Diplocaulo

Diplocaulo Rango temporal: Pensilvánico a Lopingiense ( Kasimoviense a Wuchiapingiense ),306–255  millones de años Previo Ꞓ Oh S D do PAG yo Yo K Pág. norte
Esqueleto reconstruido y modelo de restauración de la vida de Diplocaulus en el Museo de Naturaleza y Ciencia de Denver
Clasificación científica
Dominio:	Eucariota
Reino:	Animalia
Filo:	Cordados
Clado :	Sarcopterigios
Clado :	Tetrapodomorfos
Orden:	† Nectrida
Familia:	† Diplocaulos
Género:	† Diplocaulus Cope , 1877
Especies
† D. salamandroides Cope, 1877 ( tipo ) † D. magnicornis Cope, 1882 † D. brevirostris Olson, 1951 † D. recurvatus ? Olson, 1952 † D. minimus ? Dutuit, 1988
Sinónimos
A nivel de género: Caso Permoplatyops , 1946 A nivel de especie: Diplocaulus limbatus Cope, 1895 Diplocaulus copei Broili, 1904 Diplocaulus pusillus ? Broili, 1904 Permoplatyops parvus (Williston, 1918 [originalmente Platyops parvus ]) Diplocaulus primigenius Mehl, 1921 Diplocaulus parvus Olson, 1972

Diplocaulus (que significa "doble tallo") es un género extinto de anfibios lepospóndilos que vivieron desde finales del Carbonífero hasta finales del Pérmico en América del Norte y África . Diplocaulus es, con diferencia, el más grande y conocido de los lepospóndilos, caracterizado por un cráneo distintivo en forma de bumerán . Se han encontradorestos atribuidos a Diplocaulus en el Pérmico tardío de Marruecos y representan la aparición más reciente conocida de un lepospóndilo.

El Diplocaulus tenía un cuerpo robusto, parecido al de una salamandra , pero era relativamente grande, alcanzando hasta 1 m (3,3 pies) de longitud. Aunque se desconoce una cola completa para el género, un esqueleto articulado casi completo descrito en 1917 conservaba una fila de vértebras de la cola cerca de la cabeza. Esto se interpretó como evidencia circunstancial de una cola larga y delgada capaz de alcanzar la cabeza si el animal estaba enroscado. ^[1] La mayoría de los estudios desde este descubrimiento han sostenido que el movimiento anguiliforme ( similar al de una anguila ) de la cola era la principal fuerza de locomoción utilizada por el Diplocaulus y sus parientes. ^{[2] [3]}

Las características más distintivas de este género y sus parientes más cercanos eran un par de largas protuberancias o cuernos en la parte trasera del cráneo, dándole a la cabeza una forma similar a un bumerán. La mayor parte del borde exterior/frontal de cada cuerno estaba formado por el hueso escamoso alargado en forma de cuchilla . El borde trasero del cráneo y los cuernos, por otro lado, estaba formado por los huesos postparietales, también conocidos como dermosupraoccipitales en publicaciones más antiguas. Sin embargo, el componente principal de cada cuerno (incluyendo las puntas) es un hueso largo con una identificación históricamente controvertida. Muchas fuentes tempranas consideraban que el hueso era un tabular, que en otros tetrápodos tempranos es un hueso pequeño que se encuentra en el borde trasero del cráneo. ^{[4] [1]} Sin embargo, Olson (1951) dudó de esto, argumentando que el contacto del hueso con los parietales excluía la posibilidad de que fuera un tabular. Argumentó que el hueso era el hueso supratemporal, que se había agrandado y desplazado hacia la punta trasera del cráneo. ^[5] Beerbower (1963) refutó el razonamiento de Olson señalando que Urocordylus , un pariente de Diplocaulus parecido a un tritón , conservaba tanto un hueso supratemporal como un hueso tabular . En Urocordylus , el tabular se encuentra más cerca de la parte posterior del cráneo e incluso contacta con los parietales, lo que invalida el punto principal de Olson. ^[2] Con base en esta observación, es más probable que el hueso primario de los cuernos en Diplocaulus sea un tabular. Muchos estudios (incluso una publicación posterior de Olson) ahora se refieren a los cuernos de Diplocaulus como cuernos tabulares basándose en el argumento de Beerbower. ^{[6] [3] [7]}

