Simbiogénesis

Teoría evolutiva que sostiene que los orgánulos eucariotas evolucionaron a través de simbiosis con procariotas.
En la teoría de la simbiogénesis, la fusión de una arquea y una bacteria aeróbica creó los eucariotas, con mitocondrias aeróbicas ; una segunda fusión añadió cloroplastos , creando las plantas verdes. La teoría original de Lynn Margulis propuso una fusión preliminar adicional, pero esta no cuenta con respaldo suficiente y hoy en día no se cree en ella en general. [1]

La simbiogénesis ( teoría endosimbiótica o teoría endosimbiótica serial [2] ) es la principal teoría evolutiva del origen de las células eucariotas a partir de organismos procariotas . [3] La teoría sostiene que las mitocondrias , los plástidos como los cloroplastos y posiblemente otros orgánulos de las células eucariotas descienden de procariotas que anteriormente vivían libres (más estrechamente relacionados con las bacterias que con las arqueas ) tomados uno dentro del otro en endosimbiosis . Las mitocondrias parecen estar relacionadas filogenéticamente con las bacterias Rickettsiales , mientras que se piensa que los cloroplastos están relacionados con las cianobacterias .

La idea de que los cloroplastos eran originalmente organismos independientes que se fusionaron en una relación simbiótica con otros organismos unicelulares se remonta al siglo XIX, cuando fue defendida por investigadores como Andreas Schimper . La teoría endosimbiótica fue articulada en 1905 y 1910 por el botánico ruso Konstantin Mereschkowski , y presentada y corroborada con evidencia microbiológica por Lynn Margulis en 1967.

Entre las muchas líneas de evidencia que apoyan la simbiogénesis se encuentran que las mitocondrias y los plástidos contienen sus propios cromosomas y se reproducen dividiéndose en dos , en paralelo pero separados de la reproducción sexual del resto de la célula; que los cromosomas de algunas mitocondrias y plástidos son moléculas de ADN circulares individuales similares a los cromosomas circulares de las bacterias; que las proteínas de transporte llamadas porinas se encuentran en las membranas externas de las mitocondrias y los cloroplastos, y también en las membranas celulares bacterianas; y que la cardiolipina se encuentra sólo en la membrana mitocondrial interna y en las membranas celulares bacterianas.

Historia

Diagrama del árbol de la vida de Konstantin Mereschkowski de 1905 , que muestra el origen de las formas de vida complejas mediante dos episodios de simbiogénesis, la incorporación de bacterias simbióticas para formar sucesivamente núcleos y cloroplastos [4]

El botánico ruso Konstantin Mereschkowski fue el primero en esbozar la teoría de la simbiogénesis (del griego σύν syn "juntos", βίος bios "vida" y γένεσις genesis "origen, nacimiento") en su obra de 1905, La naturaleza y los orígenes de los cromatóforos en el reino vegetal , y luego la elaboró ​​en su obra de 1910 La teoría de dos plasmas como base de la simbiogénesis, un nuevo estudio de los orígenes de los organismos . [5] [6] [7] Mereschkowski propuso que las formas de vida complejas se habían originado por dos episodios de simbiogénesis, la incorporación de bacterias simbióticas para formar sucesivamente núcleos y cloroplastos . [4] Mereschkowski conocía el trabajo del botánico Andreas Schimper . En 1883, Schimper había observado que la división de los cloroplastos en las plantas verdes se parecía mucho a la de las cianobacterias de vida libre . Schimper había propuesto tentativamente (en una nota a pie de página) que las plantas verdes habían surgido de una unión simbiótica de dos organismos. [8] En 1918, el científico francés Paul Jules Portier publicó Les Symbiotes , en el que afirmaba que las mitocondrias se originaron a partir de un proceso de simbiosis. [9] [10] Ivan Wallin defendió la idea de un origen endosimbiótico de las mitocondrias en la década de 1920. [11] [12] El botánico ruso Boris Kozo-Polyansky se convirtió en el primero en explicar la teoría en términos de la evolución darwiniana . [13] En su libro de 1924 Un nuevo principio de biología. Ensayo sobre la teoría de la simbiogénesis , [14] escribió: "La teoría de la simbiogénesis es una teoría de la selección que se basa en el fenómeno de la simbiosis". [15]

