Dichodon (mamífero)
Género extinto de artiodáctilos endémicos del Paleógeno europeo

Dicodón
Rango temporal: Eoceno medio – Oligoceno temprano 43,5–33,4 millones  de años
Restos dentales de Dichodon spp., Museo de Historia Natural de Basilea (en el sentido de las agujas del reloj desde la parte superior izquierda) - D. ruetimeyeri , D. sp., D. cervinum
Clasificación científica Editar esta clasificación
Dominio:Eucariota
Reino:Animalia
Filo:Cordados
Clase:Mamíferos
Orden:Artiodáctilos
Familia:† Xiphodontidae
Género:† Dichodon
Owen, 1848
Especie tipo
† Dichodon cuspidatum
Owen , 1848
Otras especies
  • † D. cervinum Owen, 1841
  • † D. frohnstettensis Meyer, 1852
  • † D. simplex Kowalevsky, 1874
  • † D. Cartieri Rütimeyer, 1891
  • † D. subtilis Stehlin, 1910
  • † D. ruetimeyeri Stehlin, 1910
  • † D. lugdunensis Sudre, 1972
  • † D. Stehlini Sudre, 1973
  • † D. Vidalenciè Sudre, 1988
  • † D. biroi Hooker y Weidmann, 2000
Sinónimos
Sinonimia de género
Sinónimos de D. cervinum
  • Tetraselenodon Kowalevskii Schlosser, 1886

Dichodon es un género extinto de artiodáctilos del Paleógeno perteneciente a la familia Xiphodontidae . Era endémico de Europa occidental y vivió desde el Eoceno medio hasta principios del Oligoceno . El género fue erigido por primera vez por el naturalista británico Richard Owen en 1848 basándose en restos dentales de los yacimientos fósiles de Hordle , Inglaterra. Observó denticiones similares a los artiodáctilos contemporáneos como las de Anoplotheriidae y Dichobunidae y hace referencia al nombre del género Dichobune . Finalmente, se descubrió que estaba más estrechamente relacionado con Xiphodon y ahora incluye 11 especies, aunque una de ellas puede ser sinónima.

Dichodon tenía dentición braquiodonta (de corona baja), sus premolares eran alargados de manera similar a otros xifodontes. Sin embargo, se diferencia de ellos por los grados generalmente más fuertes pero variados de alargamiento de los premolares y la "molarización" de los cuartos premolares , en los que las especies más tempranas tenían cuartos premolares superiores triangulares mientras que las especies posteriores los tenían cuadrangulares. Su hocico también es más corto y estrecho en comparación con el de Xiphodon . Las diferentes morfologías de los dos géneros sugieren diferentes especializaciones dietéticas de folivoría (comer hojas), pero la morfología postcraneal de Dichodon sigue siendo poco conocida en comparación con la de Xiphodon .

Dichodon vivió en Europa occidental cuando era un archipiélago aislado del resto de Eurasia, lo que significa que vivía en un entorno tropical-subtropical con varios otros animales que también evolucionaron con fuertes niveles de endemismo. El género era específico, compuesto por muchas especies de tamaño pequeño, así como de tamaño mediano. D. cuspidatum y D. stehlini eran especialmente grandes, pero solo se conocen a partir de localidades fósiles individuales. El pequeño D. frohnstettensis y el mediano D. cervinum , en comparación, aparecen con frecuencia en muchas localidades que datan de finales del Eoceno medio a finales del Eoceno.

Este y otros géneros de xifodontes se extinguieron con el evento de extinción/renovación de la fauna del Gran Golpe de Estado , que coincidió con cambios hacia una mayor glaciación y estacionalidad, además de la dispersión de faunas inmigrantes asiáticas en Europa occidental. Las causas de su extinción se atribuyen a interacciones negativas con faunas inmigrantes (competencia por los recursos, depredación), renovación ambiental debido al cambio climático o alguna combinación de las dos.

Taxonomía

Historia temprana

Mandíbulas y dentición de Dichodon cuspidatum (Fig. 2-6), los especímenes tipo de la especie, tal como se imaginó en 1848

En 1848, después de haber reconocido a los ungulados como un grupo taxonómico definido por los Artiodactyla y Perissodactyla , el naturalista británico Richard Owen erigió el género Dichodon basándose en su dentición "peculiar", clasificándolo como miembro del primero. Los fósiles dentales y craneales de Dichodon fueron descubiertos en los lechos eocénicos de Hordle , Inglaterra, por Alexander Pytts Falconer. Owen dijo que la dentición de Dichodon se parecía a la de Merycopotamus y Dichobune debido a las mandíbulas superior e inferior similares, pero también argumentó que los molares se parecían a los de los anoplotéridos . Derivándolo de la cantidad y agudeza de las cúspides de los dientes, erigió el nombre binomial Dichodon cuspidatus . [1] La etimología del nombre del género Dichodon se deriva de las palabras griegas antiguas δίχα (dos) y ὀδούς (diente) en referencia al género Dichobune , debido a que tienen montículos molares similares. [2] Owen en 1857 registró que los fósiles de Dichodon que describió previamente entre 1857 y 1858 eran de un individuo inmaduro con dientes de leche para un total de 32 dientes, mientras que la dentición adulta basada en fósiles recolectados cerca de Alum Bay en la Isla de Wight por un "Dr. Wright" tenía un conjunto dental completo de 44 dientes. [3]

