Ehrlichiosis
Género de bacterias

Ehrlichiosis
Ehrlichia ewingii
Clasificación científica
Dominio:
Bacteria
Filo:
Pseudomonas aeruginosa
Clase:
Alfaproteobacterias
Orden:
Rickettsias
Familia:
Ehrlichiáceas [1]
Género:
Ehrlichiosis
Especies:
Ver texto.
Sinónimos
  • Cowdria Moshkovski 1947 (Listas Aprobadas 1980)

Ehrlichia es un género de bacterias Rickettsiales que se transmiten a los vertebrados por las garrapatas. Estas bacterias causan la enfermedad llamada ehrlichiosis , que se considera zoonótica , porque los principales reservorios de la enfermedad son los animales.

Las especies de Ehrlichia son patógenos intracelulares obligados y se transportan entre células a través de los filopodios de la célula huésped durante las etapas iniciales de la infección, mientras que en las etapas finales de la infección, el patógeno rompe la membrana de la célula huésped. [2]

Historia

El género Ehrlichia recibe su nombre del microbiólogo alemán Paul Ehrlich . La primera enfermedad ehrlichial se reconoció en Sudáfrica durante el siglo XIX. Su naturaleza transmitida por garrapatas se determinó en 1900. El organismo en sí se demostró en 1925 cuando se reconoció que era una Rickettsia . Inicialmente se llamó Rickettsia ruminantium y actualmente se llama Ehrlichia ruminantium . En 1945, se desarrolló un método de "infección y tratamiento" para el ganado. Esta sigue siendo la única "vacuna" disponible comercialmente contra la enfermedad, que no es una vacuna verdadera, sino una exposición intencional a la enfermedad con monitoreo y tratamiento con antibióticos si es necesario. En 1985, el organismo se propagó por primera vez de manera confiable en cultivo de tejidos. Se descubrió una nueva especie de Ehrlichia dentro de la garrapata de ciervo Ixodes scapularis . Este organismo recién descubierto solo se ha aislado de garrapatas de ciervo en Wisconsin y Minnesota en los EE. UU. La especie se conoce como Ehrlichia Wisconsin HM543746 . [ cita requerida ]

Especies

Especies aceptadas

Las siguientes especies han sido publicadas de manera efectiva y válida: [1]

Especies provisionales

Se han publicado las siguientes especies, pero no son válidas según el Código Bacteriológico : [1]

  • " Ehrlichia japonica " Lin et al . 2021
  • " Ehrlichia ovina " Moshkovski 1945
  • " Ehrlichia platys " French y Harvey 1983

Candidatoespecies

Las siguientes especies han sido publicadas como especies candidatus : [1]

  • " Candidatus Ehrlichia corsicanum" Cicculli et al . 2020
  • " Candidatus Ehrlichia khabarensis" Rar et al . 2015
  • " Candidatus Ehrlichia occidentalis" Gofton et al . 2017
  • " Candidatus Ehrlichia ornithorhynchi" Gofton et al . 2018
  • " Candidatus Ehrlichia ovata" Lynn et al . 2019
  • " Candidatus Ehrlichia rustica" Ehounoud et al . 2016
  • " Candidatus Ehrlichia senegalensis" Dahmana et al . 2020
  • " Candidatus Ehrlichia shimanensis" Kawahara et al . 2006
  • " Candidatus Ehrlichia urmitei" Ehounoud et al . 2016
  • " Candidatus Ehrlichia walkeri" corrig. Brouqui et al . 2003

Evolución

El genoma de Ehrlichia contiene muchas variantes diferentes de genes que codifican proteínas de membrana externa , [3] que han sufrido una intensa modificación durante largos períodos de tiempo. [4] Se cree que la gran diversidad de genes de proteínas de membrana externa se origina a partir de eventos de duplicación de genes, seguidos de la fusión y fisión de los parálogos resultantes del gen. Estos eventos de duplicación, fusión y fisión forman múltiples copias y fragmentos de genes, que pueden acumular mutaciones. Estas copias y fragmentos de proteínas de membrana pueden luego recombinarse, a través de un proceso llamado conversión genética , lo que da como resultado una nueva variante genética. Esto tiene un profundo efecto en la aptitud de un organismo. La supervivencia de Ehrlichia depende en gran medida de la respuesta inmunitaria de su huésped. Con una gama más alta de proteínas de membrana externa, el parásito puede evadir el sistema inmunológico del huésped de manera más efectiva y establecer una infección persistente. [5]

