Dryopteridaceae
Familia de helechos

Dryopteridaceae
Dryopteris carthusiana
Clasificación científica Editar esta clasificación
Reino:Plantas
Clado :Traqueofitas
División:Polipodiofita
Clase:Polipodiopsida
Orden:Polipodiales
Suborden:Polipodiineae
Familia:Dryopteridaceae
Herter ( nom. cons. )
Subfamilias
Sinónimos
  • Bolbitidaceae Ching 1978
  • Elaphoglossaceae Pichi-Sermolli 1968
  • Filicaceae de Jussieu 1789 nom. enfermo.
  • Peranemataceae Ching 1940 no Buetschli 1884

Las Dryopteridaceae son una familia de helechos leptosporangiados del orden Polypodiales . Se las conoce coloquialmente como helechos de madera . En la clasificación del Grupo de filogenia de pteridofitas de 2016 (PPG I), la familia se ubica en el suborden Polypodiineae . [1] Alternativamente, se la puede tratar como la subfamilia Dryopteridoideae de una familia Polypodiaceae sensu lato muy ampliamente definida . [2]

La familia contiene alrededor de 1700 especies y tiene una distribución cosmopolita . Las especies pueden ser terrestres , epipétricas , hemiepífitas o epífitas . Muchas se cultivan como plantas ornamentales . [3] Los géneros más grandes son Elaphoglossum (600+), Polystichum (260), Dryopteris (225) y Ctenitis (150). Estos cuatro géneros contienen alrededor del 70% de las especies. [4] Dryopteridaceae divergió de las otras familias en eupolípodos I hace unos 100 millones de años. [5]

Descripción

Los rizomas son a menudo robustos, rastreros, ascendentes o erectos, y a veces escandentes o trepadores , con escamas no clatradas en los ápices . Las frondas son generalmente monomorfas, con menos frecuencia dimorfas , o a veces escamosas o glandulares , pero menos comúnmente peludas. Los pecíolos tienen numerosos haces vasculares redondos dispuestos en un anillo, o rara vez tan pocos como tres; los haces adaxiales son los más grandes. Las venas son pinnadas o bifurcadas , libres o anastomosadas de diversas formas ; las areolas se presentan con o sin venillas incluidas; los soros son generalmente redondos, acrosticoides (que cubren toda la superficie abaxial de la lámina) en unos pocos linajes ; generalmente indusiados , o a veces exindusiados. Los indusios, cuando están presentes, son redondeados- reniformes o peltados . Los esporangios tienen tallos de tres filas, cortos a largos; las esporas son reniformes, monoletes , perinas o aladas . [4]

Taxonomía

Historia

En 1990, Karl U. Kramer y coautores definieron a Dryopteridaceae de manera amplia para incluir la familia actual, así como Woodsiaceae sensu lato , Onocleaceae y la mayoría de Tectariaceae . [6] Los estudios filogenéticos moleculares encontraron que la versión de Kramer de Dryopteridaceae era polifilética , y Smith y otros la dividieron en 2006. [4] La inclusión de Didymochlaena , Hypodematium y Leucostegia en Dryopteridaceae es dudosa. Si se excluyen estos tres, entonces la familia está fuertemente respaldada como monofilética en los análisis cladísticos . [7] Algunos autores ya han tratado estos géneros como fuera de Dryopteridaceae. [8]

En 2007, un estudio filogenético de secuencias de ADN mostró que Pleocnemia debería transferirse de Tectariaceae a Dryopteridaceae. [9] En 2010, en un artículo sobre helechos bolbitidoides, Arthrobotrya fue resucitado de Teratophyllum . [10] Más tarde ese año, Mickelia fue descrito como un nuevo género. [11]

Algunas especies han sido excluidas del género Oenotrichia porque no pertenecen a él o ni siquiera a la familia Dennstaedtiaceae , donde se incluye a Oenotrichia en sentido estricto . Estas especies probablemente pertenecen a Dryopteridaceae, pero aún no se les ha dado un nombre genérico . [7]