En 1852, el paleontólogo alemán Christian Erich Hermann von Meyer , escribiendo a su colega Heinrich Georg Bronn , le habló de fósiles de Dichodon de la localidad de Frohnstetten cuya dentición no se parecía a la de la especie D. cuspidatus . Determinó basándose en sus molares que se trataba por tanto de una nueva especie, a la que denominó D. Frohnstettensis . [a] [4]

En una monografía de 1874 publicada en 1876, el paleontólogo ruso Vladimir Kovalevsky reconoció tres especies válidas de Dichodon : D. cuspidatus , D. Valdense y D. Frohnstettense . Kovalevsky aparentemente no especificó los fósiles atribuidos y la etimología de D. Valdense , pero el paleontólogo suizo Hans Georg Stehlin en 1910 sugirió que Kovalevsky basó la especie en fósiles previamente descritos, pero no nombrados, por François Jules Pictet de la Rive . Afirmó que había una especie de tamaño pequeño de la localidad suiza de Egerkingen , que era más pequeña que D. Frohnstettense y que habría sido aproximadamente del tamaño de Cainotherium . Decidiendo no establecer un nuevo género debido al material incompleto, asignó a Dichodon la especie D. simplex basándose en la simplicidad de los premolares . [5] [6] El mismo año, el naturalista británico William Henry Flower expresó dudas sobre si Dichodon era lo suficientemente distinto de Xiphodon basándose en las diferentes morfologías del último premolar. [7]

En 1885, el naturalista británico Richard Lydekker revisó taxonómicamente a Dichodon y otros artiodáctilos. Confirmó que tenía una fórmula dental completa , molares selenodontes y premolares alargados como Xiphodon , pero también señaló que se desconocía la anatomía de sus extremidades. Hizo referencia a dos especies, pero no mencionó a las otras: D. cuspidatus y D. cervinus , la última de las cuales fue previamente erigida y clasificada en el género Dichobune por Owen en 1841. [8] [9] El paleontólogo alemán Max Schlosser estableció el nombre binomial Tetraselenodon Kowalevskii basándose en fósiles del departamento francés de Tarn-et-Garonne en 1886. Justificó el género argumentando que Pictet refirió incorrectamente su material fósil a Dichodon debido a que la dentición tenía una forma de apariencia simple. [10]

El paleontólogo suizo Ludwig Ruetimeyer describió en 1891 otra especie de Egerkingen cuyos restos fósiles eran más pequeños que los de D. cuspidatus . Afirmó que la fila de molares de la mandíbula superior de la especie más nueva medía entre 17 mm (0,67 pulgadas) y 20 mm (0,79 pulgadas) de longitud, mientras que la longitud de la fila de molares de la mandíbula inferior medía 22 mm (0,87 pulgadas), en contraste con D. cuspidatus con una longitud de fila de molares superior de 39 mm (1,5 pulgadas) y una longitud de fila de molares inferior de 44 mm (1,7 pulgadas). Ruetimeyer le asignó el nombre de especie D. Cartieri . [11]

Revisiones posteriores

Fósiles craneales y postcraneales de D. cervinum fotografiados en 1917

Para su monografía de 1910 sobre los artiodáctilos, Stehlin, como parte de su trabajo para reafirmar a Catodontherium como un género válido, dijo que D. valdense , a pesar de ser un nombre más antiguo que C. robiacense , puede no haber sido claramente definido. También apoyó las validez de las otras especies D. cuspidatum , D. cervinum , D. frohnstettense , D. simplex y D. cartieri . El paleontólogo suizo erigió además dos especies de Dichodon : la primera fue D. subtile de la localidad suiza de Mormont , que dijo que era una especie pequeña que se diferenciaba de otras por el alargamiento y estrechamiento de los premolares. La segunda que reconoció fue D. Rütimeyeri de Egerkingen, que dijo que tenía aproximadamente el mismo tamaño que D. Cartieri . También sinonimizó a Tetraselenodon con Dichodon e invalidó a T. Kowalevskyi debido a la similitud de su dentición con la de D. cervinum . [6]

En 1972, el paleontólogo francés Jean Sudre erigió a D. lugdunensis , otra especie de tamaño pequeño, basándose en la dentición de la localidad francesa de Lissieu . Dijo que la nueva especie habría sido parte de un linaje diferente al de D. cartieri y que era más grande que D. simplex . También confirmó que T. kowalevski es un sinónimo de D. cervinum . [12] Al año siguiente, Sudre nombró a otra especie D. stehlini a partir de un molar de gran tamaño originario de la localidad de La Débruge en Francia. [13] Todas las especies de Dichodon previamente reconocidas como válidas desde las revisiones de Stehlin de 1910 fueron enumeradas por Jerry J. Hooker en 1986, aunque modificó D. subtile a D. subtilis y D. frohnstettense a D. frohnstettensis para corregir incongruencias en los nombres. [14]