La evidencia más clara de la evolución en el tamaño del genoma de Erhlichia es la presencia de repeticiones en tándem [3] , que varían enormemente entre individuos y especies. Con el tiempo, los individuos pueden expandir o contraer partes de sus genes y alelos , lo que agrega variación genética y, en ocasiones, puede afectar el fenotipo . [3]

Ehrlichia y su género estrechamente relacionado Anaplasma muestran una diversidad extrema en la estructura y el contenido de sus genomas. [6] Esta diversidad es el resultado directo de clones raros con genomas extremos que surgieron por casualidad después de repetidos eventos de cuello de botella , y esta diversidad persiste debido a la falta de restricciones selectivas al crecimiento rápido dentro del tejido huésped. [6]

E. ruminantium

Los cambios evolutivos en las proteínas de la membrana externa han llevado a la aparición de nuevas cepas que pueden infectar a una mayor variedad de huéspedes. La heartwater , causada por E. ruminantium , es una enfermedad transmitida por garrapatas que prevalece en el ganado en África y el Caribe, pero también amenaza al continente americano. Tres cepas han surgido de esta especie debido al cambio evolutivo en sus genomas. Al secuenciar sus genomas, se han producido muchas modificaciones genómicas activas, como altas tasas de sustitución , genes truncados y la presencia de pseudogenes y repeticiones en tándem. Al analizar las tasas de sustitución entre las tres cepas en 888 secuencias de ADN codificantes ortólogas , tres secuencias de ADN codificantes estaban sesgadas hacia sustituciones no sinónimas que afectan al fenotipo. Por el contrario, 181 secuencias de ADN codificantes estaban sesgadas hacia sustituciones sinónimas, que no afectan al fenotipo. Esto indica que existía presión de selección para mantener la función de la proteína, y esta selección actuó en contra de las mutaciones no sinónimas. [3]

E. canis

E. canis es una α-proteobacteria Gram-negativa , pequeña, intracelular obligada, transmitida por garrapatas . Esta especie es responsable de la ehrlichiosis monocítica canina , distribuida globalmente . E. canis también muestra evolución en sus complejas estructuras de membrana y estrategias de evasión inmunológica. Estas características evolutivas son rasgos derivados que no aparecen en los linajes anteriores, lo que puede indicar que estas características pueden haber contribuido a una ventaja de adaptación que mantuvo vivo a este linaje. Las glicoproteínas únicas y las principales proteínas de la membrana externa se pueden expresar de diversas formas utilizando 25 genes diferentes. Las glicoproteínas son objetivos importantes de la respuesta inmune del huésped, la adhesión a la célula huésped y otras características de la respuesta inmune. Cuantos más genes de proteínas de la membrana externa se puedan expresar, mayor será la posibilidad de que el organismo pueda evitar ser reconocido por el sistema inmunológico del huésped. [7]

Además, la evolución reductiva está presente en E. canis . El genoma ha tenido una pérdida severa de enzimas de la vía metabólica en comparación con sus ancestros. La evolución reductiva en patógenos intracelulares obligados suele ser el resultado directo de la deriva genética en poblaciones pequeñas, bajas tasas de recombinación y altas tasas de mutación . Las enzimas de la vía metabólica del hospedador toman el control de las funciones perdidas debido a la evolución reductiva, y esto contribuye a su necesidad de un hospedador. La selección natural puede no ser la razón de los genomas pequeños. [8]

Epidemiología

A pesar de que existen múltiples cepas de ehrlichiosis, actualmente solo se sabe que dos especies, E. chaffeensis y E. ewingii , causan la enfermedad en humanos. [9]