D. salamandroides fue la primera especie de Diplocaulus en ser descubierta. Los restos de esta especie fueron descubiertos cerca de Danville, Illinois por William Gurley y JC Winslow, un par de geólogos locales . Los fósiles fueron descritos más tarde por el reconocido paleontólogo Edward Drinker Cope en 1877. Esta especie solo se conoce a partir de un pequeño número de vértebras enviadas a Cope por Gurley y Winslow. Estas vértebras se destacaron por sus similitudes con las de las salamandras (de ahí el nombre específico salamandroides ), aunque Cope se mostró reacio a referirlas a ningún grupo conocido. Un gran hueso maxilar con dientes labyrinthodont se asoció con algunas de estas vértebras, pero era mucho más grande de lo esperado para las vértebras y probablemente pertenecía a Eryops o algún otro anfibio más grande. ^[8] D. salamandroides podía distinguirse de D. magnicornis por su pequeño tamaño (de un quinto a un sexto del tamaño de este último) y procesos articulares accesorios menos pronunciados (en ese momento identificados como articulaciones zigosfeno-zigantro ). ^[9]

Las rocas en las que se descubrieron estos fósiles habían sido llamadas informalmente " lutitas Clepsydrops ", llamadas así por un género local de sinápsidos tempranos por Cope en 1865. Inicialmente se creyó que las lutitas eran de los períodos Pérmico o Triásico en base a la supuesta presencia de fósiles de reptiles y peces pulmonados . En 1878, Cope había decidido que el sitio era Pérmico. En 1908, EC Case señaló que las lutitas también contenían restos de peces que eran de los períodos Carbonífero tardío y Pérmico temprano. Argumentó que, si bien las lutitas Clepsydrops de Illinois y los lechos rojos similares de Texas se formaron evidentemente después de los principales depósitos de carbón Carbonífero, no había evidencia suficiente para excluirlos del período Carbonífero en sí. ^[10] Hoy en día, las lutitas Clepsydrops se asignan típicamente a las formaciones McLeansboro o Mattoon. También se han encontrado fósiles de D. salamandroides en Pensilvania . Actualmente se cree que estas formaciones son del Misuriense (Carbonífero tardío). ^[7]

Esta especie, descrita por Cope en 1882, es de lejos el miembro más común y mejor descrito del género. D. magnicornis fue la primera especie conocida a partir de más de vértebras, y permitió a Cope y a otros paleontólogos darse cuenta de la naturaleza de Diplocaulus como un extraño " batracio " (anfibio) de cuernos largos . ^[11] Gran parte del conocimiento moderno sobre el género se basa en esta especie, ya que supera en número a cualquier otro resto de Diplocaulus por cientos de especímenes. D. magnicornis tuvo una amplia distribución temporal a lo largo de los lechos rojos de Texas y Oklahoma.

D. brevirostris era similar a D. magnicornis , aunque era significativamente más rara. Está representada por un pequeño número de especímenes encontrados en un estrato temprano de los lechos rojos de Texas, específicamente la Formación Arroyo del Grupo Clear Fork . Esta especie se puede diferenciar de D. magnicornis por el hocico mucho más corto y romo en comparación con la longitud del cráneo en su conjunto. Además, los cuernos son más alargados, los parietales tienen una superficie superior convexa y el borde posterior del cráneo está curvado de manera más fuerte y suave. Si bien los miembros juveniles de D. magnicornis también tienen un borde posterior del cráneo suavemente curvado, todos los especímenes conocidos de D. brevirostris son claramente adultos como lo demuestra su robusta ornamentación del cráneo, cuernos largos y gran tamaño. Por lo tanto, este rasgo es una característica distintiva legítima de los especímenes adultos de esta especie. El único ejemplar conocido a partir de más de un cráneo es el espécimen tipo, AM 4470, que conserva algunas vértebras similares a las de " D. primigenius ". EC Olson , el descriptor original de la especie, sugirió que ocupaba hábitats diferentes a los de D. magnicornis , como arroyos de montaña, lo que explica su rareza comparativa. ^[5] Sin embargo, otros estudios han sugerido que D. magnicornis habría vivido en entornos similares, invalidando la hipótesis de Olson. ^[3]

