Desarrollo del osteodermo

Los osteodermos son estructuras óseas dérmicas que sostienen la capa superior de la piel y sirven como protección contra los elementos en una gran variedad de organismos extintos y actuales, especialmente reptiles. ^[1] Esta estructura se llama comúnmente "armadura dérmica" y sirve para proteger al organismo, al mismo tiempo que ayuda a regular la temperatura. Los osteodermos representan componentes de tejido duro del tegumento , lo que los hace fáciles de identificar en el examen de fósiles. ^[2] Esta armadura dérmica se encuentra de forma destacada en muchos lagartos. Algunos anfibios primitivos tienen esta armadura, pero se pierde en las especies modernas con la excepción de una placa ventral, llamada gastralia . ^{[3] [4]}

El osteodermo muestra un desarrollo ligeramente retrasado en comparación con el resto del esqueleto, ya que no aparece hasta después de que se ha producido la eclosión. El hueso osteodérmico se desarrolla a través de la transformación del tejido conectivo irregular preexistente. Este modo de formación ósea se identifica como metaplasia . Los osteodermos no son históricamente uniformes, sino que incluyen una mezcla de tejidos, incluido el tejido conectivo irregular calcificado y no calcificado. ^[5] Existe un patrón de desarrollo y modificación a través de la fusión, las deleciones y el hundimiento de los huesos. Este patrón está determinado por la apariencia de los centros de osificación . Las similitudes en estos centros y sus secuencias ayudan a mostrar las tendencias en el desarrollo entre especies. ^[6] Entre taxones , no todo el tejido osteodérmico se desarrolla mediante procesos homólogos . Se acepta que todos los osteodermos pueden compartir una homología profunda , conectados por las propiedades similares de su dermis . ^[5]

Es importante entender que las escamas y los osteodermos no son lo mismo. En la piel de algunos reptiles, las escamas se encuentran sobre la capa protectora de osteodermo. La relación entre el tamaño de las escamas y el tamaño de los osteodermos y su organización varía según la especie. ^[7] La ​​mayoría de las especies tienen una relación de uno a uno entre escamas y osteodermos, con poca correlación entre la disposición. ^[3] En los lagartos de cola anillada, por ejemplo, las escamas y los osteodermos son del mismo tamaño y forma y están organizados uno junto al otro. Por otro lado, en los gecos comunes, las placas óseas de osteodermo son mucho más pequeñas que las escamas y parecen estar organizadas de forma independiente. ^[7] Muchas veces, los tejidos osteodérmicos están interconectados en una organización similar a una matriz. Por ejemplo, los osteodermos más grandes a menudo son simplemente la fusión de los más pequeños. ^[3]

Las formaciones en forma de placa que se encuentran en los caparazones de las tortugas y los galápagos se llaman " escudos ". Estos escudos son células epidérmicas grandes y protectoras que recubren los huesos entrelazados debajo del caparazón o caparazón superior. Los escudos están hechos de queratina , una proteína que también forma las uñas humanas, junto con los cuernos y las garras de algunos animales. Hay diferentes nombres para los escudos, dependiendo de la región del caparazón que ocupan. Los " escudos centrales" se extienden sobre la línea media dorsal del caparazón desde la cabeza hasta la cola, con los "escudos costales " corriendo a lo largo de cada lado de los escudos centrales. Los " escudos marginales" corren a lo largo de los lados externos del caparazón, y los "escudos nucales " se encuentran en el área directamente detrás de la cabeza de la tortuga. Por último, los "escudos supracaudales " rodean el área por encima de la cola. ^[8] Se ha planteado la teoría de que estos escudos son probablemente osteodermos modificados que evolucionaron con el tiempo hasta convertirse en la capa protectora que vemos hoy. ^[9] La diferencia entre escudos y escamas es que los escudos en realidad se forman en la dermis inferior, vascularizada , y la capa epidérmica crea solo la superficie superior. Las escamas, por otro lado, se forman en la capa epidérmica superior del tegumento.