Las garrapatas Amblyomma americanum propagan las infecciones bacterianas de E. chaffeensis y E. ewingii en el este y sureste de los Estados Unidos, mientras que A. phagocytophilum se propaga por la garrapata Ixodes scapularis en el Alto Medio Oeste; en 2013 se registraron 1.518 casos de E. chaffeensis en las áreas del sureste, centro-sur y Atlántico medio del país. A pesar de que los primeros casos de "E. ewingii" aparecieron en Missouri en el año 1999, esta cepa no fue notificada a los funcionarios de salud hasta 2008. Desde 2008, se han notificado casos humanos de E. ewingii en Oklahoma, Arkansas y Tennessee, aunque se observa con menos frecuencia que E. chaffeensis. [10]

Durante el período 2008-2012, se notificaron 4.613 casos de infecciones por E. chaffeensis a través del Sistema Nacional de Vigilancia de Enfermedades de Notificación Obligatoria (NNDSS). La tasa de incidencia (RI) fue de 3,2 casos por millón de personas-año (PA). La tasa de hospitalización (HR) fue del 57% y la tasa de letalidad (CFR) fue del 1%. Durante ese mismo período, se notificaron 55 casos de infecciones por E. ewingii a través del NNDSS. La IR nacional fue de 0,04 casos por millón de personas-año. La HR fue del 77% y la tasa de letalidad fue del 0%. [11]

En Minnesota y Wisconsin, cuatro personas informaron síntomas asociados con la ehrlichiosis y, tras una investigación más exhaustiva, no se encontró que ninguno de estos casos fuera E. chaffeensis o E. ewingii , sino que se reveló que se trataba de una nueva especie, similar en composición genética a E. muris . [12] Se plantea la hipótesis de que las garrapatas Ixodes scapularis son el vector transmisor de la cepa E. muris en estos estados. [10]

