Depredador máximo

Un depredador máximo , también conocido como depredador superior o superdepredador , es un depredador ^[a] en la cima de una cadena alimentaria , sin depredadores naturales propios. ^{[6] [7]}

Los depredadores ápice suelen definirse en términos de dinámica trófica , lo que significa que ocupan los niveles tróficos más altos . Las cadenas alimentarias suelen ser mucho más cortas en tierra, y suelen limitarse a ser consumidores secundarios; por ejemplo, los lobos se alimentan principalmente de grandes herbívoros (consumidores primarios), que se alimentan de plantas (productores primarios). El concepto de depredador ápice se aplica en la gestión de la vida silvestre , la conservación y el ecoturismo .

Los depredadores máximos tienen una larga historia evolutiva, que se remonta al menos al período Cámbrico , cuando animales como Anomalocaris y Timorebestia dominaban los mares.

Durante muchos siglos , los humanos han interactuado con depredadores de ápice, incluidos el lobo , las aves rapaces y los cormoranes, para cazar animales de caza, aves y peces, respectivamente. Más recientemente, los humanos han comenzado a interactuar con los depredadores de ápice de nuevas formas. Estas incluyen interacciones a través del ecoturismo , como con el tiburón tigre , y a través de esfuerzos de recuperación de la vida silvestre , como la reintroducción propuesta del lince ibérico .

Los depredadores de ápice afectan la dinámica poblacional de las especies presa y las poblaciones de otros depredadores, tanto en ecosistemas acuáticos como terrestres. Los peces depredadores no nativos, por ejemplo, a veces han devastado a depredadores anteriormente dominantes. Un estudio de manipulación de lagos descubrió que cuando se eliminó la lubina de boca chica no nativa, la trucha de lago , el depredador de ápice nativo suprimido, diversificó su selección de presas y aumentó su nivel trófico . ^[9] Como ejemplo terrestre, el tejón , un depredador de ápice, se alimenta y también compite con el erizo , un mesodepredador , por alimentos como insectos, pequeños mamíferos, reptiles, anfibios y los huevos de aves que anidan en el suelo. La eliminación de tejones (en un ensayo que investigaba la tuberculosis bovina ) provocó que las densidades de erizos se duplicaran. ^[10] Los depredadores que ejercen un control de arriba hacia abajo sobre los organismos de su comunidad a menudo se consideran especies clave . ^[11]

Los depredadores de ápice pueden tener efectos profundos en los ecosistemas, como consecuencia tanto del control de la densidad de presas como de la restricción de depredadores más pequeños, y pueden ser capaces de autorregularse. ^[12] Son fundamentales para el funcionamiento de los ecosistemas, la regulación de enfermedades y el mantenimiento de la biodiversidad. ^[13] Cuando se introducen en islas subárticas , por ejemplo, se ha demostrado que la depredación de aves marinas por parte de los zorros árticos convierte los pastizales en tundra . ^[14] Estos efectos de amplio alcance en los niveles inferiores de un ecosistema se denominan cascadas tróficas . La eliminación de depredadores de nivel superior, a menudo a través de la agencia humana, puede causar o interrumpir cascadas tróficas. ^{[15] [16] [17]} Por ejemplo, una reducción en la población de cachalotes , depredadores de ápice con un nivel trófico fraccional de 4,7, por la caza ha provocado un aumento en la población del calamar grande, con un nivel trófico superior a 4 (carnívoros que se comen a otros carnívoros). ^[18] Este efecto, llamado liberación de mesodepredadores , ^[19] ocurre en ecosistemas terrestres y marinos; por ejemplo, en América del Norte, las áreas de distribución de todos los carnívoros ápice se han contraído, mientras que las del 60% de los mesodepredadores han crecido en los últimos dos siglos. ^[20]

Debido a que los depredadores de ápice tienen efectos poderosos sobre otros depredadores, herbívoros y plantas, pueden ser importantes en la conservación de la naturaleza. ^[21] Los humanos han cazado a muchos depredadores de ápice cerca de la extinción, pero en algunas partes del mundo, estos depredadores ahora están regresando. ^[22] Están cada vez más amenazados por el cambio climático . Por ejemplo, el oso polar necesita extensas áreas de hielo marino para cazar a sus presas, generalmente focas, pero el cambio climático está reduciendo el hielo marino del Ártico, lo que obliga a los osos polares a ayunar en tierra durante períodos cada vez más largos. ^[23]

Se registraron cambios dramáticos en el Gran Ecosistema de Yellowstone después de que el lobo gris , un depredador superior y una especie clave (una con un gran efecto en su ecosistema), fuera reintroducido en el Parque Nacional de Yellowstone en 1995 como una medida de conservación . El alce , la presa principal de los lobos, se volvió menos abundante y cambió su comportamiento, liberando las zonas ribereñas del pastoreo constante y permitiendo que los sauces , álamos y álamos florecieran, creando hábitats para castores , alces y decenas de otras especies. ^[24] Además de su efecto sobre las especies presa, la presencia de los lobos también afectó a una de las especies vulnerables del parque , el oso grizzly : al salir de la hibernación , después de ayunar durante meses, los osos optaron por carroñear las presas de los lobos, ^[25] especialmente durante el otoño mientras se preparaban para hibernar una vez más. ^[26] El oso pardo da a luz durante la hibernación, por lo que se espera que el aumento del suministro de alimentos produzca un aumento en el número de cachorros observados. ^[27] También se ha documentado que docenas de otras especies, incluidas águilas, cuervos, urracas , coyotes y osos negros , se alimentan de las presas de los lobos dentro del parque. ^[28]

