Desmostilia

Desmostilia Rango temporal: Oligoceno - Mioceno ,30,8–7,2 millones  de años Previo Ꞓ Oh S D do PAG yo Yo K Pág. norte
Desmostilus , Museo Real de Ontario
Restauración de la Paleoparadoxia
Clasificación científica
Dominio:	Eucariota
Reino:	Animalia
Filo:	Cordados
Clase:	Mamíferos
Infraclase:	Placenta
Orden:	† Desmostilia Reinhart 1959
Familias y géneros
Familia † Desmostylidae Osborn 1905 † Behemotops Domning, Ray y McKenna 1986 † Desmostilus Pantano 1888 † Cornwallius Hay 1923 † Kronokotherium pronina 1957 † Ounalashkastylus Chiba, Kentaro 2016 Familia † Paleoparadoxiidae Reinhart 1959 † Ashoroa Inuzuka 2000 † Paleoparadoxia Reinhart 1959 † Neoparadoxia Barnes 2013

Los desmostylia (del griego δεσμά desma , "haz", y στῦλος stylos , "pilar") ^[1] son ​​un orden extinto de mamíferos acuáticos nativos del Pacífico Norte desde principios del Oligoceno ( Rupeliano ) hasta finales del Mioceno ( Tortoniano ) ( hace 30,8 a 7,25 millones de años ). Los desmostylia son el único orden extinto conocido de mamíferos marinos. ^[2]

Los Desmostylia, junto con Sirenia y Proboscidea (y posiblemente Embrithopoda ), han sido tradicionalmente asignados al clado afrotherio Tethytheria , un grupo llamado así por el Tethys paleoceánico alrededor del cual evolucionaron originalmente. La relación entre los Desmostylia y los otros órdenes dentro de Tethytheria ha sido discutida; si el ancestro común de todos los tethytheres era semiacuático, los Proboscidea se volvieron secundariamente terrestres; alternativamente, los Desmostylia y Sirenia podrían haber evolucionado independientemente en mamíferos acuáticos. ^[3] La asignación de Desmostylia a Afrotheria siempre ha sido problemática desde un punto de vista biogeográfico, dado que África fue el locus de la evolución temprana de Afrotheria mientras que los Desmostylia solo se han encontrado a lo largo de la Cuenca del Pacífico . Esa asignación ha sido seriamente socavada por un análisis cladístico de 2014 que coloca a los antracobúnidos y desmostilios, dos grupos principales de supuestos afrotéridos no africanos, cerca uno del otro dentro del orden laurasiaterio Perissodactyla . ^[4] Sin embargo, un estudio posterior muestra que, mientras que los antracobúnidos son perisodáctilos definidos, los desmostilios comparten el mismo número de características necesarias para Paenungulata o Perissodactyla , lo que hace que su evaluación anterior como afrotéridos sea una posibilidad. ^[5]

Los desmostilios eran cuadrúpedos grandes, completamente acuáticos, con extremidades enormes y colas cortas. ^[2] El más pequeño es Ashoroa laticosta , un animal relativamente grande con una longitud corporal de 168 centímetros o 5 pies y 6 pulgadas, mientras que la especie más grande alcanzó tamaños comparables a la vaca marina de Steller . ^[6]

El cráneo de un desmostilio tiene un rostro alargado y ensanchado , con la abertura nasal ubicada ligeramente dorsalmente. Los arcos cigomáticos son prominentes (detrás de los ojos), los procesos paroccipitales son alargados (apófisis que apuntan hacia abajo detrás de las articulaciones de la mandíbula) y los senos epitimpánicos desembocan en las fosas temporales (cavidades por encima de los orificios auditivos). ^[2]

La mandíbula y el maxilar tienen típicamente incisivos y colmillos caninos que apuntan hacia adelante, seguidos de un diastema postcanino largo, en parte debido al número reducido de premolares. Las cúspides de los premolares y molares están compuestas por cilindros densamente empaquetados de esmalte grueso, lo que le da al orden su nombre ("haz de columnas"). La fórmula dental primitiva es 3.1.4.3, con un cuarto premolar deciduo trilobado. Los dientes de las mejillas son braquidontes y bunodontes en los géneros primitivos, pero hipsodontes en géneros posteriores como Desmostylus , que tiene muchas cúspides supernumerarias. ^[2]