Estas teorías no ganaron fuerza hasta que se hicieron comparaciones más detalladas con microscopio electrónico entre cianobacterias y cloroplastos, como las realizadas por Hans Ris en 1961 y 1962. [16] [17] Estas, combinadas con el descubrimiento de que los plástidos y las mitocondrias contienen su propio ADN, [18] llevaron a una resurrección de la idea de la simbiogénesis en la década de 1960. Lynn Margulis avanzó y corroboró la teoría con evidencia microbiológica en un artículo de 1967, Sobre el origen de las células mitosantes. [19] En su trabajo de 1981 Simbiosis en la evolución celular argumentó que las células eucariotas se originaron como comunidades de entidades interactuantes, incluidas las espiroquetas endosimbióticas que se desarrollaron en flagelos y cilios eucariotas . Esta última idea no ha recibido mucha aceptación, porque los flagelos carecen de ADN y no muestran similitudes ultraestructurales con las bacterias o las arqueas (ver también: Evolución de los flagelos y Citoesqueleto procariota ). Según Margulis y Dorion Sagan , [20] "La vida no se apoderó del globo mediante el combate, sino mediante la creación de redes" (es decir, mediante la cooperación). Christian de Duve propuso que los peroxisomas pueden haber sido los primeros endosimbiontes, permitiendo a las células soportar cantidades crecientes de oxígeno molecular libre en la atmósfera terrestre. Sin embargo, ahora parece que los peroxisomas pueden formarse de novo , contradiciendo la idea de que tienen un origen simbiótico. [21] La teoría fundamental de la simbiogénesis como el origen de las mitocondrias y los cloroplastos es ahora ampliamente aceptada. [3]

De endosimbiontes a orgánulos

Un modelo autógeno del origen de las células eucariotas. La evidencia actual muestra que nunca ha existido un eucariota sin mitocondrias, es decir, el núcleo se adquirió al mismo tiempo que las mitocondrias. [22]

Los biólogos suelen distinguir los orgánulos de los endosimbiontes (organismos completos que viven dentro de otros organismos) por el tamaño reducido de sus genomas . [23] A medida que un endosimbionte evoluciona hasta convertirse en un orgánulo, la mayoría de sus genes se transfieren al genoma de la célula huésped . [24] Por lo tanto, la célula huésped y el orgánulo necesitan desarrollar un mecanismo de transporte que permita el retorno de los productos proteicos que necesita el orgánulo pero que ahora fabrica la célula. [25]

Antepasados ​​que vivían en libertad

Anteriormente se pensaba que las alfaproteobacterias eran los organismos de vida libre más estrechamente relacionados con las mitocondrias. [25] Investigaciones posteriores indican que las mitocondrias están más estrechamente relacionadas con las bacterias Pelagibacterales , en particular, las del clado SAR11. [26] [27]

Las cianobacterias filamentosas fijadoras de nitrógeno son los organismos de vida libre más estrechamente relacionados con los plástidos. [25] [28] [29]

Tanto las cianobacterias como las alfaproteobacterias mantienen un genoma grande (>6 Mb ) que codifica miles de proteínas. [25] Los plástidos y las mitocondrias muestran una reducción drástica del tamaño del genoma en comparación con sus parientes bacterianos. [25] Los genomas de los cloroplastos en los organismos fotosintéticos normalmente tienen entre 120 y 200 kb [30] y codifican entre 20 y 200 proteínas [25], y los genomas mitocondriales en los seres humanos tienen aproximadamente 16 kb y codifican 37 genes, 13 de los cuales son proteínas. [31] Sin embargo, utilizando el ejemplo del ameboide de agua dulce , Paulinella chromatophora , que contiene cromatóforos que se ha descubierto que evolucionaron a partir de cianobacterias, Keeling y Archibald argumentan que este no es el único criterio posible; otro es que la célula huésped ha asumido el control de la regulación de la división del antiguo endosimbionte, sincronizándola así con la propia división de la célula . [23] Nowack y sus colegas secuenciaron el gen del cromatóforo (1,02 Mb) y descubrieron que estas células fotosintéticas codificaban solo 867 proteínas. Las comparaciones con las cianobacterias más cercanas del género Synechococcus (que tienen un tamaño de genoma de 3 Mb y 3300 genes) revelaron que los cromatóforos habían sufrido una drástica reducción del genoma. Los cromatóforos contenían genes responsables de la fotosíntesis, pero carecían de genes que pudieran llevar a cabo otras funciones biosintéticas; esta observación sugiere que estas células endosimbióticas dependen en gran medida de sus huéspedes para sus mecanismos de supervivencia y crecimiento. Por lo tanto, se descubrió que estos cromatóforos no eran funcionales para fines específicos de los orgánulos en comparación con las mitocondrias y los plástidos. Esta distinción podría haber promovido la evolución temprana de los orgánulos fotosintéticos. [32]      