En 2012, un estudio filogenético de Dryopteris y sus parientes incluyó a Acrophorus , Acrorumohra , Diacalpe , Dryopsis , Nothoperanema y Peranema dentro de ese género. [12] El tratamiento de la familia en Flora of China , publicado en 2013, utilizó resultados filogenéticos para hundir a Lithostegia y Phanerophlebiopsis en Arachniodes . [13]

Las Dryopteridaceae Herter , bajo el sistema de clasificación de Christenhusz y Chase (2014), fueron sumergidas como subfamilia Dryopteridoideae Link , una de las ocho subfamilias que constituyen la familia Polypodiaceae . Esta familia corresponde al clado eupolypods I. [ 14] La clasificación Pteridophyte Phylogeny Group de 2016 (PPG I) mantuvo a la familia. [1]

Filogenia

El siguiente cladograma para el suborden Polypodiineae (eupólipos I), basado en el cladograma de consenso de la clasificación Pteridophyte Phylogeny Group de 2016 (PPG I), [1] muestra una probable relación filogenética entre Dryopteridaceae y las otras familias del clado.

Polypodiineae  (eupólipos I)

Subdivisión

Filogenia de Dryopteridaceae [15] [16]

La clasificación PPG I divide a la familia en tres subfamilias, que se enumeran a continuación. [1]

Didymochlaena ha sido eliminada de la familia Didymochlaenaceae , y Hypodematium y Leucostegia de la familia Hypodematiaceae .A veces se ha sugerido que Aenigmopteris pertenece a esta familia, sobre la base de su similitud morfológica con Ctenitis , pero la filogenia molecular ha llevado a su sumersión dentro de Tectaria (Tectariaceae). [17] Dryopolystichum ha sido colocado en Lomariopsidaceae . [18]