En 1988, Sudre estableció otra especie llamada D. vidalenci basándose en dientes aislados de Le Bretou en Francia, que notó que tenían premolares muy alargados, y enumeró a Dichodon sp. basándose en premolares cortos aislados. [15] Hooker y Marc Weidmann en 2000 enumeraron a D. vidalenci como un posible sinónimo de D. subtilis, pero por lo demás enumeraron a todas las demás especies excepto a D. stehlini . Además, erigieron la especie de tamaño mediano D. biroi del municipio suizo de Éclépens , estableciendo que nombraron la especie en honor a Philippe Biro porque recolectó los especímenes de holotipo dental en 1946. [16]

Clasificación

Cráneo de Xiphodon , un pariente cercano de Dichodon , del Museo Nacional de Historia Natural, Francia

Dichodon pertenece a Xiphodontidae , una familia de artiodáctilos del Paleógeno endémica de Europa occidental que vivió desde el Eoceno medio hasta principios del Oligoceno (~44 Ma a 33 Ma). El paleontólogo estadounidense Edward Drinker Cope sugirió en 1889 que era un miembro monotípico de su propia familia, los Dichodontidae, aunque esto no es aceptado por los autores modernos. Al igual que las otras familias de artiodáctilos endémicas contemporáneas de Europa occidental, los orígenes evolutivos de los Xiphodontidae son poco conocidos. [17] [18] En general, se cree que los Xiphodontidae aparecieron por primera vez en la unidad faunística MP14 de las zonas del Paleógeno de mamíferos , lo que los convierte en los primeros representantes de los artiodáctilos con dentición selenodonta que aparecieron en la masa continental junto con los Amphimerycidae. [19] Más específicamente, los primeros xiphodontos en aparecer fueron los géneros Dichodon y Haplomeryx por MP14. Dichodon y Haplomeryx continuaron existiendo hasta finales del Eoceno, mientras que Xiphodon hizo su primera aparición en MP16. Se sabe que otro xifodonte, Paraxiphodon , solo apareció en localidades de MP17a. [20] Los tres géneros anteriores vivieron hasta principios del Oligoceno, donde se ha registrado que todos se extinguieron como resultado del evento de recambio faunístico de la Grande Coupure . [21]

Las relaciones filogenéticas de los Xiphodontidae así como de los Anoplotheriidae , Mixtotheriidae y Cainotheriidae han sido esquivas debido a las morfologías selenodontas (o que tienen crestas en forma de medialuna) de los molares, que eran convergentes con los tilópodos o rumiantes . [22] Algunos investigadores consideraron que las familias selenodontas Anoplotheriidae, Xiphodontidae y Cainotheriidae estaban dentro de Tylopoda debido a las características postcraneales que eran similares a los tilópodos de América del Norte en el Paleógeno. [23] Otros investigadores los consideran más estrechamente relacionados con los rumiantes que con los tilópodos basándose en la morfología dental. Diferentes análisis filogenéticos han producido diferentes resultados para las familias de artiodáctilos europeos selenodontes del Eoceno " derivadas " (o de nuevos rasgos evolutivos), lo que hace que sea incierto si estaban más cerca de los Tylopoda o Ruminantia. [24] [25] Es posible que los Xiphodontidae hayan surgido de un grupo dicobunoideo desconocido, lo que hace que su parecido con los tilópodos sea un ejemplo de evolución convergente . [17]

En un artículo publicado en 2019, Romain Weppe et al. realizaron un análisis filogenético de los Cainotherioidea dentro de los Artiodactyla basándose en características mandibulares y dentales, específicamente en términos de relaciones con los artiodáctilos del Paleógeno. Los resultados arrojaron que la superfamilia estaba estrechamente relacionada con los Mixtotheriidae y Anoplotheriidae. Determinaron que los Cainotheriidae, Robiacinidae, Anoplotheriidae y Mixtotheriidae formaban un clado que era el grupo hermano de los Ruminantia mientras que los Tylopoda, junto con los Amphimerycidae y Xiphodontidae se dividieron antes en el árbol (la última familia está representada solo por Xiphodon en el cladograma). [25] El árbol filogenético publicado en el artículo y otro trabajo sobre los cainotherioideos se describe a continuación: [26]