La pérdida de autonomía genética, es decir, la pérdida de muchos genes de los endosimbiontes, ocurrió muy temprano en el tiempo evolutivo. [33] Teniendo en cuenta todo el genoma original del endosimbionte, hay tres posibles destinos principales para los genes a lo largo del tiempo evolutivo. El primero es la pérdida de genes funcionalmente redundantes, [33] en la que los genes que ya están representados en el núcleo finalmente se pierden. El segundo es la transferencia de genes al núcleo, mientras que el tercero es que los genes permanecen en el orgánulo que alguna vez fue un organismo. [25] [33] [34] [35] [36] La pérdida de autonomía e integración del endosimbionte con su huésped puede atribuirse principalmente a la transferencia de genes nucleares. [36] Como los genomas de los orgánulos se han reducido en gran medida a lo largo del tiempo evolutivo, los genes nucleares se han expandido y se han vuelto más complejos. [25] Como resultado, muchos procesos plastídicos y mitocondriales son impulsados ​​por productos genéticos codificados nucleares. [25] Además, muchos genes nucleares originados a partir de endosimbiontes han adquirido funciones novedosas no relacionadas con sus orgánulos. [25] [36]

Mecanismos de transferencia genética

Los mecanismos de transferencia de genes no se conocen por completo; sin embargo, existen múltiples hipótesis para explicar este fenómeno. Los posibles mecanismos incluyen la hipótesis del ADN complementario (ADNc) y la hipótesis del flujo masivo. [25] [34]

La hipótesis del ADNc implica el uso de ARN mensajero (ARNm) para transportar genes desde los orgánulos hasta el núcleo, donde se convierten en ADNc y se incorporan al genoma. [25] [34] La hipótesis del ADNc se basa en estudios de los genomas de plantas con flores. Los ARN codificadores de proteínas en las mitocondrias se empalman y editan utilizando sitios de empalme y edición específicos de los orgánulos. Sin embargo, las copias nucleares de algunos genes mitocondriales no contienen sitios de empalme específicos de los orgánulos, lo que sugiere un intermediario de ARNm procesado. La hipótesis del ADNc se ha revisado desde entonces, ya que es poco probable que los ADNc mitocondriales editados se recombinen con el genoma nuclear y es más probable que se recombinen con su genoma mitocondrial nativo. Si la secuencia mitocondrial editada se recombina con el genoma mitocondrial, los sitios de empalme mitocondrial ya no existirían en el genoma mitocondrial. Por lo tanto, cualquier transferencia de genes nucleares posterior también carecería de sitios de empalme mitocondrial. [25]

La hipótesis del flujo masivo es la alternativa a la hipótesis del ADNc, que afirma que el mecanismo de transferencia genética es el ADN escapado, en lugar del ARNm. [25] [34] Según esta hipótesis, las alteraciones de los orgánulos, incluida la autofagia (destrucción celular normal), la gametogénesis (la formación de gametos) y el estrés celular liberan ADN que se importa al núcleo y se incorpora al ADN nuclear mediante la unión de extremos no homólogos (reparación de roturas de doble cadena). [34] Por ejemplo, en las etapas iniciales de la endosimbiosis, debido a la falta de transferencia genética importante, la célula huésped tenía poco o ningún control sobre el endosimbionte. El endosimbionte experimentó una división celular independientemente de la célula huésped, lo que resultó en muchas "copias" del endosimbionte dentro de la célula huésped. Algunos de los endosimbiontes se lisaron (estallaron) y se incorporaron altos niveles de ADN al núcleo. Se cree que un mecanismo similar ocurre en las plantas de tabaco, que muestran una alta tasa de transferencia genética y cuyas células contienen múltiples cloroplastos. [33] Además, la hipótesis del flujo masivo también está respaldada por la presencia de grupos no aleatorios de genes de orgánulos, lo que sugiere el movimiento simultáneo de múltiples genes. [34]