Esta especie, de la Formación Vale de los lechos rojos de Texas, era muy similar a D. magnicornis y coexistió parcialmente con esa especie en estratos más jóvenes. Olson planteó la hipótesis de que D. recurvatus puede haber descendido de un stock temprano de D. magnicornis . ^[12] D. recurvatus difiere de D. magnicornis en un rasgo específico: las puntas de los cuernos tabulares están "torcidas". Las puntas están dobladas en relación con el resto de los cuernos y se estrechan abruptamente. ^[13] La comparación con una serie de crecimiento de D. magnicornis indica que los especímenes de D. recurvatus tenían vías de desarrollo que diferían significativamente de las de D. magnicornis . Por ejemplo, la longitud y el ancho del cráneo parecen estar inversamente correlacionados en D. recurvatus y directamente correlacionados en D. magnicornis . ^[12] Además, la restricción en los cuernos de D. recurvatus se desarrolla en un área que de otro modo se expandiría en D. magnicornis adulto . ^[6]

Diplocaulus minimus es una especie conocida de la Formación Ikakern de Marruecos. Tenía un cráneo inusualmente asimétrico, con la punta izquierda larga y afilada como en otras especies, pero la punta derecha mucho más corta y redondeada. Esta característica estaba presente en múltiples cráneos referidos a esta especie, por lo que es muy poco probable que sea el resultado de aplastamiento o distorsión. Algunos estudios han sugerido que esta especie está más estrechamente relacionada con Diploceraspis que con Diplocaulus magnicornus . Esto puede sugerir que Diplocaulus no es un verdadero género monofilético, que Diploceraspis es un sinónimo menor del género o que "Diplocaulus" minimus representa un género distinto. ^[14]