Eurodexis russelli

Dichobune leporina

Ruminancia
Mixtotéridos

Mixtotherium cuspidatum

Anoploteridos
Cainoterioidea
Robiacinidae

Robiacina lavergnesis

Robiacina minuta

Robiacina quercyi

Cainotheriidae

Palembertina deplasi

Oxacroninas

Paroxismo bergeri

Paroxismo valdense

Oxacron courtoisii

Cainotheriinae

Cainotherium laticurvatum

Caenomerix

Caenomeryx filholi

Caenomeryx procommunis

Plesiomerix

Plesiomeryx cadurcensis

Plesiomeryx huerzeleri

En 2022, Weppe creó un análisis filogenético en su tesis académica sobre los linajes de artiodáctilos del Paleógeno, centrándose más específicamente en las familias europeas endémicas. Afirmó que su filogenia fue la primera formal en proponer afinidades de Xiphodontidae y Anoplotheriidae. Descubrió que Anoplotheriidae, Mixtotheriidae y Cainotherioidea forman un clado basado en rasgos dentales sinapomórficos (rasgos que se cree que se originaron a partir de su ancestro común más reciente). El resultado, mencionó Weppe, coincide con análisis filogenéticos previos sobre Cainotherioidea con otros artiodáctilos europeos endémicos del Paleógeno que respaldan a las familias como un clado. Como resultado, argumentó que la superfamilia propuesta Anoplotherioidea, compuesta por Anoplotheriidae y Xiphodontidae como lo propusieron Alan W. Gentry y Hooker en 1988, es inválida debido a la polifilia de los linajes en el análisis filogenético, lo que significa que las dos familias no estaban tan estrechamente relacionadas como se pensaba anteriormente. Sin embargo, se encontró que Xiphodontidae todavía formaba parte de un clado más amplio con los otros tres grupos. Dentro de Xiphodontidae, el árbol filogenético de Weppe clasificó a Haplomeryx como un taxón hermano del clado que consiste en Xiphodon más Dichodon , lo que hace que los dos últimos sean parientes cercanos. [22]

Descripción

Cráneo

Hemimandíbula incompleta de D. cf. frohnstettensis , 1910

En comparación con Xiphodon , Dichodon no ha sido discutido tan de cerca por otras fuentes en términos de características anatómicas del cráneo. La mayor parte de lo que se sabe sobre el cráneo de Dichodon se basa en observaciones escritas por la paleontóloga francesa Colette Dechaseaux en 1965. Su estudio y reconstrucción del género se basaron en fósiles de D. cf. cervinum conservados por el Museo de Historia Natural de Basilea junto con una mandíbula de D. cervinum , previamente registrada por el paleontólogo francés Charles Depéret en 1917. [17] [27] El cráneo de Dichodon parece alto y estrecho, y las aberturas de los huesos nasales parecen reducidas. [28] El cráneo de D. cf. cervinum parece triangular en forma, el área posterior está particularmente agrandada y las nasales parecen tener forma cuadrangular. Las fosas nasales externas están ensanchadas en sus áreas de longitud media, extendiéndose desde el área frontal del premaxilar hasta la mitad de la longitud de P 2 . El proceso alveolar (o borde con el alvéolo del diente) del premaxilar tiene forma ovalada y es estrecho. Mientras que los conductos nasales están estrechados, las fosas nasales externas parecen más abiertas. Los huesos nasales son estrechos y alargados. La órbita , la cuenca del ojo, está situada hacia adelante. [27]

El maxilar y el hueso lagrimal son los huesos más grandes presentes en la porción lateral del hocico. En su zona de la mitad superior, el maxilar parece estar fuertemente ahuecado hasta la zona del hueso lagrimal. El premaxilar se proyecta hacia adelante hasta el punto donde se pueden observar los incisivos a los lados del cráneo. La sutura premaxilar-maxilar ocupa un ligero borde externo de la fosa nasal. La sutura premaxilar-nasal se extiende hacia adelante hasta el centro del segundo premolar. La sutura maxilar-lagrimal surge desde la nasal y se extiende apareciendo recta al principio y luego cóncava. Dichodon tiene múltiples fosas notables (depresiones en los huesos) como la fosa lagrimal y la fosa malar, que son todas profundas pero de forma individualizada. No se sabe con certeza si las posiciones de las fosas se deben a relaciones filogenéticas o al delgadez de la bóveda craneal y los senos paranasales. La fosa lagrimal de D. cervinum está bien desarrollada y, por lo tanto, afecta las morfologías del maxilar, los huesos nasales y el hueso frontal . [27] El hocico de Dichodon es similar al de Xiphodon , pero se diferencia de él por ser más corto y estrecho. El de Xiphodon , en comparación, es más redondeado y alargado en apariencia, y los maxilares que constituyen parte del hocico son menos extensos en altura. [29]

Los huesos palatinos de Dichodon tienen forma de V. A ambos lados del eje sagital , el paladar duro es casi plano. El agujero incisivo es pequeño y se extiende aproximadamente desde el canino hasta el centro del primer premolar. Entre los dos agujeros incisivos de D. cf. cervinum hay una cresta redondeada que se divide en dos en las cavidades de los terceros incisivos. [27] Ambos tipos de agujero palatino de Dichodon tienen proporciones y posiciones similares al agujero palatino de Xiphodon , pero los de Xiphodon son mayores en longitud y tienen morfologías diferentes a las de Dichodon . [27]

La mandíbula de Dichodon puede parecerse a la del anoplotérido Dacrytherium pero difiere en que la porción frontal, o cuerpo, es de forma rectilínea y la forma convexa se reduce dentro de la fila dental. [30] Poco se ha publicado con respecto a los rasgos anatómicos de la mandíbula desde Depéret. [27] Esto es parte del problema detrás del registro anatómico relativamente incompleto del género en sí, pero Dechaseaux determinó que el cráneo de Dichodon se habría parecido a los del camélido del Paleógeno Poebrotherium y el oromerícido Protylopus . [31]