Ford Doolittle propuso que (sea cual sea el mecanismo) la transferencia de genes se comporta como un trinquete, lo que da como resultado una transferencia unidireccional de genes desde el orgánulo al genoma nuclear. [37] Cuando el material genético de un orgánulo se incorpora al genoma nuclear, tanto el orgánulo como la copia nuclear del gen pueden perderse de la población. Si se pierde la copia del orgánulo y esto se arregla, o se pierde por deriva genética, un gen se transfiere con éxito al núcleo. Si se pierde la copia nuclear, la transferencia horizontal de genes puede ocurrir de nuevo, y la célula puede "intentar de nuevo" tener una transferencia exitosa de genes al núcleo. [37] De esta manera similar a un trinquete, se esperaría que los genes de un orgánulo se acumulen en el genoma nuclear a lo largo del tiempo evolutivo. [37]

Endosimbiosis de protomitocondrias

La teoría endosimbiótica para el origen de las mitocondrias sugiere que el protoeucariota engulló a una protomitocondria, y este endosimbionte se convirtió en un orgánulo, un paso importante en la eucariogénesis , la creación de los eucariotas. [38]

Mitocondrias

Simbionte interno : la mitocondria tiene una matriz y membranas, como una célula alfaproteobacteriana de vida libre , de la que puede derivar.

Las mitocondrias son orgánulos que sintetizan la molécula transportadora de energía ATP para la célula metabolizando macromoléculas basadas en carbono . [39] La presencia de ADN en las mitocondrias y proteínas, derivadas del ADNmt , sugieren que este orgánulo puede haber sido un procariota antes de su integración en el protoeucariota . [ 40] Las mitocondrias se consideran orgánulos en lugar de endosimbiontes porque las mitocondrias y las células huésped comparten algunas partes de su genoma , experimentan división simultáneamente y se proporcionan mutuamente medios para producir energía. [40] Se planteó la hipótesis de que el sistema de endomembranas y la membrana nuclear se derivaron de las protomitocondrias . [41] [42] [43]

Membrana nuclear

La presencia de un núcleo es una de las principales diferencias entre eucariotas y procariotas . [44] Algunas proteínas nucleares conservadas entre eucariotas y procariotas sugieren que estos dos tipos tenían un ancestro común. [45] Otra teoría detrás de la nucleación es que las primeras proteínas de la membrana nuclear hicieron que la membrana celular se plegara y formara una esfera con poros como la envoltura nuclear . [46] Como forma de formar una membrana nuclear, se podría esperar que la endosimbiosis utilizara menos energía que si la célula desarrollara un proceso metabólico para plegar la membrana celular para ese propósito. [42] La digestión de células engullidas sin mitocondrias productoras de energía habría sido un desafío para la célula huésped. [41] Desde este punto de vista, las burbujas o vesículas unidas a la membrana que salían de las protomitocondrias pueden haber formado la envoltura nuclear. [41]

El proceso de simbiogénesis por el cual la célula eucariota primitiva integró la proto- mitocondria probablemente incluyó la protección del genoma del huésped arqueológico de la liberación de especies reactivas de oxígeno . Estas se habrían formado durante la fosforilación oxidativa y la producción de ATP por la proto-mitocondria. La membrana nuclear puede haber evolucionado como una innovación adaptativa para proteger contra el daño del ADN del genoma nuclear causado por especies reactivas de oxígeno. [47] La ​​transferencia sustancial de genes del genoma proto-mitocondrial ancestral al genoma nuclear probablemente ocurrió durante la evolución eucariota temprana. [48] La mayor protección del genoma nuclear contra las especies reactivas de oxígeno proporcionada por la membrana nuclear puede explicar el beneficio adaptativo de esta transferencia genética.

Sistema de endomembranas

Diagrama del sistema endomembranoso en la célula eucariota

Las células eucariotas modernas utilizan el sistema endomembranoso para transportar productos y desechos dentro, dentro y fuera de las células. La membrana de la envoltura nuclear y las vesículas endomembranosas están compuestas de proteínas de membrana similares. [49] Estas vesículas también comparten proteínas de membrana similares con el orgánulo del que se originaron o hacia el que viajan. [50] Esto sugiere que lo que formó la membrana nuclear también formó el sistema endomembranoso. Los procariotas no tienen una red de membrana interna compleja como los eucariotas, pero podrían producir vesículas extracelulares a partir de su membrana externa. [41] Después de que el procariota primitivo fuera consumido por un protoeucariota, el procariota habría seguido produciendo vesículas que se acumularon dentro de la célula. [41] La interacción de los componentes internos de las vesículas puede haber dado lugar al retículo endoplasmático y al aparato de Golgi , ambos partes del sistema endomembranoso. [41]

