Diente
Estructura dura de la boca

Diente
Un chimpancé mostrando sus dientes.
Detalles
Identificadores
latínguaridas
MallaD014070
FMA12516
Terminología anatómica
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Un diente ( pl.: dientes ) es una estructura dura y calcificada que se encuentra en las mandíbulas (o bocas ) de muchos vertebrados y que se utiliza para descomponer los alimentos . Algunos animales, en particular los carnívoros y omnívoros , también utilizan los dientes para capturar o herir a sus presas, desgarrar la comida, con fines defensivos, para intimidar a otros animales (a menudo incluidos los suyos) o para transportar presas o a sus crías. Las raíces de los dientes están cubiertas por encías . Los dientes no están hechos de hueso, sino de múltiples tejidos de densidad y dureza variables que se originan en la capa germinal embrionaria más externa , el ectodermo .

La estructura general de los dientes es similar en todos los vertebrados, aunque existe una variación considerable en su forma y posición. Los dientes de los mamíferos tienen raíces profundas, y este patrón también se encuentra en algunos peces y en los cocodrilos . En la mayoría de los peces teleósteos , sin embargo, los dientes están unidos a la superficie exterior del hueso, mientras que en los lagartos están unidos a la superficie interior de la mandíbula por un lado. En los peces cartilaginosos , como los tiburones, los dientes están unidos por ligamentos resistentes a los aros de cartílago que forman la mandíbula. [1]

Los monofiodontos son animales que desarrollan un solo juego de dientes, mientras que los difiodontos desarrollan un juego temprano de dientes deciduos y un juego posterior de dientes permanentes o "adultos" . Los polifiodontos desarrollan muchos juegos de dientes. Por ejemplo, los tiburones desarrollan un nuevo juego de dientes cada dos semanas para reemplazar los dientes desgastados. La mayoría de los mamíferos actuales, incluidos los humanos, son difiodontos, pero hay excepciones, incluidos los elefantes, los canguros y los manatíes, todos los cuales son polifiodontos.

Los incisivos de los roedores crecen y se desgastan continuamente a través de la roedura, lo que ayuda a mantener una longitud relativamente constante. La industria del castor se debe en parte a esta cualificación. Algunos roedores, como los topillos y los conejillos de indias (pero no los ratones ), así como los lagomorfos ( conejos , liebres y pikas ), tienen molares en continuo crecimiento además de los incisivos. [2] [3] Además, los colmillos (en los mamíferos con colmillos) crecen casi durante toda la vida. [4]

Los dientes no siempre están unidos a la mandíbula, como en los mamíferos. En muchos reptiles y peces, los dientes están unidos al paladar o al suelo de la boca, formando filas adicionales dentro de los de las mandíbulas propiamente dichas. Algunos teleósteos incluso tienen dientes en la faringe . Aunque no son dientes verdaderos en el sentido habitual, los dentículos dérmicos de los tiburones son casi idénticos en estructura y es probable que tengan el mismo origen evolutivo. De hecho, los dientes parecen haber evolucionado primero en los tiburones, y no se encuentran en los peces sin mandíbula más primitivos ; aunque las lampreas tienen estructuras similares a dientes en la lengua, de hecho, están compuestas de queratina , no de dentina o esmalte, y no guardan relación con los dientes verdaderos. [1] Aunque se han encontrado estructuras similares a dientes "modernos" con dentina y esmalte en conodontos tardíos , ahora se supone que han evolucionado independientemente de los dientes de los vertebrados posteriores. [5] [6]

Los anfibios actuales suelen tener dientes pequeños o ninguno, ya que normalmente se alimentan solo de alimentos blandos. En los reptiles, los dientes son generalmente simples y de forma cónica, aunque hay algunas variaciones entre especies, sobre todo los colmillos de las serpientes que inyectan veneno . El patrón de incisivos, caninos, premolares y molares se encuentra solo en los mamíferos y, en diferentes grados, en sus ancestros evolutivos . La cantidad de estos tipos de dientes varía mucho entre especies; los zoólogos utilizan una fórmula dental estandarizada para describir el patrón preciso en cualquier grupo determinado. [1]