El endomolde cerebral conocido (molde con forma natural del cerebro) de Dichodon es solo parcial y consta de una región frontal con un bulbo olfatorio izquierdo y una zona posterior. Los bulbos olfatorios están ubicados detrás de la órbita. [27]

Dentición

Tanto Xiphodon como Dichodon muestran conjuntos completos de 3 incisivos, 1 canino, 4 premolares y 3 molares en cada mitad de las mandíbulas superior e inferior, [27] [29] consistente con la fórmula dental de los mamíferos placentarios primitivos.3.1.4.33.1.4.3para un total de 44 dientes. [32] Como miembros de los Xiphodontidae, comparten tanto incisivos pequeños como la ausencia de diastemas distintivos (espacios entre los dientes). [33] También se caracterizan por caninos indistintos en comparación con sus otros dientes y premolares alargados. Los xifodóntidos tienen además dientes molariformes P 4 más P 4 , molares superiores con 4 a 5 cúspides en forma de medialuna y molares inferiores selenodontes con 4 crestas, cúspides linguales (área interna de la boca) comprimidos y cúspides labiales (área externa) en forma de medialuna. [17]

La dentición de Dichodon es braquiodonta , o de corona alta. [34] La mayoría de sus premolares son significativamente alargados, pero sus dientes P 4 están molarizados, o se parecen más a los molares, mientras que los dientes P 4 son trilobulados. Los molares superiores son tetraselenodontes, o de cuatro cúspides, y tienen una forma general semicuadrangular; en algunas especies, los molares están más comprimidos en los lados superiores. Las crestas preprotocrista (crestas de esmalte que se conectan a las cúspides del protocono y el paracono) de los molares son muy cortas. [17] [31] El rasgo de cuatro cúspides en Dichodon estaba presente de forma inherente en todas las especies, incluida la primera D. simplex que apareció . Sin embargo, las primeras especies, como D. simplex y D. ruetimeyeri , tienen dientes superiores P 4 que, en lugar de formas triangulares, tienen un tubérculo interno singular (elevación de la corona). Especies posteriores como D. subtilis , D. cuspidatum , D. cervinum y D. frohnstettensis tienen dientes P 4 semicuadrangulares . [27]

Todas las especies de Dichodon se definen por premolares alargados, pero el grado de tales elongaciones puede definir especies individuales. Sin embargo, las tendencias de los premolares alargados no están claras en relación con las relaciones filogenéticas propuestas. Por ejemplo, D. subtilis está especializado en comparación con la mayoría de las otras especies en su elongación extrema. [13] Según Sudre, la prominencia de los premolares alargados de D. vidalenci es similar a la de D. subtilis , pero no está claro si este es un caso de evolución paralela donde dos linajes independientes adquirieron los mismos rasgos (la validez de D. vidalenci sigue siendo cuestionada). [15] [16] El grado de molarización de los cuartos premolares es otro rasgo que define diferentes especies y potencialmente linajes. Sudre sugirió que el linaje hipotético de D. ruetimeyeri - D. cartieri tenía un mayor grado de molarización en comparación con el de otro linaje potencial que consistía en D. simplex - D. lugdunensis . [12]

Esqueleto postcraneal

Se sabe poco sobre la anatomía postcraneal de Dichodon y la mayoría de los otros xifodontes. Solo Xiphodon tiene fósiles postcraneales adecuadamente documentados que son informativos sobre su anatomía general. [17] Depéret asignó dos huesos del tobillo, un astrágalo y un calcáneo , a D. cervinum en 1917. El primero tiene una apariencia similar a la de Dacrytherium con una forma estrecha y alargada más un surco tibial ancho y profundo. El calcáneo asignado a Dichodon también es similar al de Dacrytherium , ya que parece más estrecho en comparación con los de Xiphodon y los rumiantes. [30]

Tamaño

Comparación estimada del tamaño de D. cervinum , D. lugdunensis y D. cuspidatum en función de los restos fósiles conocidos

Xiphodontidae se caracteriza por tener especies de tamaño muy pequeño a mediano. Xiphodontes específicos como Dichodon y Haplomeryx tendieron a mostrar aumentos evolutivos en tamaño. A diferencia de Xiphodon con un rango de tamaño medio consistente y Haplomeryx con un rango de tamaño muy pequeño a pequeño, Dichodon incluyó especies de tamaño pequeño a mediano. [17] Las especies de mayor tamaño componen D. cervinum , D. cuspidatum , D. stehlini y D. biroi , mientras que las otras, a saber, D. frohnstettensis , D. simplex , D. subtilis , D. cartieri , D. lugdunensis y D. ruetimeyeri , son de menor tamaño. [31] [16] El M 2 del D. lugdunensis de menor tamaño , por ejemplo, mide 7 mm (0,28 pulgadas) de largo y 7,7 mm (0,30 pulgadas) de ancho. [17] En comparación, la dentición de D. stehlini es muy grande, teniendo en cuenta que M 2 mide 13 mm (0,51 pulgadas) de largo y 14 mm (0,55 pulgadas) de ancho, lo que da fe de su gigantismo y el de D. cuspidatum en comparación con otras especies. Las dos especies muy grandes probablemente fueron vástagos que aparecieron en puntos de tiempo posteriores y que no duraron mucho, [13] [31] como es evidente por sus localidades únicas restringidas. [17] [35]