Citoplasma

La hipótesis de la sintrofia, propuesta por López-García y Moreira alrededor del año 2000, sugería que los eucariotas surgieron combinando las capacidades metabólicas de una arquea, una deltaproteobacteria fermentadora, y una alfaproteobacteria metanotrófica que se convirtió en la mitocondria. En 2020, el mismo equipo actualizó su propuesta de sintrofia para incluir una arquea de Asgard que producía hidrógeno con una deltaproteobacteria que oxidaba azufre. Un tercer organismo, una alfaproteobacteria capaz de respirar tanto aeróbicamente como anaeróbicamente, y de oxidar azufre, se desarrolló en la mitocondria; es posible que también fuera capaz de realizar la fotosíntesis. [51]

Fecha

La cuestión de cuándo se produjo la transición de la forma procariota a la eucariota y cuándo aparecieron los primeros eucariotas del grupo corona en la Tierra no está resuelta. Los fósiles corporales más antiguos conocidos que pueden asignarse positivamente a los eucariotas son acritarcos acantomórficos de la Formación Deonar de la India de 1.631 Gya . [52] Estos fósiles todavía pueden identificarse como eucariotas posnucleares derivados con un citoesqueleto generador de morfología sofisticado sostenido por mitocondrias. [53] Esta evidencia fósil indica que la adquisición endosimbiótica de alfaproteobacteria debe haber ocurrido antes de 1.6 Gya. También se han utilizado relojes moleculares para estimar el último ancestro común eucariota, sin embargo, estos métodos tienen una gran incertidumbre inherente y dan un amplio rango de fechas. Los resultados razonables incluyen la estimación de c. 1.8 Gya. [54] Una estimación de 2,3 mil millones de años [55] también parece razonable, y tiene el atractivo adicional de coincidir con una de las perturbaciones biogeoquímicas más pronunciadas en la historia de la Tierra, el Gran Evento de Oxidación del Paleoproterozoico temprano . El marcado aumento en las concentraciones atmosféricas de oxígeno en ese momento se ha sugerido como una causa contribuyente de la eucariogénesis, induciendo la evolución de mitocondrias desintoxicantes de oxígeno. [56] Alternativamente, el Gran Evento de Oxidación podría ser una consecuencia de la eucariogénesis y su impacto en la exportación y enterramiento de carbono orgánico. [57]

Genomas organulares

Plastomas y mitogenomas

El genoma mitocondrial humano ha conservado genes que codifican 2 ARNr (azul), 22 ARNt (blanco) y 13 proteínas redox (amarillo, naranja, rojo).

Algunos genes endosimbiontes permanecen en los orgánulos. Los plástidos y las mitocondrias retienen genes que codifican ARNr, ARNt, proteínas involucradas en reacciones redox y proteínas requeridas para la transcripción, traducción y replicación. Existen muchas hipótesis para explicar por qué los orgánulos retienen una pequeña porción de su genoma; sin embargo, ninguna hipótesis se aplicará a todos los organismos y el tema aún es bastante controvertido. La hipótesis de hidrofobicidad establece que las proteínas altamente hidrofóbicas (que odian el agua) (como las proteínas unidas a la membrana involucradas en reacciones redox ) no se transportan fácilmente a través del citosol y, por lo tanto, estas proteínas deben codificarse en sus respectivos orgánulos. La hipótesis de disparidad de código establece que el límite en la transferencia se debe a diferentes códigos genéticos y edición de ARN entre el orgánulo y el núcleo. La hipótesis de control redox establece que los genes que codifican proteínas de reacción redox se retienen para acoplar de manera efectiva la necesidad de reparación y la síntesis de estas proteínas. Por ejemplo, si uno de los fotosistemas se pierde en el plástido, los transportadores intermedios de electrones pueden perder o ganar demasiados electrones, lo que indica la necesidad de reparar un fotosistema. El retraso en el tiempo que implica la señalización al núcleo y el transporte de una proteína citosólica al orgánulo da como resultado la producción de especies reactivas de oxígeno dañinas . La hipótesis final establece que el ensamblaje de proteínas de membrana, en particular las involucradas en reacciones redox, requiere una síntesis y ensamblaje coordinados de subunidades; sin embargo, la coordinación de la traducción y el transporte de proteínas es más difícil de controlar en el citoplasma. [25] [30] [33] [58]