Referencias

  1. ^ abcd Pteridophyte Phylogeny Group (noviembre de 2016). "Una clasificación derivada de la comunidad para los licofitos y helechos existentes". Journal of Systematics and Evolution . 54 (6): 563–603. doi : 10.1111/jse.12229 . S2CID  39980610.
  2. ^ Christenhusz, Maarten JM y Chase, Mark W. (2014). "Tendencias y conceptos en la clasificación de helechos". Anales de botánica . 113 (9): 571–594. doi :10.1093/aob/mct299. PMC 3936591 . PMID  24532607. 
  3. ^ Sue Olsen. 2007. Enciclopedia de helechos de jardín Timber Press: Portland, OR, EE. UU. ISBN 978-0-88192-819-8 
  4. ^ abc Smith et al., 2006 Archivado el 26 de febrero de 2008 en Wayback Machine Alan R. Smith, Kathleen M. Pryer, Eric Schuettpelz, Petra Korall, Harald Schneider y Paul G. Wolf: "Una clasificación para los helechos existentes", Taxon , 55(3) : 705–731 (agosto de 2006)
  5. ^ Eric Schuettpelz y Kathleen M. Pryer. 2009. "Evidencia de una radiación cenozoica de helechos en un dosel dominado por angiospermas". Actas de la Academia Nacional de Ciencias 106(27):11200-11205. doi :10.1073/pnas.0811136106
  6. ^ Karl U. Kramer (con Richard E. Holttum, Robin C. Moran y Alan R. Smith). 1990. "Dryopteridaceae". páginas ??. En: Klaus Kubitzki (editor general); Karl U. Kramer y Peter S. Green (editores de volumen) The Families and Genera of Vascular Plants volumen I. Springer-Verlag: Berlín; Heidelberg, Alemania. ISBN 978-0-387-51794-0 
  7. ^ ab Alan R. Smith, Kathleen M. Pryer, Eric Schuettpelz, Petra Korall, Harald Schneider y Paul G. Wolf. 2008. "Dryopteridaceae". páginas ??. En: "Fern Classification". páginas 417-467. En: Tom A. Ranker y Christopher H. Haufler (editores). Biology and Evolution of Ferns and Lycophytes . Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-87411-3 
  8. ^ Christenhusz, Maarten JM; Zhang, Xian-Chun; Schneider, Harald (18 de febrero de 2011). "Una secuencia lineal de familias y géneros existentes de licófitos y helechos" (PDF) . Fitotaxa . 19 : 7–54. doi :10.11646/phytotaxa.19.1.2. hdl :10138/28042. ISSN  1179-3163.
  9. ^ Hong-Mei Liu, Xian-Chun Zhang, Wei Wang, Yin-Long Qiu y Zhi-Duan Chen. 2007. "Filogenia molecular de la familia de helechos Dryopteridaceae inferida a partir de los genes rbcL y atpB del cloroplasto". Revista internacional de ciencias vegetales 168 (9):1311-1323. doi :10.1086/521710
  10. ^ Robbin C. Moran, Paulo H. Labiak y Michael Sundue. 2010. "Filogenia y evolución de los caracteres de los helechos bolbitidoideos (Dryopteridaceae)". Revista Internacional de Ciencias Vegetales 171 (5):547-559. doi :10.1086/652191
  11. ^ Robbin C. Moran, Paulo H. Labiak y Michael Sundue. 2010. "Sinopsis de Mickelia , un género recientemente reconocido de helechos bolbitidoides (Dryopteridaceae)". Brittonia 62 (4):337-356.
  12. ^ Li-Bing Zhang, Liang Zhang, Shi-Yong Dong y Atsushi Ebihara. 2012. "Circunscripción molecular y principales linajes evolutivos del género de helechos Dryopteris (Dryopteridaceae)". BMC Evolutionary Biology 12 (1):180
  13. ^ He H, Wu SG, Xiang JY, Barrington DS (2013) "Arachniodes". En: Wu ZY, Raven PH, Hong DY (eds) Flora of China , vol. 2-3.
  14. ^ Christenhusz y Chase 2014.
  15. ^ Nitta, Joel H.; Schuettpelz, Eric; Ramírez-Barahona, Santiago; Iwasaki, Wataru; et al. (2022). "Un árbol de la vida de helechos abierto y continuamente actualizado". Frontiers in Plant Science . 13 . doi : 10.3389/fpls.2022.909768 . PMC 9449725 . PMID  36092417. 
  16. ^ "Visualizador de árboles: visualización interactiva de FTOL". FTOL v1.3.0. 2022. Consultado el 12 de diciembre de 2022 .
  17. ^ Chen, Cheng-Wei; RothfelsE, Carl J.; Mustapeng, Andi Maryani A.; Gubilil, Markus; Karger, Dirk Nikolaus; Kessler, Michael; Huang, Yao-Moan (2018). "Fin de un enigma: Aenigmopteris pertenece a Tectaria (Tectariaceae: Polypodiopsida)". Revista de investigación de plantas . 131 (1): 67–76. doi :10.1007/s10265-017-0966-9. PMID  28741041. S2CID  4573970.
  18. ^ Chen, Cheng-Wei; Sundue, Michael; Kuo, Li-Yaung; Teng, Wei-Chih; Huang, Yao-Moan (2017). "Los análisis filogenéticos ubican al monotípico Dryopolystichum dentro de Lomariopsidaceae". PhytoKeys (78): 83–107. doi : 10.3897/phytokeys.78.12040 . PMC 5543276 . PMID  28781553. 

Bibliografía

  • Smith, Alan R.; Pryer, Kathleen M.; Schuettpelz, Eric; Korall, Petra; Schneider, Harald; Wolf, Paul G. (1 de enero de 2006). "Una clasificación para los helechos actuales" (PDF) . Taxon . 55 (3): 705–731. doi :10.2307/25065646. JSTOR  25065646.
  • Fitotaxa
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