En 2019, Helder Gomes Rodriguez et al. publicaron estimaciones de peso de los artiodáctilos del Paleógeno, incluido Xiphodon , calculadas a partir de medidas dentales o las de los astrágalos, pero no de los otros géneros de xifodontes Dichodon y Haplomeryx . [36] [37]

Paleobiología

Reconstrucción paleoartística de la cabeza de D. cervinum

Xiphodontidae es un grupo de artiodáctilos selenodontes de Europa occidental, lo que significa que la familia probablemente estaba adaptada a hábitos alimentarios folívoros (comer hojas). [34] Dechaseaux consideró que los dos xifodóntidos, Xiphodon y Dichodon , pueden haber sido más derivados evolutivamente en comparación con los tilópodos del Paleógeno norteamericano. El último género tenía una dentición selenodonta de corona más alta (braquiodonte) en comparación con el anoplotérido Dacrytherium . Dichodon no tiene análogos modernos en dentición con respecto a los artiodáctilos existentes como los rumiantes y probablemente estaba muy adaptado a la folívora. [14] Dichodon y Xiphodon muestran diferentes morfologías en la dentición, lo que implica diferentes especializaciones ecológicas. Dichodon tenía premolares progresivamente molarizados para la función de moler alimentos, mientras que Xiphodon mantuvo el rasgo primitivo de tener molares con cinco cúspides y cambió hacia una dentición especializada en forma de cuchilla. [27]

Debido a la falta de evidencia postcraneal de otros xifodontes distintos de Xiphodon , que se cree que se adaptaron a la cursorialidad basándose en morfologías de las extremidades anteriores similares a las de los camélidos del Paleógeno, no es posible probar que las morfologías postcraneales de Dichodon y Haplomeryx fueran similares a las de Xiphodon . Debido a las similitudes dentales y postcraneales, Xiphodon y Dichodon podrían haber sido contrapartes ecológicas europeas de los camélidos. [17] [27]

Paleoecología

Eoceno medio

Paleogeografía de Europa y Asia durante el Eoceno medio con posibles rutas de dispersión artiodáctila y perisodáctila .

Durante gran parte del Eoceno prevaleció un clima de invernadero con ambientes tropicales húmedos con precipitaciones consistentemente altas. Los órdenes de mamíferos modernos, incluidos los Perissodactyla , Artiodactyla y Primates (o el suborden Euprimates), aparecieron ya a principios del Eoceno, diversificándose rápidamente y desarrollando denticiones especializadas para la folívora. Las formas omnívoras en su mayoría cambiaron a dietas folívoras o se extinguieron a mediados del Eoceno (47-37 Ma) junto con los " condilartos " arcaicos. A finales del Eoceno (aproximadamente 37-33 Ma), la mayoría de las denticiones de las formas unguladas cambiaron de cúspides bunodontas a crestas cortantes (es decir, lophs) para dietas folívoras. [38] [39]

Las conexiones terrestres al norte del océano Atlántico en desarrollo se interrumpieron alrededor de 53 Ma, lo que significa que América del Norte y Groenlandia ya no estaban bien conectadas con Europa occidental. Desde el Eoceno temprano hasta el evento de extinción del Gran Golpe de Estado (56 Ma - 33,9 Ma), el continente euroasiático occidental se dividió en tres masas terrestres, las dos primeras de las cuales estaban aisladas por vías marítimas: Europa occidental (un archipiélago), Balkanatolia y Eurasia oriental (Balkanatolia estaba entre el mar Paratetis al norte y el océano Neotetis al sur). [40] Por lo tanto, las faunas de mamíferos holárticos de Europa occidental estaban en su mayoría aisladas de otros continentes, incluidos Groenlandia, África y Eurasia oriental, lo que permitió que se produjera endemismo dentro de Europa occidental. [39] Como resultado, los mamíferos europeos del Eoceno tardío (MP17 - MP20 de las zonas del Paleógeno de Mamíferos) eran en su mayoría descendientes de grupos endémicos del Eoceno medio. [41]