La evolución de los depredadores y las presas ha desempeñado un papel en el fomento del desarrollo y la conformación de la armadura corporal. Esta armadura dio a las especies presa la capacidad de evitar el daño de manera más eficiente. ^[10] Los procesos similares a espinas que se encuentran en los osteodermos sugieren una función defensiva. ^[11] Debido a su estructura sólida, permitieron que los organismos pudieran soportar fuerzas de mandíbula más altas cuando eran atacados. Aumentaron de tamaño, lo que disminuyó las fuerzas de mandíbula aplicadas, pero su estructura más grande también los hizo más difíciles de sacar de las rocas y otras madrigueras. Los osteodermos también protegen los órganos vitales más blandos. ^[10] Las marcas de crecimiento y las líneas de crecimiento detenido suelen ser útiles para estimar la edad de los vertebrados. ^[11]

Existen razones por las que los osteodermos presentan una variabilidad tan alta entre especies y dentro de ellas. La primera es la falta de especies depredadoras específicas. A medida que las especies depredadoras cambian, se producen cambios rápidos en los osteodermos. La cantidad de placas fluctúa de muchas a pocas, dependiendo de la ausencia o presencia de depredadores. La ubicación del hábitat de una especie presa también puede influir en la presencia de osteodermos. Por ejemplo, si el hábitat disminuye su capacidad para esconderse en su entorno, necesitan moverse a mayor velocidad, lo que ocurre a expensas de la armadura corporal. El hábitat también influye en la disponibilidad de alimentos. El alimento que come la especie puede afectar los niveles de depósito y recaptación de minerales , lo que influiría en la cantidad de osteodermo presente. ^[10]

Existe una gran variación entre los osteodermos de los dinosaurios. No se han recolectado dos osteodermos de dinosaurios idénticos. Hay dos posibles explicaciones para las variaciones encontradas. La primera es la función y la otra se debe al desarrollo. Cuando se encuentran osteodermos pequeños, incluyen estructuras compactas, baja remodelación y líneas de crecimiento pobres, lo que sugiere un desarrollo temprano. Las etapas avanzadas y finales del desarrollo se caracterizan por elementos aquillados con protuberancias y un eje de más de 15 centímetros. Por lo general, las placas están dispuestas en una fila longitudinal en la línea media, lo que muestra simetría bilateral. También suelen coincidir con la curvatura dorsal del dinosaurio. ^[11] Para distinguir entre taxones de dinosaurios, los científicos pueden evaluar el grosor de las paredes de los osteodermos. También analizan la textura, algunos son lisos y otros tienen surcos estampados. ^[12] La estructura interna de sus osteodermos también es variable. Algunos son compactos y otros son porosos, con bolsas de aire entre ellos debido a que están altamente vascularizados. ^{[11] Esta variación en la vasculatura crea} histologías mixtas . ^[12] El patrón de vascularización no es el mismo entre todas las especies de dinosaurios. La mayoría tiene uno o dos espacios vasculares cerca de la línea media, y luego conducen a una red de espacios vasculares que se ramifican hacia el lado dorsal del osteodermo. Con base en los tejidos óseos encontrados en fósiles, se piensa que los osteodermos pueden haberse desarrollado a partir de la osificación intramembranosa, un proceso en el que el tejido óseo reemplaza el tejido preexistente. Este proceso es apoyado principalmente solo por grupos extintos. Se cree que las especies de reptiles más modernas y existentes desarrollan osteodermos a través de la osificación metaplásica , como se mencionó anteriormente. Este proceso incluye el tejido preexistente y completamente desarrollado que se convierte en hueso. ^[11] Esto sugiere que el desarrollo óseo de estas especies de dinosaurios no se entiende muy bien. ^[12] Las especies más modernas no están muy blindadas, pero tienen muchos huesecillos más pequeños, o huesos pequeños, que se encuentran en la dermis. ^[11]