Etimología

La palabra diente proviene del protogermánico * tanþs , derivado del protoindoeuropeo * h₁dent- , que estaba compuesto de la raíz * h₁ed- ' comer ' más el sufijo del participio activo * -nt , por lo que literalmente significa ' aquello que come ' . [7]

La forma plural irregular teeth es el resultado de la diéresis germánica por la que se elevaban las vocales que precedían inmediatamente a una vocálica alta en la sílaba siguiente. Como la terminación plural nominativa de las raíces consonánticas protogermánicas (a las que pertenecía * tanþs ) era * -iz , la vocal raíz en la forma plural * tanþiz (cambiada en este punto a * tą̄þi mediante procesos fonológicos no relacionados) se elevó a /œː/, y más tarde se desredondeó a /eː/, lo que resultó en la alternancia tōþ/tēþ atestiguada del inglés antiguo . Cf. también inglés antiguo bōc/bēċ ' libro/libros ' y ' mūs/mȳs ' ' ratón/ratones ' , del protogermánico * bōks/bōkiz y * mūs/mūsiz respectivamente.

Cognado del latín dēns , del griego ὀδούς ( odous ) y del sánscrito dát .

Origen

Se supone que los dientes evolucionaron a partir de dentículos del ectodermo (escamas, muy similares a las de la piel de los tiburones ) que se plegaron e integraron en la boca (la llamada teoría "de afuera hacia adentro"), o a partir de dientes faríngeos del endodermo (formados principalmente en la faringe de vertebrados sin mandíbula ) (la teoría "de adentro hacia afuera"). Además, existe otra teoría que afirma que la red reguladora de genes de la cresta neural y el ectomesénquima derivado de la cresta neural son la clave para generar dientes (con cualquier epitelio , ya sea ectodermo o endodermo). [4] [8]

Los genes que rigen el desarrollo de los dientes en los mamíferos son homólogos a los implicados en el desarrollo de las escamas de los peces. [9] El estudio de una placa dental de un fósil del pez extinto Romundina stellina mostró que los dientes y las escamas estaban hechos de los mismos tejidos, que también se encuentran en los dientes de los mamíferos, lo que respalda la teoría de que los dientes evolucionaron como una modificación de las escamas. [10]

Mamíferos

Los dientes son una de las características más distintivas (y duraderas) de las especies de mamíferos . Los paleontólogos utilizan los dientes para identificar especies fósiles y determinar sus relaciones. La forma de los dientes del animal está relacionada con su dieta. Por ejemplo, la materia vegetal es difícil de digerir, por lo que los herbívoros tienen muchas muelas para masticar y triturar. Los carnívoros , por otro lado, tienen dientes caninos para matar presas y desgarrar la carne.

Los mamíferos, en general, son difiodontos , lo que significa que desarrollan dos juegos de dientes. En los humanos , el primer juego (el juego "de bebé", "de leche", "primario" o " deciduo ") normalmente comienza a aparecer alrededor de los seis meses de edad, aunque algunos bebés nacen con uno o más dientes visibles, conocidos como dientes neonatales . La erupción normal de los dientes alrededor de los seis meses se conoce como dentición y puede ser dolorosa. Los canguros , los elefantes y los manatíes son inusuales entre los mamíferos porque son polifiodontos .