Algunas de las primeras especies indiscutibles de xifodóntidos que aparecen en el registro fósil son D. ruetimeyeri de la localidad de Egerkingen-Huppersand de Suiza (MP13? o MP14?) y D. cartieri de la localidad de Egerkingen α + β (MP14). [20] [35] [42] Para entonces, habrían coexistido con perisodáctilos ( Paleotheriidae , Lophiodontidae y Hyrachyidae), artiodáctilos no endémicos ( Dicobunidae y Tapirulidae), artiodáctilos europeos endémicos ( Choeropotamidae , Cebochoeridae y Anoplotheriidae) y primates ( Adapidae ). Los Amphimerycidae hicieron su primera aparición en el nivel MP14. [34] [19] [43] Los rangos estratigráficos de las primeras especies de Dichodon también se superpusieron con metaterios ( Herpetotheriidae ), cimolestanos ( Pantolestidae , Paroxyclaenidae ), roedores ( Ischyromyidae, Theridomyoidea , Gliridae ), eulipotiflanos , murciélagos, apatoterios , carnívoros ( Miacidae ) y hienodontes ( Hyainailourinae , Proviverrinae ). [20] Otros sitios MP13-MP14 también han producido fósiles de tortugas y crocodilomorfos , [44] y los sitios MP13 son estratigráficamente los últimos en haber producido restos de los clados de aves Gastornithidae y Palaeognathae . [45]

En la localidad α + β de Egerkingen, los fósiles de D. cartieri aparecen con los del herpetoterido Amphiperatherium , los isquiromidos Ailuravus y Plesiarctomys , el pseudoesciúrido Treposciurus , el omomíido Necrolemur , el adápido Leptadapis , el proviverrino Proviverra , los paleotéridos ( Propalaeotherium , Anchilophus , Lophiotherium , Plagiolophus , Palaeotherium ), el hiraquíido Chasmotherium , el lofiodonto Lophiodon , los dicobúnidos Hyperdichobune y Mouillacitherium , el coeropotamido Rhagatherium , el anoplotérido Catodontherium , el anfimerícido Pseudamphimeryx , el cebocórido Cebochoerus , el tapirúlido Tapirulus , el mixtotérido Mixtotherium y el xiphodont Haplomeryx . [20] Tanto D. ruetimeyeri como D. cartieri se conocen solo de sus localidades tipo, lo que significa que tienen rangos estratigráficos restringidos. [17] [35]

MP16, como lo demuestra la localidad de Le Bretou en Francia, marca las primeras apariciones de D. cervinum y D. frohnstettensis según fuentes recientes (la última de las cuales también se registra en otra localidad MP16, Lavergne), [46] [22] junto con D. vidalenci . [15] [21] Dichodon se registra en Le Bretou junto con los herpetotéridos Amphiperatherium y Peratherium , el pseudorhyncocyonid Leptictidium , los nyctitéridos Cryptotopos y Saturninia , el notárctido Anchomomys , el omomíido Necrolemur , roedores ( Elfomys , Glamys , Paradelomys , Remys , Sciuroides ), murciélagos ( Carcinipteryx , Hipposideros , Palaeophyllophora , Vaylatsia ), el proviverrino Allopterodon , los carnívoros Quercygale y Paramiacis , los paleotéridos ( Anchilophus , Plagiolophus , Palaeotherium ), el lofiodonte Lophiodon , los cebocoéridos Acotherulum y Cebochoerus , los anoplotéridos ( Catodontherium , Dacrytherium , Robiatherium ), los dicobúnidos Dichobune y Mouillacitherium , el anfimerícido Pseudamphimeryx , el robiacínido Robiacina , el tapirúlido Tapirulus y los otros xifodontes Xiphodon y Haplomeryx . [46]

Después de MP16, se produjo un recambio faunístico que marcó la desaparición de los lofiodontos y los hiraquíidos europeos, así como la extinción de todos los crocodilomorfos europeos, excepto el aligatoroideo Diplocynodon . [19] [44] [47] [48] Las causas del recambio faunístico se han atribuido a un cambio de entornos húmedos y altamente tropicales a bosques más secos y templados con áreas abiertas y vegetación más abrasiva. Las faunas herbívoras supervivientes cambiaron sus denticiones y estrategias dietéticas en consecuencia para adaptarse a la vegetación abrasiva y estacional. [49] [50] Sin embargo, los entornos seguían siendo subhúmedos y estaban llenos de bosques subtropicales siempreverdes. Los Palaeotheriidae eran el único grupo europeo de perisodáctilos restante, y los artiodáctilos frugívoros-folívoros o puramente folívoros se convirtieron en el grupo dominante en Europa occidental. [51] [34]

Eoceno tardío

Reconstrucción de Xiphodon , con el que los otros xifodontes Dichodon y Haplomeryx coexistieron frecuentemente

El Eoceno tardío registra dos especies de Dichodon que son exclusivas de localidades individuales, a saber, D. cuspidatum en Hordle Cliff (MP17) y D. stehlini de La Débruge (MP18). [17] [35] Por otro lado, D. cervinum y D. frohnstettensis se registran en múltiples localidades británicas, francesas y suizas que datan de MP17a a MP20. [17] [21] En ese momento, los Cainotheriidae y los anoplotéridos derivados Anoplotherium y Diplobune hicieron sus primeras apariciones en registros fósiles en MP18. [17] [52] Además, varios grupos de mamíferos migrantes habían llegado a Europa occidental en MP17a-MP18, a saber, Anthracotheriidae , Hyaenodontinae y Amphicyonidae . [20] Además de serpientes, ranas y salamandridas , también se conoce un rico conjunto de lagartijas en Europa occidental desde MP16-MP20, que representan a Iguanidae , Lacertidae , Gekkonidae , Agamidae , Scincidae , Helodermatidae y Varanoidea , la mayoría de los cuales pudieron prosperar en las temperaturas cálidas de Europa occidental. [53]

