 carbonos y, por lo tanto, 3 vueltas del ciclo de Calvin. Para hacer una molécula de glucosa (que se puede crear a partir de 2 moléculas de G3P) se requerirían 6 vueltas del ciclo de Calvin. El G3P excedente también se puede utilizar para formar otros carbohidratos como almidón, sacarosa y celulosa, según lo que necesite la planta. ^[10]

Estas reacciones no ocurren en la oscuridad ni de noche. Existe una regulación de las enzimas del ciclo dependiente de la luz, ya que el tercer paso requiere NADPH. ^[11]

Hay dos sistemas de regulación que intervienen cuando se debe activar o desactivar el ciclo: el sistema de activación de tiorredoxina / ferredoxina , que activa algunas de las enzimas del ciclo; y el sistema de activación de la enzima RuBisCo , activa en el ciclo de Calvin, que involucra su propia activasa. ^[12]

El sistema tiorredoxina/ferredoxina activa las enzimas gliceraldehído-3-P deshidrogenasa, gliceraldehído-3-P fosfatasa, fructosa-1,6-bisfosfatasa, sedoheptulosa-1,7-bisfosfatasa y ribulosa-5-fosfatasa quinasa, que son puntos clave del proceso. Esto sucede cuando hay luz disponible, ya que la proteína ferredoxina se reduce en el complejo del fotosistema I de la cadena electrónica del tilacoide cuando los electrones circulan por él. ^[13] Luego, la ferredoxina se une a la proteína tiorredoxina y la reduce, lo que activa las enzimas del ciclo al cortar un enlace de cistina que se encuentra en todas estas enzimas. Este es un proceso dinámico ya que el mismo enlace se vuelve a formar por otras proteínas que desactivan las enzimas. Las implicaciones de este proceso son que las enzimas permanecen activadas en su mayor parte durante el día y se desactivan en la oscuridad cuando ya no hay ferredoxina reducida disponible. ^{[ cita requerida ]}

La enzima RuBisCo tiene su propio proceso de activación, más complejo. Requiere que un aminoácido lisina específico sea carbamilado para activar la enzima. Esta lisina se une a RuBP y conduce a un estado no funcional si se deja sin carbamilar. Una enzima activasa específica, llamada RuBisCo activasa , ayuda a este proceso de carbamilación eliminando un protón de la lisina y haciendo posible la unión de la molécula de dióxido de carbono. Incluso entonces, la enzima RuBisCo aún no es funcional, ya que necesita un ion magnesio unido a la lisina para funcionar. Este ion magnesio se libera del lumen del tilacoide cuando el pH interno disminuye debido al bombeo activo de protones del flujo de electrones. La propia RuBisCo activasa se activa por el aumento de las concentraciones de ATP en el estroma causado por su fosforilación . ^[14]

• Bassham JA (2003). "Mapeo del ciclo de reducción del carbono: una retrospectiva personal". Photosynth. Res . 76 (1–3): 35–52. doi :10.1023/A:1024929725022. PMID  16228564. S2CID  52854452.
• Diwan, Joyce J. (2005). "Reacción oscura fotosintética". Bioquímica y biofísica, Instituto Politécnico Rensselaer. Archivado desde el original el 16 de marzo de 2005. Consultado el 24 de octubre de 2012 .
• Portis, Archie; Parry, Martin (2007). "Descubrimientos en la Rubisco (ribolus 1,5-bisfosfato carboxilasa/oxigenasa): una perspectiva histórica" ​​(PDF) . Photosynthesis Research . 94 (1): 121–143. doi :10.1007/s11120-007-9225-6. PMID  17665149. S2CID  39767233. Archivado desde el original (PDF) el 2012-03-12.

• Activasa de Rubisco, del sitio web Plant Physiology Online Archivado el 18 de febrero de 2009 en Wayback Machine.
• Tiorredoxinas, del sitio web Plant Physiology Online Archivado el 16 de junio de 2008 en Wayback Machine.

• La bioquímica del ciclo de Calvin en el Instituto Politécnico Rensselaer
• El ciclo de Calvin y la vía de las pentosas fosfato de Biochemistry , quinta edición, de Jeremy M. Berg, John L. Tymoczko y Lubert Stryer. Publicado por WH Freeman and Company (2002).