Véase también

Referencias

  1. ^ abcd Euzéby JP, Parte AC. "Ehrlichia". Lista de nombres procariotas con posición en la nomenclatura (LPSN) . Consultado el 1 de junio de 2021 .
  2. ^ Thomas, S; Popov, VL; Walker, DH (2010). "Mecanismos de salida de la bacteria intracelular Ehrlichia". PLOS ONE . ​​5 (12): e15775. Bibcode :2010PLoSO...515775T. doi : 10.1371/journal.pone.0015775 . PMC 3004962 . PMID  21187937. 
  3. ^ abcd Frutos, Roger; Viari, Alain; Vachiery, Nathalie; Boyer, Frédéric; Martinez, Dominique (septiembre de 2007). "Ehrlichia ruminantium: características genómicas y evolutivas". Tendencias en Parasitología . 23 (9): 414–419. doi :10.1016/j.pt.2007.07.007. PMID  17652027.
  4. ^ Darby, Alistair C.; Cho, Nam-Huyk; Fuxelius, Hans-Henrik; Westberg, Joakim; Andersson, Siv GE (octubre de 2007). "Los patógenos intracelulares se vuelven extremos: evolución del genoma en las Rickettsiales". Tendencias en genética . 23 (10): 511–520. doi :10.1016/j.tig.2007.08.002. PMID  17822801.
  5. ^ Futse, James E.; Brayton, Kelly A.; Knowles, Donald P.; Palmer, Guy H. (julio de 2005). "Base estructural para la conversión de genes segmentarios en la generación de variantes de la proteína de la membrana externa de Anaplasma marginale". Microbiología molecular . 57 (1): 212–221. doi : 10.1111/j.1365-2958.2005.04670.x . PMID  15948961.
  6. ^ ab Dale, C.; Moran, N. (2006). "Interacciones moleculares entre simbiontes bacterianos y sus anfitriones". Cell . 126 (3): 453–465. doi : 10.1016/j.cell.2006.07.014 . PMID  16901780.
  7. ^ Mavromatis, K.; Doyle, CK; Lykidis, A.; Ivanova, N.; Francino, MP; Chain, P.; Shin, M.; Malfatti, S.; Larimer, F.; Copeland, A.; Detter, JC; Land, M.; Richardson, PM; Yu, XJ; Walker, DH; McBride, JW; Kyrpides, NC (17 de mayo de 2006). "El genoma de la bacteria intracelular obligada Ehrlichia canis revela temas de estructura de membrana compleja y estrategias de evasión inmunitaria". Revista de bacteriología . 188 (11): 4015–4023. doi :10.1128/JB.01837-05. PMC 1482910 . PMID  16707693. 
  8. ^ Moran, NA (1996). "Evolución acelerada y el rachet de Muller en bacterias endosimbióticas". Proc. Natl. Sci. USA . 93 (7): 2873–2878. Bibcode :1996PNAS...93.2873M. doi : 10.1073/pnas.93.7.2873 . PMC 39726 . PMID  8610134. 
  9. ^ Pritt, Sloan, Johnson, Munderloh, Paskewtiz, McElroy, McFadden, Binnicker, Neitzel, Liu, Nicholson, Nelson, Franson, Martin, Cunningham, Steward, Bogumill, Bjorgaard, Davis, McQuiston, Warshauer, Wilhelm, Patel, Trivedi, Eremeeva, Bobbi, Lynne, Diep, Ulrike, Susan, Kristina, Jevon, Matthew, David, Gongping, William, Curtis, Joni, Scott, Scott, Christopher, Kay, Mary, Jeffrey, Jennifer, David, Mark, Robin, Vipul, Marina (4 de agosto de 2011). "Aparición de nuevas especies patógenas de Ehrlichia, Wisconsin y Minnesota, 2009". The New England Journal of Medicine . 365 (5): 422–429. doi :10.1056/NEJMoa1010493. Número de modelo : PMID  21812671 . {{cite journal}}: CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
  10. ^ ab Harris, Rebecca M.; Couturier, Brianne A.; Sample, Stephan C.; Coulter, Katrina S.; Casey, Kathleen K.; Schlaberg, Robert (2016). "Distribución geográfica ampliada y características clínicas de las infecciones por Ehrlichia ewingii, Estados Unidos". Enfermedades infecciosas emergentes . 22 (5): 862–865. doi :10.3201/eid2205.152009. PMC 4861533 . PMID  27089171. 
  11. ^ Nichols Heitman, Kristen; Dahlgren, F. Scott; Drexler, Naomi A.; Massung, Robert F.; Behravesh, Casey Barton (1 de enero de 2016). "Aumento de la incidencia de la ehrlichiosis en los Estados Unidos: un resumen de la vigilancia nacional de las infecciones por Ehrlichia chaffeensis y Ehrlichia ewingii en los Estados Unidos, 2008-2012". The American Journal of Tropical Medicine and Hygiene . 94 (1): 52–60. doi :10.4269/ajtmh.15-0540. ISSN  1476-1645. PMC 4710445 . PMID  26621561. 
  12. ^ Pritt, Sloane, Hoang-Johnson, Munderloh, Paskewitz, McElroy, McFadden, Binnicker, Neitzel, Liu, Nicholson, Nelson, Franson, Martin, Cunningham, Steward, Bogumill, Bjorgaard, Davis, McQuiston, Warshauer, Wilhelm, Patel, Trivedi, Eremeeva, Bobbi, Lynne, Diep, Ulrike, Susan, Kristina, Jevon, Matthew, David, Gongping, William, Curtis, Joni, Scott, Scott, Christopher, Kay, Mary, Jeffrey, Jennifer, David, Mark, Robin, Vipul, Marina (2011). "Aparición de una nueva especie de Ehrlichia, Wisconsin y Minnesota, 2009". The New England Journal of Medicine . 365 (5): 422–429. doi :10.1056/NEJMoa1010493. Número de modelo : PMID  21812671 . {{cite journal}}: CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
  • Genomas de Ehrlichia e información relacionada en PATRIC, un centro de recursos bioinformáticos financiado por el NIAID
  • Ehrlichia en los encabezamientos de materias médicas (MeSH) de la Biblioteca Nacional de Medicina de EE. UU.
  • Foro de discusión y presentación clínica (RO) Experiencias clínicas sobre ehrlichia y coinfecciones en perros en Rumania
  • [1] Se encontró una especie recién descubierta de Ehrlichia en garrapatas de ciervo
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