Los ecologistas han debatido si los humanos son depredadores de ápice. Por ejemplo, Sylvain Bonhommeau y sus colegas argumentaron en 2013 que en toda la red alimentaria mundial, se puede calcular un nivel trófico humano fraccional (HTL) como el nivel trófico medio de cada especie en la dieta humana, ponderado por la proporción que esa especie forma en la dieta. Este análisis arroja un HTL promedio de 2,21, que varía entre 2,04 (para Burundi , con una dieta basada en plantas en un 96,7%) y 2,57 (para Islandia , con un 50% de carne y pescado, 50% de plantas). Estos valores son comparables a los de los depredadores que no son de ápice, como la anchoa o el cerdo . ^[29]

Sin embargo, Peter D. Roopnarine criticó el enfoque de Bonhommeau en 2014, argumentando que los humanos son depredadores ápice y que el nivel trófico superior se basaba en la agricultura terrestre donde, de hecho, los humanos tienen un nivel trófico bajo, principalmente comiendo productores (plantas de cultivo en el nivel 1) o consumidores primarios (herbívoros en el nivel 2), lo que, como se esperaba, coloca a los humanos en un nivel ligeramente superior al 2. En cambio, Roopnarine calculó la posición de los humanos en dos ecosistemas marinos, un arrecife de coral del Caribe y el sistema Benguela cerca de Sudáfrica. En estos sistemas, los humanos comen principalmente peces depredadores y tienen un nivel trófico fraccional de 4,65 y 4,5, respectivamente, lo que en opinión de Roopnarine convierte a esos humanos en depredadores ápice. ^{[b] [30]}

En 2021, Miki Ben-Dor y sus colegas compararon la biología humana con la de los animales en varios niveles tróficos. Utilizando parámetros tan diversos como el uso de herramientas y la acidez del estómago, concluyeron que los humanos evolucionaron como depredadores de ápice, diversificando sus dietas en respuesta a la desaparición de la mayor parte de la megafauna que alguna vez había sido su principal fuente de alimento. ^[31]

Se cree que los superpredadores existen desde al menos el período Cámbrico , hace unos 500 millones de años. No se puede determinar directamente que las especies extintas sean superpredadores, ya que su comportamiento no se puede observar y las pistas sobre las relaciones ecológicas, como las marcas de mordeduras en los huesos o las conchas, no forman una imagen completa. Sin embargo, la evidencia indirecta, como la ausencia de cualquier depredador discernible en un entorno, es sugerente. Anomalocaris era un superpredador acuático en el Cámbrico. Sus piezas bucales son claramente depredadoras y no había animales más grandes en los mares en ese momento. ^[32]

Se cree que los dinosaurios terópodos carnívoros , incluidos Allosaurus ^[33] y Tyrannosaurus ^[34], fueron depredadores máximos, basándose en su tamaño, morfología y necesidades dietéticas.

Se descubrió un tiburón Pérmico , Triodus sessilis , que contenía dos anfibios ( Archegosaurus decheni y Cheliderpeton latirostre ), uno de los cuales había consumido un pez, Acanthodes bronni , lo que demuestra que el tiburón había vivido en un nivel trófico de al menos 4. ^{[c] [35]}

Entre los fósiles más recientes, se considera que los felinos dientes de sable, como el Smilodon , fueron depredadores máximos en el Cenozoico . ^[36]

Los humanos cazaron con depredadores superiores en forma de lobos, y a su vez con perros domésticos , durante 40.000 años; esta colaboración puede haber ayudado a los humanos modernos a superar a los neandertales . ^{[37] [38]} Los humanos todavía cazan con perros , que a menudo han sido criados como perros de caza para señalar , hacer salir o recuperar presas . ^[39] El perro de agua portugués se utilizó para conducir peces hacia las redes. ^[40] Varias razas de perros se han utilizado para perseguir presas grandes como ciervos y lobos. ^[41]

Las águilas y los halcones , que son depredadores superiores, se utilizan en cetrería , cazando aves o mamíferos. ^[42] Los cormoranes atados , también depredadores superiores, ^[43] se han utilizado para capturar peces . ^[44]

El ecoturismo a veces depende de los depredadores ápice para atraer negocios. ^{[45] [46]} Los operadores turísticos pueden, en consecuencia, decidir intervenir en los ecosistemas, por ejemplo, proporcionando alimentos para atraer a los depredadores a áreas que pueden visitarse cómodamente. ^[45] Esto a su vez puede tener efectos en la población de depredadores y, por lo tanto, en el ecosistema en general. ^[45] Como resultado, el aprovisionamiento de especies como el tiburón tigre es controvertido, pero sus efectos no están bien establecidos por evidencia empírica. ^[45] Otros depredadores ápice afectados incluyen grandes felinos y cocodrilos. ^[46]

En algunas áreas densamente pobladas como las Islas Británicas , todos los grandes depredadores nativos como el lobo, el oso, el glotón y el lince han sido extirpados , lo que permite que los herbívoros como los ciervos se multipliquen sin control, excepto mediante la caza. ^[47] En 2015, se hicieron planes para reintroducir al lince en los condados de Norfolk , Cumbria y Northumberland en Inglaterra, y Aberdeenshire en Escocia como parte del movimiento de rewilding . ^[48] La reintroducción de grandes depredadores es controvertida, en parte debido a la preocupación de los agricultores por su ganado . ^[48] Los conservacionistas como Paul Lister proponen en cambio permitir que los lobos y los osos cacen a sus presas en un "entorno gestionado" en grandes reservas valladas; sin embargo, esto socava el objetivo de la rewilding. ^[48]

• La función ecológica de los depredadores máximos: charla del profesor James Estes (UC Santa Cruz)