Genomas de plástidos no fotosintéticos

La mayoría de los genes en las mitocondrias y los plástidos están relacionados con la expresión (transcripción, traducción y replicación) de genes que codifican proteínas involucradas en la fotosíntesis (en los plástidos) o la respiración celular (en las mitocondrias). Se podría predecir que la pérdida de la fotosíntesis o la respiración celular permitiría la pérdida completa del genoma del plástido o del genoma mitocondrial respectivamente. [25] [30] [33] Si bien existen numerosos ejemplos de descendientes mitocondriales ( mitosomas e hidrogenosomas ) que han perdido todo su genoma organular, [50] los plástidos no fotosintéticos tienden a retener un genoma pequeño. Hay dos hipótesis principales para explicar este suceso: [33] [59]

La hipótesis del ARNt esencial señala que no se han documentado transferencias funcionales de genes que codifican productos de ARN (ARNt y ARNr) de plástido a núcleo. Como resultado, los plástidos deben fabricar sus propios ARN funcionales o importar contrapartes nucleares. Sin embargo, los genes que codifican ARNt-Glu y ARNt-fmet parecen ser indispensables. El plástido es responsable de la biosíntesis del grupo hemo , que requiere ARNt-Glu codificado por el plástido (del gen trnE) como molécula precursora. Al igual que otros genes que codifican ARN, el trnE no puede transferirse al núcleo. Además, es poco probable que el trnE pueda ser reemplazado por un ARNt-Glu citosólico , ya que el trnE está altamente conservado; los cambios de una sola base en el trnE han dado como resultado la pérdida de la síntesis del grupo hemo. El gen de la ARNt - formilmetionina (ARNt-fmet) también está codificado en el genoma del plástido y es necesario para la iniciación de la traducción tanto en los plástidos como en las mitocondrias. Un plástido es necesario para continuar expresando el gen de la ARNt-fmet mientras la mitocondria esté traduciendo proteínas. [33]

La hipótesis de la ventana limitada ofrece una explicación más general para la retención de genes en plástidos no fotosintéticos. [59] Según esta hipótesis, los genes se transfieren al núcleo después de la perturbación de los orgánulos. [34] La perturbación era común en las primeras etapas de la endosimbiosis, sin embargo, una vez que la célula huésped ganó el control de la división de orgánulos, los eucariotas podrían evolucionar para tener solo un plástido por célula. Tener solo un plástido limita severamente la transferencia de genes [33] ya que la lisis del plástido único probablemente resultaría en la muerte celular. [33] [59] En consonancia con esta hipótesis, los organismos con múltiples plástidos muestran un aumento de 80 veces en la transferencia de genes del plástido al núcleo en comparación con los organismos con un solo plástido. [59]

Evidencia

Existen muchas líneas de evidencia de que las mitocondrias y los plástidos, incluidos los cloroplastos, surgieron de las bacterias. [60] [61] [62] [63] [64]

  • Las nuevas mitocondrias y plástidos se forman únicamente a través de la fisión binaria , la forma de división celular utilizada por las bacterias y las arqueas. [65]
  • Si se eliminan las mitocondrias o los cloroplastos de una célula, la célula no tiene los medios para crear otros nuevos. [66] En algunas algas , como Euglena , los plástidos pueden ser destruidos por ciertos químicos o la ausencia prolongada de luz sin afectar de otra manera a la célula: los plástidos no se regeneran.
  • Las proteínas de transporte llamadas porinas se encuentran en las membranas externas de las mitocondrias y los cloroplastos y también se encuentran en las membranas celulares bacterianas. [67] [68] [69]
  • La cardiolipina , un lípido de membrana, se encuentra exclusivamente en la membrana mitocondrial interna y en las membranas celulares bacterianas. [70]
  • Algunas mitocondrias y algunos plástidos contienen moléculas de ADN circulares individuales que son similares al ADN de las bacterias tanto en tamaño como en estructura. [71]
  • Las comparaciones del genoma sugieren una estrecha relación entre las mitocondrias y las Alphaproteobacteria . [72]
  • Las comparaciones genómicas sugieren una estrecha relación entre los plástidos y las cianobacterias . [73]
  • Muchos genes de los genomas de las mitocondrias y los cloroplastos se han perdido o transferido al núcleo de la célula huésped. En consecuencia, los cromosomas de muchos eucariotas contienen genes que se originaron a partir de los genomas de las mitocondrias y los plástidos. [71]
  • Las mitocondrias y los plástidos contienen sus propios ribosomas ; estos son más similares a los de las bacterias (70S) que a los de los eucariotas. [74]
  • Las proteínas creadas por las mitocondrias y los cloroplastos utilizan N-formilmetionina como aminoácido iniciador, al igual que las proteínas creadas por bacterias pero no las proteínas creadas por genes nucleares eucariotas o arqueas. [75] [76]
Comparación de cloroplastos y cianobacterias que muestra sus similitudes. Tanto los cloroplastos como las cianobacterias tienen doble membrana, ADN, ribosomas y tilacoides que contienen clorofila.
Comparación de cloroplastos y cianobacterias que muestra sus similitudes. Tanto los cloroplastos como las cianobacterias tienen una membrana doble, ADN , ribosomas y tilacoides que contienen clorofila .