En el cráneo postcraneano , la clavícula está ausente y el esternón está formado por una serie de pares de esternebras pesadas en forma de placa. En los adultos, las articulaciones entre el radio y el cúbito impiden cualquier movimiento. Los metacarpianos son más largos que los metatarsianos y cada pie tiene cuatro dedos (el dedo I es vestigial). ^[2]

Sus formas dentales y esqueléticas sugieren que los desmostilios eran herbívoros acuáticos que dependían de hábitats litorales . Su nombre hace referencia a sus molares muy distintivos, en los que cada cúspide estaba modificada en columnas huecas, por lo que un molar típico se habría parecido a un conjunto de tubos o, en el caso de los molares desgastados, a volcanes. (Esto puede reflejar la estrecha relación entre los Paenungulata , al que se ha asignado este grupo, y los Tubulidentata ).

Desmostylus no masticaba ni comía como cualquier otro animal conocido. Apretaba los dientes, arrancaba las plantas con la ayuda de sus colmillos y su poderoso cuello y luego las succionaba utilizando los fuertes músculos de la garganta y la forma del paladar. ^[7]

Se cree que los desmostilios son acuáticos debido a una combinación de características. Sus patas parecían estar adaptadas para la locomoción terrestre, mientras que una serie de otros parámetros confirman su naturaleza acuática: ^[1]

• Se han encontrado fósiles en estratos marinos.
• Las narinas están retraídas y las órbitas elevadas como en otros mamíferos acuáticos.
• Los niveles de isótopos estables en el esmalte dental sugieren una dieta y un entorno acuáticos (carbono y oxígeno) y agua dulce o salobre (estroncio).
• Su estructura ósea esponjosa es similar a la de los cetáceos .

Basándose en una comparación de las proporciones del tronco y de las extremidades, Gingerich 2005 concluyó ^[8] que los desmostilios eran más terrestres que acuáticos y claramente nadadores dominados por las extremidades anteriores, por lo que eran más similares a los "osos marinos" que a los " perezosos marinos " (como propusieron otros investigadores). Sin embargo, un análisis más reciente y detallado de la estructura ósea de los desmostilios ha revelado que eran completamente acuáticos, como los sirenios y los cetáceos , ^[9] con sus extremidades incapaces de soportar su propio peso en tierra. Estudios más recientes reivindican esta afirmación, ya que los desmostilios tenían una morfología torácica más similar a los sirenios y los cetáceos modernos que a la de los mamíferos semiacuáticos. ^[10] Su estructura ósea menos densa sugiere que Desmostylus tenía un estilo de vida de natación activa y posiblemente alimentación en la superficie, mientras que otros desmostilios eran principalmente nadadores lentos y/o caminantes del fondo y se alimentaban de pastos marinos. ^[9]

Un estudio de 2017 sobre Desmostylus y Paleoparadoxia muestra que el primero prefería áreas con menos de 30 m de profundidad, mientras que el segundo se encontraba en aguas profundas y alejadas de la costa. ^[11]

Se conocen fósiles de desmostilios en la cuenca norte del Pacífico , ^[12] desde el sur de Japón hasta Rusia , las islas Aleutianas y la costa del Pacífico de América del Norte hasta el extremo sur de Baja California . Su extensión abarca desde el Oligoceno temprano hasta el Mioceno tardío .