• D. limbatus fue la tercera especie de Diplocaulus en ser nombrada, y siguió siendo el segundo miembro más conocido del género hasta la década de 1950. Fue descrito por ED Cope en 1895 basándose en varios especímenes incompletos encontrados en los lechos rojos de Texas. El espécimen tipo era un cráneo mal conservado y un esqueleto parcial designado AM 4471. Cope descubrió que el cráneo de este espécimen tenía cuernos más cortos y delgados que los de D. magnicornis , así como una característica aparentemente única: una gran muesca que separaba el cuerno cuadratoyugal del resto del cuerno tabular. ^[15] EC Case proporcionó más tarde distinciones adicionales presentes en un cráneo referido a D. limbatus , incluyendo bordes más suaves en el cráneo, ojos más grandes y cuernos más puntiagudos. ^[4] Sin embargo, especímenes adicionales de D. limbatus preparados por Douthitt han demostrado que muchas de las identificaciones de Case eran erróneas, y que solo la muesca identificada por Cope podía usarse para distinguirlo de D. magnicornis . ^[1] En 1951, EC Olson concluyó que AM 4471 estaba demasiado mal conservado para diferenciarlo de D. magnicornis y, por lo tanto, designó a D. limbatus como sinónimo de esa especie. Sin embargo, también analizó el cráneo de D. limbatus descrito por Case, AM 4470, y descubrió que era lo suficientemente único como para calificar como el espécimen tipo de una nueva especie de Diplocaulus : D. brevirostris . ^[5]
• D. copei y D. pusillus fueron nombrados por el paleontólogo alemán Ferdinand Broili en 1904. ^[16] D. copei era conocido a partir de tres especímenes texanos, todos los cuales estaban muy aplastados e incompletos. Broili argumentó que esta especie era única debido a su pequeño tamaño y cuernos que se doblan hacia adentro. Sin embargo, EC Case no pudo encontrar forma de distinguir entre sus especímenes y los de D. magnicornis y " D. limbatus" , y rechazó la especie como indeterminada, una decisión seguida por fuentes posteriores. ^{[4] [1] [5]} D. pusillus, conocido a partir de un par de cráneos minúsculos encontrados en Texas y almacenados en el Museo Paleontológico de Múnich , es una especie más controvertida. Los cráneos son distintivos en comparación con los especímenes adultos de Diplocaulus de otras especies, y algunas fuentes tempranas han dudado de su referencia al género. Estas fuentes expresaron la posibilidad de que los cráneos provengan de algún otro anfibio del área, como Trimerorhachis . ^{[17] [4]} En 1918, SW Williston utilizó los especímenes de D. pusillus como base para Platyops parvus , un nuevo género de diplocáulido. En 1946, EC Case revisó el nombre de Williston a Permoplatyops parvus , ya que el nombre del género " Platyops " ya estaba en uso. ^[18] Planteó la posibilidad de que los cráneos fueran de un Diplocaulus extremadamente joven , y en respuesta Olson (1951) designó a D. pusillus (y por lo tanto a Permoplatyops parvus ) como sinónimo de una de las otras especies de Diplocaulus de lecho rojo , como D. magnicornis . ^[5]
• D. primigenius fue descrito en 1921 por MG Mehl basándose en un único espécimen que conservaba un cráneo, elementos del hombro y una cadena de vértebras. El cráneo era aparentemente idéntico al de D. magnicornis , pero las vértebras eran peculiares. Estaban bastante agrandadas, en particular las espinas neurales que eran estructuras altas y ásperas con una depresión en su extensión más alta. ^[19] EC Olson (1951) señaló que las vértebras eran comparables a las del holotipo de D. brevirostris (AM 4470), pero también que el cráneo era mucho más parecido a D. magnicornis . Si bien Olson decidió sinonimizar a D. primigenius con D. magnicornis , también señaló que el espécimen seguía siendo un enigma interesante con implicaciones para la desconexión entre el desarrollo vertebral y del cráneo en Diplocaulus . ^[5]
• D. parvus , nombrada por EC Olson en 1972, fue designada como una nueva especie sin conexión alguna con " Permoplatyops parvus ", que en ese momento fue tratada como un sinónimo de D. magnicornis . D. parvus es conocido a partir de un solo espécimen de la Formación Chickasha de Oklahoma . En general, era muy similar a D. recurvatus , diferenciándose principalmente debido a su tamaño más pequeño como ubicación geográfica aislada. ^[6] Germain (2010) no consideró que estos rasgos fueran suficientes para justificar mantener a D. parvus separado de D. recurvatus . El espécimen de D. parvus es potencialmente el fósil de Diplocaulus más joven recuperado de América del Norte, con aproximadamente 270 millones de años. ^[14]

Se han propuesto varias hipótesis sobre el propósito de estos cuernos. Una de las primeras sugerencias, proporcionada por SW Williston en 1909, fue que protegían las branquias externas , ^[17] pero en 1911 EC Case señaló que había pocas pruebas de esta idea. ^[4] Otra hipótesis fue proporcionada en una disertación , publicada por el profesor de la Universidad de Kansas Herman Douthitt en 1917, que se centró por completo en la anatomía de Diplocaulus . Douthitt argumentó que la función más indiscutible era que los cuernos actuaban como un contrapeso para compensar la parte delantera de la cabeza, muy construida, que habría sido difícil de levantar de otra manera. Sin embargo, también señaló que probablemente esta no era su función principal, y que pueden haber sido desarrollos maladaptativos "como resultado de algún trastorno metabólico interno". ^[1]

En 1951, EC Olson sugirió que los cuernos podrían haber sostenido colgajos de piel capaces de ayudar al animal en una locomoción similar a la de una raya . Sin embargo, admitió que su sugerencia era completamente conjetural considerando la falta de evidencia de tejido blando. También propuso brevemente otras posibles funciones, como el uso de la cabeza ancha como herramienta de excavación para escapar de los depredadores o sobrevivir a las sequías. ^[5] JR Beerbower revivió la hipótesis de que los cuernos estaban involucrados en la respiración durante su descripción de 1963 de Diploceraspis , que era un pariente cercano de Diplocaulus . Su argumento se basó en la posibilidad de que los cuernos sostuvieran bolsas verticales similares a opérculos que protegían las branquias externas o internas. ^[2] Una posibilidad es que la forma fuera defensiva, ya que incluso un depredador grande tendría dificultades para intentar tragarse una criatura con una cabeza tan ancha. ^[20]