Endosimbiosis secundaria

La endosimbiosis primaria implica la absorción de una célula por otro organismo de vida libre. La endosimbiosis secundaria ocurre cuando el producto de la endosimbiosis primaria es absorbido y retenido por otro eucariota de vida libre. La endosimbiosis secundaria ha ocurrido varias veces y ha dado lugar a grupos extremadamente diversos de algas y otros eucariotas. Algunos organismos pueden aprovechar oportunistamente un proceso similar, donde absorben un alga y utilizan los productos de su fotosíntesis, pero una vez que la presa muere (o se pierde) el huésped regresa a un estado de vida libre. Los endosimbiontes secundarios obligados se vuelven dependientes de sus orgánulos y son incapaces de sobrevivir en su ausencia. Un evento de endosimbiosis secundaria que involucra a un alga roja ancestral y un eucariota heterotrófico resultó en la evolución y diversificación de varios otros linajes fotosintéticos, incluidos Cryptophyta , Haptophyta , Stramenopiles (o Heterokontophyta) y Alveolata . [77]

Se ha observado una posible endosimbiosis secundaria en proceso en el protisto heterotrófico Hatena . Este organismo se comporta como un depredador hasta que ingiere un alga verde , que pierde sus flagelos y citoesqueleto pero continúa viviendo como simbionte. Hatena , ahora hospedador, cambia a la nutrición fotosintética, gana la capacidad de moverse hacia la luz y pierde su aparato de alimentación. [78]

A pesar de la diversidad de organismos que contienen plástidos, la morfología, la bioquímica, la organización genómica y la filogenia molecular de los ARN y las proteínas de los plástidos sugieren un origen único de todos los plástidos existentes, aunque esta teoría aún se debate. [79] [80]

Algunas especies, entre ellas Pediculus humanus (piojos), tienen múltiples cromosomas en la mitocondria. Esto y la filogenética de los genes codificados dentro de la mitocondria sugieren que las mitocondrias tienen múltiples ancestros, que estos fueron adquiridos por endosimbiosis en varias ocasiones en lugar de una sola, y que ha habido extensas fusiones y reordenamientos de genes en los diversos cromosomas mitocondriales originales. [81]

Nitroplastos

Se ha descubierto que una alga marina unicelular, Braarudosphaera bigelowii (un cocolitóforo , que es un eucariota), tiene como endosimbionte a una cianobacteria. La cianobacteria forma una estructura fijadora de nitrógeno, llamada nitroplasto . Se divide de manera uniforme cuando la célula huésped experimenta mitosis, y muchas de sus proteínas derivan del alga huésped, lo que implica que el endosimbionte ha avanzado mucho en el camino hacia convertirse en un orgánulo. La cianobacteria se llama Candidatus Atelocyanobacterium thalassa y se abrevia UCYN-A. El alga es el primer eucariota conocido que tiene la capacidad de fijar nitrógeno. [82] [83]

