Divisivo

El divisoma es un complejo proteico en las bacterias que es responsable de la división celular , la constricción de las membranas internas y externas durante la división y la síntesis de peptidoglicano (PG) en el sitio de división. El divisoma es un complejo proteico de membrana con proteínas en ambos lados de la membrana citoplasmática. En las células gramnegativas se encuentra en la membrana interna. El divisoma es casi ubicuo en las bacterias, aunque su composición puede variar entre especies. ^[2]

El elongasoma es una versión modificada del divisoma, sin el anillo FtsZ que constriñe la membrana y su maquinaria asociada. El elongasoma está presente solo en bacterias no esféricas y dirige la inserción lateral de PG a lo largo del eje largo de la célula, lo que permite el crecimiento cilíndrico (a diferencia del crecimiento esférico, como en los cocos ). ^[2]

Algunos de los primeros genes de división celular de Escherichia coli fueron descubiertos por el grupo de François Jacob en Francia en la década de 1960. Se los llamó genes fts , porque los mutantes de estos genes conferían un fenotipo filamentoso sensible a la temperatura . ^[3] A la temperatura no permisiva (generalmente 42 °C), las células mutantes fts continúan alargándose sin dividirse, formando filamentos que pueden tener hasta 150 m de largo (en comparación con los 2-3 m de las células de tipo salvaje). Tres avances se produjeron con el descubrimiento del gen ftsZ en 1980 ^[4] y la comprensión de que la proteína FtsZ estaba localizada en el plano de división de las células en división, ^[5] y finalmente la comprensión de que la estructura de FtsZ es notablemente similar a la tubulina y que probablemente comparten un ancestro común. ^[6]${\estilo de visualización \mu}$${\estilo de visualización \mu}$

La composición precisa del divisoma y el elongasoma sigue siendo desconocida, dado que son complejos proteicos altamente dinámicos que reclutan y liberan ciertas proteínas durante la división celular. Sin embargo, se sabe que más de 20 proteínas forman parte del divisoma en E. coli con una cantidad similar de proteínas en bacterias Gram-positivas (como Bacillus subtilis ), aunque no todas las proteínas se conservan en todas las bacterias. ^[7]

Se ha descubierto que otros genes fts, como ftsA, ftsW, ftsQ, ftsI, ftsL, ftsK, ftsN y ftsB, son esenciales para la división celular y se asocian con el complejo divisoma y el anillo FtsZ. La proteína FtsA se une directamente a FtsZ en el citoplasma, y ​​FtsB, FtsL y FtsQ forman un subcomplejo esencial incrustado en la membrana. FtsK y FtsW son proteínas más grandes con múltiples dominios transmembrana. FtsI, también conocida como PBP3, es la transpeptidasa específica del divisoma necesaria para la síntesis del septo de división.

La replicación del ADN en las bacterias está estrechamente vinculada a la división celular. Por ejemplo, el bloqueo de la replicación en B. subtilis da como resultado células alargadas sin una división celular adecuada. La replicación del ADN bacteriano se inicia mediante la unión de DnaA (una ATPasa) al origen de replicación (oriC) en la mitad de la célula. El ensamblaje de FtsZ parece estar vinculado a una replicación exitosa del ADN ^[7], con MatP y ZapB coordinando de alguna manera las interacciones entre la maquinaria de división y la replicación del ADN durante la segregación cromosómica en E. coli . ^[8]

El proceso de ensamblaje preciso del divisoma no se comprende bien. Comienza con las proteínas tempranas FtsZ y su ancla de membrana FtsA, y las proteínas ZipA, EzrA y las Zaps (ZapA, ZapB, ZapC, ZapD) que promueven la formación del anillo FtsZ. Mientras que FtsA y especialmente FtsZ están altamente conservadas entre las bacterias, ZipA, que es un segundo ancla de membrana para FtsZ en gamma-proteobacterias, EzrA y las proteínas Zap están menos conservadas y faltan en algunas especies. ^[7] Después de las proteínas tempranas, se agrega el subcomplejo FtsQLB, ^[9] seguido de FtsI (transpeptidasa), FtsW (transglicosilasa) y FtsN. Tanto FtsI como FtsW son necesarios para la síntesis de la pared septal. ^[10] FtsW está relacionada con la transglicosilasa putativa específica de elongación RodA, otra proteína del divisoma. ^[11] FtsN parece tener varias funciones: estabiliza el divisoma (al menos cuando se sobreexpresa), actúa como un desencadenante de la citocinesis (a través de interacciones con FtsI y FtsW) y activa el reclutamiento mediado por FtsA de FtsQLB ^{[12] [13]} a través de la unión directa de FtsA. ^[14] Sin embargo, mientras que FtsA, FtsQLB, FtsI y FtsW están ampliamente conservados, FtsN se limita a organismos Gram-negativos (como E. coli) y, por lo tanto, no es universalmente necesario. ^[7]

Un complejo proteico que organiza la división de las mitocondrias eucariotas se ha denominado "divisoma mitocondrial". Es conceptual y operativamente similar a la maquinaria de división celular bacteriana, pero consta (en su mayoría) de proteínas diferentes. Sin embargo, parece haber algunos aspectos conservados, por ejemplo, en el alga roja Cyanidioschyzon merolae , una proteína mitocondrial FtsZ constriñe parcialmente el orgánulo, lo que permite que el homólogo de la dinamina Dnm1 se ensamble con el anillo divisor mitocondrial (MD) en la cara citosólica para inducir la fisión . Sin embargo, en muchos eucariotas (incluidas las levaduras y los animales ), el divisoma funciona en ausencia completa del anillo contráctil FtsZ. ^[15]

• Fisión (biología)  – Proceso biológico