El paleontólogo sudafricano Arthur Cruickshank y el especialista en dinámica de fluidos B.W. Skews presentaron una nueva hipótesis sobre la función de los cuernos en un artículo de 1980. Propusieron que los cuernos tabulares actuaban como un hidroplano , lo que permitía al animal controlar más fácilmente cómo fluía el agua sobre su cabeza. En el proceso de su investigación, Cruickshank y Skews desarrollaron un modelo a escala real de la cabeza y una parte del cuerpo de un Diplocaulus , construido con madera de balsa y arcilla de modelar. El modelo se colocó en un túnel de viento y se sometió a varias pruebas para determinar la resistencia, la sustentación y otras fuerzas experimentadas por la cabeza en diferentes situaciones. ^[3]

Los resultados mostraron que los cuernos generaron una sustentación significativa , lo que habría permitido al animal ascender en la columna de agua de un río o arroyo con bastante rapidez y facilidad. La sustentación estaba presente cuando la cabeza estaba paralela al flujo de agua (modelado por el aire), con una sustentación que aumentaba a un ángulo de ataque más alto (ángulo por encima de la horizontal) y solo caía una vez que la cabeza alcanzaba un ángulo de pérdida alto de 22 grados. La sustentación y el momento de cabeceo se minimizaron a 1,5 grados por debajo de la horizontal, que puede haber sido el ángulo de reposo natural de la cabeza. ^[3]

Cuando se abrió la "boca" del modelo, la sustentación apenas se vio afectada, el momento de cabeceo disminuyó y la resistencia solo aumentó ligeramente. Esto indica que Diplocaulus no habría estado en desventaja grave si hubiera optado por atacar a las presas mientras se elevaba a través del agua. Cruickshank & Skews también pegaron numerosas esferas pequeñas al modelo para probar cómo una textura irregular afectaría la mecánica de la cabeza. Las esferas altamente irregulares redujeron drásticamente la sustentación y aumentaron la resistencia, pero cuando se frotaron (dejando solo la capa de pegamento ligeramente irregular), la única reducción importante en la calidad aerodinámica (en comparación con el modelo liso) fue que el ángulo de pérdida disminuyó a 16 grados. El estudio también indagó sobre la hidrodinámica de Diploceraspis , que carecía de una brida en la parte inferior de los cuernos que estaba presente en Diplocaulus . Cuando se quitó la brida del modelo liso, las fuerzas de sustentación resultantes comenzaron a generarse en un ángulo menor, 6 grados por debajo de la horizontal en lugar de 1,5. Esto puede indicar que Diploceraspis estaba mejor adaptado a corrientes más lentas, donde se priorizaba el ascenso inmediato sobre el ascenso más gradual creado por el modelo Diplocaulus , que habría podido aprovechar una corriente más rápida. ^[3]

Se descubrió que un trío de tres Diplocaulus juveniles en una madriguera de ocho (más un Eryops juvenil ) habían sido parcialmente devorados por el sinápsido de lomo avellado Dimetrodon , que probablemente desenterró a los anfibios durante una sequía. Uno de los tres murió de una mordedura en la cabeza, que le arrancó parte del cráneo y partes del cerebro, una herida fatal de la que el animal no pudo defenderse. ^[21]

Wikimedia Commons tiene medios relacionados con Diplocaulus .

• 
  El ejemplar "Sandy" de Diplocaulus (WMNH)
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  Otra vista de "Holly" (WMNH)
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  Un esqueleto parcial del cráneo de Diplocaulus magnicornis en el Museo de Historia Natural de la Universidad de Michigan
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  Un cráneo de Diplocaulus en el Museo de Historia Natural de Whiteside
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  Un cráneo de Diplocaulus magnicornis en el Museo Americano de Historia Natural
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  Un cráneo de Diplocaulus magnicornis en el Museo de Historia Natural de Berlín
• 
  Reconstrucción de la vida de un diplocaulus , por Dimitry Bogdanov
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  Reconstrucción de la vida de un diplocaulus , por Dimitry Bogdanov
• 
  Reconstrucción en vida de Diplocaulus con colgajos de piel ^[22]
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  Reconstrucción en vida de Diplocaulus con colgajos de piel