Cerdo hormiguero

En los cerdos hormigueros , los dientes carecen de esmalte y tienen muchos túbulos pulpares, de ahí el nombre del orden Tubulidentata . [11]

Caninos

En los perros , los dientes tienen menos probabilidades que en los humanos de formar caries dentales debido al pH muy alto de la saliva del perro, que evita que el esmalte se desmineralice. [12] A veces llamados caninos, estos dientes tienen forma de puntas (cúspides) y se utilizan para desgarrar y agarrar alimentos. [13]

Cetáceos

Al igual que los dientes humanos, los dientes de ballena tienen protuberancias similares a pólipos ubicadas en la superficie de la raíz del diente. Estos pólipos están hechos de cemento en ambas especies, pero en los dientes humanos, las protuberancias están ubicadas en la parte exterior de la raíz, mientras que en las ballenas el nódulo está ubicado en el interior de la cámara pulpar. Mientras que las raíces de los dientes humanos están hechas de cemento en la superficie exterior, las ballenas tienen cemento en toda la superficie del diente con una capa muy pequeña de esmalte en la punta. Esta pequeña capa de esmalte solo se ve en ballenas más viejas donde el cemento se ha desgastado para mostrar el esmalte subyacente. [14]

La ballena dentada es un suborden de los cetáceos que se caracteriza por tener dientes. Los dientes difieren considerablemente entre las especies. Pueden ser numerosos, y algunos delfines tienen más de 100 dientes en sus mandíbulas. Por otro lado, los narvales tienen un colmillo gigante parecido al de un unicornio, que es un diente que contiene millones de vías sensoriales y que se utiliza para sentir durante la alimentación, la navegación y el apareamiento. Es el diente neurológicamente más complejo que se conoce. Los zifios casi no tienen dientes, y solo los machos tienen dientes extraños. Estos dientes pueden usarse para alimentarse, pero también para demostrar agresividad y espectáculo.

Primates

En los seres humanos (y en la mayoría de los demás primates), normalmente hay 20 dientes primarios (también llamados "dientes de leche") y, posteriormente, hasta 32 dientes permanentes. Cuatro de estos 32 pueden ser terceros molares o muelas del juicio , aunque no están presentes en todos los adultos y pueden extraerse quirúrgicamente en etapas posteriores de la vida. [15]

Entre los dientes primarios, 10 de ellos se encuentran generalmente en el maxilar superior y los otros 10 en la mandíbula . Entre los dientes permanentes, 16 se encuentran en el maxilar superior y los otros 16 en la mandíbula. La mayoría de los dientes tienen características distintivas únicas.

Caballo

Un caballo adulto tiene entre 36 y 44 dientes. Las capas de esmalte y dentina de los dientes de los caballos están entrelazadas. [16] Todos los caballos tienen 12 premolares, 12 molares y 12 incisivos. [17] Generalmente, todos los equinos machos también tienen cuatro dientes caninos (llamados colmillos) entre los molares y los incisivos. Sin embargo, pocas hembras (menos del 28%) tienen caninos, y las que los tienen generalmente tienen solo uno o dos, que muchas veces solo están parcialmente erupcionados. [18] Algunos caballos tienen de uno a cuatro dientes de lobo , que son premolares vestigiales , y la mayoría de ellos tienen solo uno o dos. Son igualmente comunes en caballos machos y hembras y es mucho más probable que estén en la mandíbula superior. Si están presentes, pueden causar problemas ya que pueden interferir con el contacto del bocado del caballo . Por lo tanto, los dientes de lobo se eliminan comúnmente. [17]

Los dientes de los caballos pueden utilizarse para estimar la edad del animal. Entre el nacimiento y los cinco años, la edad puede estimarse con precisión observando el patrón de erupción de los dientes de leche y luego de los dientes permanentes. A los cinco años, por lo general, ya han erupcionado todos los dientes permanentes. Entonces se dice que el caballo tiene la boca "llena". Después de los cinco años, la edad solo puede conjeturarse estudiando los patrones de desgaste de los incisivos, la forma, el ángulo en el que se encuentran los incisivos y otros factores. El desgaste de los dientes también puede verse afectado por la dieta, las anomalías naturales y el hábito de masticar . Dos caballos de la misma edad pueden tener diferentes patrones de desgaste.