Los cocodrilos tienen osteodermos muy vascularizados, ^[13] que sirven como características protectoras y para la termorregulación . ^[14] Dado que los cocodrilos se sumergen completamente bajo el agua durante largos períodos de tiempo, los osteodermos liberan iones neutralizantes en el torrente sanguíneo que amortiguan el dióxido de carbono acumulado y previenen la acidosis . ^[15] Los osteodermos de los cocodrilos están muy desarrollados. A menudo se los ve como una fila pareada de placas rectangulares que se extienden por el lado dorsal, así como por los costados y en la cola. La porción más distal de la cola no está blindada y hay una ruptura entre las del cuello y el tronco. ^[3] Hay dos filas longitudinales con al menos 12 filas horizontales que se extienden por el tronco. La superficie externa del osteodermo está formada por hoyos ovalados centrales que son relativamente profundos, mientras que la superficie interna incluye surcos distribuidos más aleatoriamente que están perforados por un canal de nutrientes. Los osteodermos paravertebrales son convexos en comparación con los externos que son abovedados. El ancho de los osteodermos aumenta de craneal a caudal (de la cabeza a la cola), pero cuando alcanzan la décima vértebra lumbar, el ancho disminuye a lo largo de la cola. Los cocodrilos tienen osteodermos accesorios que son típicamente más pequeños, más mediales y de forma cuadrada. Hay al menos dos osteodermos accesorios a cada lado del tronco. La armadura corporal de un cocodrilo permite una buena flexibilidad ventral y lateral, pero es muy limitada en la zona dorsal. ^[16]

Los lagartos tienen formas muy extendidas de osteodermos, especialmente en el techo del cráneo que se fusiona con el hueso dérmico actual. Estos osteodermos craneales son comparables a los del cuerpo. Por lo general, los lagartos tienen 2 filas longitudinales que incluyen placas mediales grandes y laterales más pequeñas. Estas placas se extienden por el cuello, el tronco y la cola. Con el tiempo, se desarrollan filas horizontales debajo del cuerpo que incluyen pequeñas placas laterales que pueden conectar los osteodermos ventrales y dorsales. Esta conexión encierra el cuerpo con la excepción de las extremidades y la cloaca . Los osteodermos solían ser muy gruesos en los lagartos primitivos, pero con el tiempo los huesecillos se han vuelto más pequeños y los osteodermos no están compuestos en las formas más modernas. ^[3] La estructura de los osteodermos de los lagartos es relativamente simple. Tienen una capa profunda de hueso laminar y una capa más aparente de hueso fibroso tejido. Con el tiempo, estos osteodermos se simplifican aún más. ^[17] Algunos lagartos tienen diferentes elementos adicionales del osteodermo que son accesorios de los elementos craneales normales. Estos elementos incluyen supraorbitales que se proyectan hacia atrás y hacia afuera, otros incluyen volantes y cuernos. ^[3] La remodelación interna no ocurre en los osteodermos de los lagartos, lo que dificulta estimar su edad y predecir el desarrollo del osteodermo. ^[17]

Aunque el osteodermo en los mamíferos es bastante raro, algunas especies han evolucionado para utilizar esta estructura dérmica en su beneficio. Entre los mamíferos, los osteodermos se presentan solo en miembros del grupo de organismos conocidos como Xenarthrans . Este clado incluye a los armadillos y sus parientes extintos: gliptodontes , pampaterios y perezosos terrestres . En las especies de armadillos existentes, sus osteodermos están físicamente vinculados a sus nervios, músculos, glándulas y tejidos conectivos, creando un sistema de tegumento muy sensible y dinámico. ^[18] El caparazón de un armadillo consiste en una fina capa de queratina sobre la parte superior de una matriz compacta de teselas óseas de osteodermo que están conectadas a través de fibras de colágeno. ^[19] Los armadillos son los únicos mamíferos vivos con un caparazón externo que consiste en tejido dérmico osificado. ^[20]