Véase también

  • Angomonas deanei , un protozoo que alberga un simbionte bacteriano obligado
  • Hatena arenicola , una especie que parece estar en proceso de adquirir un endosimbionte
  • Hipótesis del hidrógeno , teoría según la cual las mitocondrias fueron adquiridas por arqueas dependientes del hidrógeno, siendo sus endosimbiontes bacterias anaeróbicas facultativas.
  • Cleptoplastia , el secuestro de plástidos de algas ingeridas
  • Mixotricha paradoxa , que es en sí misma un simbionte, contiene numerosas bacterias endosimbióticas.
  • Parakaryon myojinensis , un posible resultado de la endosimbiosis independiente de los eucariotas
  • Parásito Eve , ficción sobre la endosimbiosis
  • Strigomonas culicis , otro protozoo que alberga un simbionte bacteriano obligado
  • Eucariogénesis viral , hipótesis de que el núcleo celular se originó a partir de la endosimbiosis

Referencias

  1. ^ Latorre, A.; Durban, A.; Moya, A.; Pereto, J. (2011). "El papel de la simbiosis en la evolución eucariota". En Gargaud, M.; López-García, P.; Martín, H. (eds.). Orígenes y evolución de la vida: una perspectiva astrobiológica . Cambridge: Cambridge University Press. pp. 326–339. ISBN 978-0-521-76131-4Archivado desde el original el 24 de marzo de 2019 . Consultado el 27 de agosto de 2017 .
  2. ^ "Teoría endosimbiótica serial (SET)". flax.nzdl.org . Archivado desde el original el 18 de agosto de 2021 . Consultado el 8 de marzo de 2021 .
  3. ^ ab Cornish-Bowden, Athel (7 de diciembre de 2017). "Lynn Margulis y el origen de los eucariotas". Journal of Theoretical Biology . El origen de las células en mitosis: 50 aniversario de un artículo clásico de Lynn Sagan (Margulis). 434 : 1. Bibcode :2017JThBi.434....1C. doi :10.1016/j.jtbi.2017.09.027. PMID  28992902.
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  5. ^ Mereschkowski, Konstantin (15 de septiembre de 1905). "Über Natur und Ursprung der Chromatophoren im Pflanzenreiche" [Sobre la naturaleza y origen de los cromatóforos en el reino vegetal]. Biologisches Centralblatt (en alemán). 25 (18): 593–604.
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Lectura adicional

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  • Brinkman, Fiona SL ; Blanchard, Jeffrey L.; Cherkasov, Artem; et al. (agosto de 2002). "Evidencia de que los genes similares a los de las plantas en las especies de Chlamydia reflejan una relación ancestral entre Chlamydiaceae, cianobacterias y el cloroplasto". Genome Research . 12 (8): 1159–67. doi :10.1101/gr.341802. PMC  186644 . PMID  12176923.
  • Cohen, WE; Gardner, RS (1959). "Teoría viral y endosimbiosis" (PDF) . Archivado desde el original (PDF) el 15 de julio de 2011. Consultado el 26 de agosto de 2009 .(Analiza la teoría del origen de las células eucariotas mediante la incorporación de mitocondrias y cloroplastos en células anaeróbicas, con énfasis en las interacciones mitocondriales/cloroplastos entre fagos y bacterias y supuestos virus).
  • Jarvis, P. (abril de 2001). "Señalización intracelular: ¡el cloroplasto habla!". Current Biology . 11 (8): R307-10. Bibcode :2001CBio...11.R307J. doi : 10.1016/S0960-9822(01)00171-3 . PMID  11369220. S2CID  11753648.(Relata evidencia de que las proteínas codificadas por los cloroplastos afectan la transcripción de genes nucleares, a diferencia de los casos mejor documentados de proteínas codificadas por el núcleo que afectan las mitocondrias o los cloroplastos).
  • Blanchard, JL; Lynch, M. (julio de 2000). "Genes organelares: ¿por qué terminan en el núcleo?". Trends in Genetics . 16 (7): 315–20. doi :10.1016/S0168-9525(00)02053-9. PMID  10858662.(Analiza teorías sobre cómo los genes de las mitocondrias y los cloroplastos se transfieren al núcleo, y también qué pasos debe seguir un gen para completar este proceso).
  • Okamoto, N.; Inouye, I. (octubre de 2005). "¿Una simbiosis secundaria en curso?". Science . 310 (5746): 287. doi :10.1126/science.1116125. PMID  16224014. S2CID  22081618.
  • Equipo de Understanding Science. "Células dentro de células: una afirmación extraordinaria con evidencia extraordinaria" (PDF) . Universidad de California, Berkeley . Consultado el 16 de febrero de 2014 .
  • Árbol de la vida eucariotas
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