En la localidad MP19 de Escamps, se ha registrado que D. frohnstettensis ha coexistido con herpetoteridos como Amphiperatherium y Peratherium , pseudorhyncocyonid Pseudorhyncocyon , nyctitheres Saturninia y Amphidozotherium , murciélagos ( Hipposideros , Vaylatsia , Stehlinia ), teridomidos ( Paradelomys , Elfomys , Blainvillimys , Theridomys ), adápido Palaeolemur , hiainailourine Pterodon , anficiónido Cynodictis , paleotéridos Palaeotherium y Plagiolophus , dicobúnido Dichobune , choeropotamid Choeropotamus , anoplotéridos Anoplotherium y Diplobune , cainotheres Oxacron y Paroxacron , anfimerícido Amphimeryx , y los otros xifodontes Xiphodon y Haplomeryx . [20]

Extinción

Panorama de la Formación Headon Hill en la Isla de Wight. Su estratigrafía y la de la Formación Bouldnor permitieron comprender mejor las cronologías faunísticas desde el Eoceno tardío hasta la Gran Coupure.

El evento de extinción y recambio faunístico del Grande Coupure de Europa occidental, que se remonta al Oligoceno temprano (MP20-MP21), es uno de los eventos faunísticos más grandes y abruptos en el registro del Cenozoico, que coincide con eventos de forzamiento climático de climas más fríos y estacionales. [54] El resultado del evento fue una tasa de extinción del 60% de los linajes de mamíferos de Europa occidental, mientras que los inmigrantes faunísticos asiáticos los reemplazaron. [55] [56] [57] Los paleontólogos suelen marcar el Grande Coupure como parte del límite Eoceno-Oligoceno a 33,9 Ma, aunque algunos estiman que el evento comenzó hace 33,6-33,4 Ma. [58] [59] El evento se correlaciona directamente con o después de la transición Eoceno-Oligoceno , un cambio abrupto de un mundo de invernadero caliente que caracteriza gran parte del Paleógeno a un mundo de casa fría/casa de hielo del Oligoceno temprano en adelante. La caída masiva de las temperaturas se debe a la primera gran expansión de las capas de hielo de la Antártida , que causó drásticas disminuciones de pCO2 y una caída estimada de ~70 m (230 pies) en el nivel del mar. [60]

La dinámica de las vías marítimas que separan a Europa occidental de otras masas continentales en grandes extensiones, pero que permiten algunos niveles de dispersión antes del Gran Golpe de Estado, es complicada y polémica, pero muchos paleontólogos coinciden en que la glaciación y las consiguientes caídas del nivel del mar desempeñaron un papel importante en el secado de las vías marítimas que anteriormente actuaban como barreras importantes para los migrantes orientales de Balcanatolia y Europa occidental. El estrecho de Turgai , que una vez separó gran parte de Europa de Asia, a menudo se propone como la principal barrera marítima europea antes del Gran Golpe de Estado, pero algunos investigadores cuestionaron esta percepción recientemente, argumentando que retrocedió por completo ya 37 Ma, mucho antes de la transición Eoceno-Oligoceno. Alexis Licht et al. en 2022 sugirieron que el Gran Golpe de Estado podría haber sido sincrónico con la glaciación Oi-1 (33,5 Ma), que registra una disminución del CO 2 atmosférico , impulsando la glaciación antártica que ya comenzó en la transición Eoceno-Oligoceno. [40] [61]

El evento de la Grande Coupure también marcó un gran recambio faunístico que marcó la llegada de antracoterios posteriores, entelodontos , rumiantes ( Gelocidae , Lophiomerycidae), rinocerotóideos ( Rhinocerotidae , Amynodontidae , Eggysodontidae ), carnívoros (más tarde Amphicyonidae, Amphicynodontidae , Nimravidae y Ursidae ), roedores euroasiáticos orientales ( Eomyidae , Cricetidae y Castoridae ) y eulipotiflanos ( Erinaceidae ). [62] [63] [55] [64]

Los tres géneros de xiphodontes fueron registrados por última vez en localidades MP20. La desaparición de los tres géneros significó la extinción completa de los Xiphodontidae. Muchos otros géneros de artiodáctilos de Europa occidental también desaparecieron como resultado del evento de extinción de la Gran Coupure. [21] [55] [17] Las extinciones de Dichodon y muchos otros mamíferos se han atribuido a interacciones negativas con faunas inmigrantes (competencia, depredaciones), cambios ambientales debido al enfriamiento de los climas o alguna combinación de los dos. [58] [21]

Notas

  1. ^ Debido a las convenciones arcaicas de denominación de especies, los autores de los siglos XIX y XX tendían a escribir con mayúscula los nombres de las especies basándose en individuos o lugares.

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