Arabinogalactano
El arabinogalactano , también conocido como galactoarabinano , arabinogalactano de alerce y goma de alerce , es un biopolímero que consiste en monosacáridos de arabinosa y galactosa . En la naturaleza se encuentran dos clases de arabinogalactanos: el arabinogalactano vegetal y el arabinogalactano microbiano. En las plantas, es un componente principal de muchas gomas, incluidas la goma arábiga y la goma ghatti . A menudo se encuentra unido a proteínas, y la proteína arabinogalactano (AGP) resultante funciona como una molécula de señalización intercelular y un pegamento para sellar las heridas de las plantas. [1]
El arabinogalactano microbiano es un componente estructural importante de la pared celular micobacteriana . [2] [3] Tanto la arabinosa como la galactosa existen únicamente en la configuración furanosa . La porción galactana del arabinogalactano microbiano es lineal y consta de aproximadamente 30 unidades con enlaces glucosídicos β-(1-5) y β-(1-6) alternados . La cadena de arabinano, que consta de unos 30 residuos, [4] está unida en tres puntos de ramificación dentro de la cadena de galactano, que se cree que están en los residuos 8, 10 y 12. [5] La porción arabinano del polímero es una estructura ramificada compleja, generalmente cubierta con ácidos micólicos ; los enlaces glucosídicos del arabinano son α-(1-3), α-(1-5) y β-(1-2).
El arabinogalactano micobacteriano es reconocido por una supuesta lectina inmune, intelectina, presente en los cordados. [6]
Estructura del arabinogalactano microbiano
El extremo reductor del arabinogalactano microbiano consiste en la secuencia terminal →5)- D -Gal f -(1→4)- L -Rha p -(1→3)- D -GlcNAc [ cita requerida ] . También se encuentra un muramyl-6-P dentro del grupo funcional peptidoglicano . El micolilarabinogalactano de las micobacterias está unido al peptidoglicano por el puente diglicosilfosforilo específico de los actinomicetos, L -Rha p -(1→3)- D -GlcNAc-(1→P). [3]
El arabinogalactano contiene una cadena de galactano, con residuos β- D -galactofuranosilo (Gal f ) alternados por 5 enlaces y β- D -Gal f 6 enlaces . Las cadenas de arabinano están unidas al C-5 de algunos de los residuos Gal f 6-enlazados . Hay tres dominios estructurales principales para el arabinano. El primero es un dominio que consiste en residuos α- D -Ara f lineales por 5 enlaces. El segundo es un dominio con residuos α- D -Ara f ramificados por 3,5 enlaces sustituidos con unidades α- D -Ara f 5-enlazadas en ambas posiciones ramificadas, y el tercero es un dominio terminal no reductor para el arabinano final que consiste en un residuo α- D -Ara f 3,5-enlazado sustituido en ambas posiciones ramificadas con el disacárido β- D Ara f -(1→2)- α- D -Ara f . Estas tres cadenas de arabinano están unidas al galactano en los residuos 8, 10 y 12. [3]
El extremo no reductor del arabinogalactano está unido covalentemente a los ácidos micólicos de la membrana externa. La hidrofobicidad de los ácidos micólicos es una barrera para la entrada de fármacos. Además, el peptidoglicano arabinogalactano micolíl es responsable de aspectos de la patogénesis de la enfermedad y gran parte de la respuesta de anticuerpos en las infecciones. Los sustituyentes micolíl se distribuyen de forma selectiva e igualitaria en las funciones 5-hidroxilo de los residuos Ara f terminales y penúltimos unidos por 2. Los residuos micolíl se agrupan en grupos de cuatro en la unidad pentaarabinosil terminal no reductora (β-Ara f -(1→2)-α-Araf) 2 -3,5-α-Ara f . Por lo tanto, la mayoría (66%) de las unidades pentaarabinosil están sustituidas por ácidos micólicos, dejando la minoría (33%) disponible para la interacción con el sistema inmunológico. [3]
Aproximadamente una de las tres cadenas de arabinosilo unidas a la cadena de galactano contiene grupos succinilo . Aunque un grupo succinilo es el más común, se pueden encontrar hasta tres grupos succinilo por fragmento de arabinano liberado en oligoarabinanos. Sin embargo, los fragmentos de arabinano sustituidos con GalNH 2 no están succinilados. Es importante destacar que, en el caso de M. tuberculosis , y muy probablemente en todos los organismos de crecimiento lento, tanto la carga positiva (GalNH 2 protonado como GalNH 3 + ) como la carga negativa (succinilo) están presentes en las regiones medias del arabinano, específicamente en O-2 de las unidades internas 3,5-α- D -Ara f . Los residuos de succinilo están en la cadena no micolilada. Recientemente, se ha propuesto un modelo primario completo de arabinogalactano. [3]
Aplicaciones comerciales
Se utiliza como espesante en alimentos, en cosméticos, [7] y se está estudiando para posibles usos médicos. [8] [9]
Véase también
Referencias
- ^ Nothnagel EA, Bacic A, Clarke AE (2000). Biología celular y del desarrollo de las proteínas arabinogalactanas . Kluwer Academic/Plenum Publishers. ISBN 978-0-306-46469-0.
- ^ Esko, Jeffrey D.; Tamara L. Doering; Christian RH Raetz (2008). en Fundamentos de glicobiología. Cold Spring Harbor Press. págs. Cap. 20. ISBN 9780879697709.
- ^ abcde Bhamidi S (2009). "Arabinogalactano de la pared celular micobacteriana". Polisacáridos bacterianos: innovaciones actuales y tendencias futuras . Caister Academic Press. ISBN 978-1-904455-45-5.
- ^ Bhamidi, S.; Scherman, MS; Rithner, CD; Prenni, JE; Chatterjee, D.; Khoo, K.-H.; McNeil, MR (2008). "La identificación y ubicación de residuos de succinilo y la caracterización de la región arabinana interior permiten un modelo de la estructura primaria completa del arabinogalactano micolílico de Mycobacterium tuberculosis". Journal of Biological Chemistry . 283 (19): 12992–13000. doi : 10.1074/jbc.M800222200 . ISSN 0021-9258. PMC 2442352 . PMID 18303028.
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- ^ Dion, Chappuis y Ripoll (12 de abril de 2016). "¿El arabinogalactano de alerce mejora la función inmunitaria? Una revisión de ensayos clínicos y mecanísticos". Nutrition & Metabolism . 13 (28). doi : 10.1186/s12986-016-0086-x . PMC 4828828 .
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