Se cree que los desmostilios, al ser herbívoros completamente marinos, fueron superados ecológicamente por los sirénidos dugóngidos . En particular, las especies posteriores como Neoparadoxia están más especializadas que las formas anteriores, lo que sugiere una mayor divergencia para competir con los sirénidos, y la diversidad de sirénidos parece aumentar con el declive de los desmostilios. ^[13] Tanto los desmostilios como los dugóngidos del Pacífico Norte aparentemente eran especialistas en algas marinas , a diferencia de los mamíferos herbívoros marinos de otras regiones, con dietas compuestas principalmente de pastos marinos . ^[6]

La especie tipo Desmostylus hesperus fue clasificada originalmente como sirenio por Marsh en 1888 a partir de unos pocos dientes y vértebras , pero surgieron dudas una década después cuando se descubrieron fósiles más completos en Japón. Osborn en 1905 también propuso que pertenecían a los sirenios. ^[14] Una de las colecciones más completas de dientes de desmostilos fue reunida por el paleontólogo John C. Merriam , quien concluyó sobre la base de la estructura molar y la aparición repetida en lechos marinos que los animales habían sido acuáticos y probablemente eran sirenios.

En 1926, el paleontólogo austríaco Othenio Abel sugirió orígenes con monotremas , como el ornitorrinco , y en 1933, incluso creó el orden "Desmostyloidea", que colocó dentro de los Multituberculata . Abel murió poco después de la Segunda Guerra Mundial, y su clasificación ganó pocos partidarios y ha sido ignorada desde entonces. ^[15]

Como los desmostilios eran conocidos originalmente sólo por fragmentos de cráneo, dientes y trozos de otros huesos, hubo consenso general en que tenían aletas y una cola similar a una aleta. Sin embargo, el descubrimiento de un esqueleto completo en la isla de Sakhalin en 1941 demostró que tenían cuatro patas, con huesos tan robustos como los de un hipopótamo , y justificó la creación de un nuevo orden para los desmostilios, descrito por Reinhart en 1959.

En octubre de 2015 se anunció un importante hallazgo después de que los científicos examinaran un extenso grupo de fósiles de mamíferos marinos gigantes, cuadrúpedos y con colmillos. Esta especie, la más septentrional hasta la fecha, había sido desenterrada durante una excavación para la construcción de una escuela en Unalaska , en las Islas Aleutianas . ^{[16] El artista de Alaska} Ray Troll dibujó una representación de un grupo . ^[17]

A pesar de sus similitudes con los manatíes y los elefantes, los desmostilios eran completamente diferentes a cualquier criatura viviente. El descubrimiento de Douglas Emlong en 1971 del nuevo género Behemotops de Oregon mostró que los primeros desmostilios tenían dientes y mandíbulas más parecidos a los de los proboscídeos que los posteriores. A pesar de este descubrimiento, sus relaciones con los manatíes y los probóscidos siguen sin resolverse. El análisis de Cooper et al. (2014) indica que las similitudes con los manatíes y los elefantes pueden ser el resultado de la convergencia y que, en cambio, pueden ser perisodáctilos basales . ^[4]

Barnes 2013 propuso una nueva clasificación de Paleoparadoxiidae: ^[18]

• Orden Desmostylia Reinhart, 1953
  • Familia Paleoparadoxiidae Reinhart, 1959
    • Subfamilia Behemotopsinae (Inuzuka, 1987)
      • Behemotops Domning, Ray y McKenna, 1986
        • Behemotops proteus Domning, Ray y McKenna, 1986 (incluido Behemotops emlongi Domning, Ray y McKenna, 1986)
        • Behemotops katsuiei Inuzuka, 2000b
    • Subfamilia Paleoparadoxiinae (Reinhart, 1959)
      • Arqueoparadoxia
        • Arqueoparadoxia weltoni (Clark, 1991)
      • Paleoparadoxia Reinhart, 1959
        • Paleoparadoxia tabatai (Tokunaga, 1939), (= Paleoparadoxia media Inuzuka, 2005)
      • Neoparadoxia Barnes 2013
        • Neoparadoxia repenningi (Domning y Barnes, 2007)
        • Neoparadoxia cecilialina Barnes 2013

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• "Introducción a Desmostylia". Museo de Paleontología de la Universidad de California. Enero de 2009. Consultado el 16 de junio de 2013 .