Los incisivos, premolares y muelas del caballo, una vez que están completamente desarrollados, continúan erupcionando a medida que la superficie de molienda se desgasta por la masticación. Un caballo adulto joven tendrá dientes de 110 a 130 mm (4,5 a 5 pulgadas) de largo, con la mayor parte de la corona permaneciendo debajo de la línea de la encía en el alvéolo dental. El resto del diente emergerá lentamente de la mandíbula, erupcionando aproximadamente 3 mm ( 1 ⁄ 8  in) cada año, a medida que el caballo envejece. Cuando el animal llega a la vejez, las coronas de los dientes son muy cortas y los dientes a menudo se pierden por completo. Los caballos muy viejos, si carecen de muelas, pueden necesitar que se les muela el forraje y se los remoje en agua para crear una papilla suave para que puedan comer y obtener una nutrición adecuada.

Proboscidios

Sección transversal del colmillo de marfil de un mamut

Los colmillos de los elefantes son incisivos especializados para desenterrar comida y luchar. Algunos dientes de elefante son similares a los de los manatíes y se cree que los elefantes han pasado por una fase acuática en su evolución.

Al nacer, los elefantes tienen un total de 28 dientes de molienda en forma de placa molar, sin contar los colmillos. Estos están organizados en cuatro juegos de siete dientes sucesivamente más grandes que el elefante irá desgastando lentamente a lo largo de su vida, en la que masticará material vegetal áspero. Solo se utilizan cuatro dientes para masticar en un momento dado, y a medida que cada diente se desgasta, otro diente avanza para ocupar su lugar en un proceso similar a una cinta transportadora. El último y más grande de estos dientes suele quedar expuesto cuando el animal tiene alrededor de 40 años de edad, y a menudo dura otros 20 años. Cuando se cae el último de estos dientes, independientemente de la edad del elefante, el animal ya no podrá masticar alimentos y morirá de hambre. [19] [20]

Conejo

Los conejos y otros lagomorfos suelen perder sus dientes deciduos antes (o muy poco después) de su nacimiento, y suelen nacer con sus dientes permanentes. [21] Los dientes de los conejos complementan su dieta, que consiste en una amplia variedad de vegetación. Dado que muchos de los alimentos son lo suficientemente abrasivos como para causar desgaste, los dientes de los conejos crecen continuamente durante toda la vida. [22] Los conejos tienen un total de seis incisivos, tres premolares superiores, tres molares superiores, dos premolares inferiores y dos molares inferiores en cada lado. No hay caninos. La fórmula dental es2.0.3.31.0.2.3= 28. Los incisivos desgastan de tres a cuatro milímetros del diente cada semana, mientras que las muelas necesitan un mes para desgastarse en la misma cantidad. [23]

Los incisivos y los dientes de las mejillas de los conejos se denominan dientes hipsodontes aradiculares. A veces se los denomina dentición elodentada. Estos dientes crecen o erupcionan continuamente. El crecimiento o la erupción se mantienen en equilibrio gracias a la abrasión dental que se produce al masticar una dieta rica en fibra.

Vista bucal del incisivo superior de Rattus rattus . Incisivo superior delineado en amarillo. Molares en círculos azules.
Vista bucal del incisivo inferior del dentario derecho de un Rattus rattus
Vista lingual del incisivo inferior del dentario derecho de un Rattus rattus
Vista sagital media del incisivo superior de Rattus rattus . Incisivo superior delineado en amarillo. Molares en círculos azules.

Roedores

Los roedores tienen incisivos hipselodontes superiores e inferiores que pueden desarrollar esmalte continuamente durante toda su vida sin tener raíces adecuadamente formadas. [24] Estos dientes también se conocen como dientes aradiculares y, a diferencia de los humanos, cuyos ameloblastos mueren después del desarrollo de los dientes , los roedores producen esmalte continuamente, deben desgastar sus dientes royendo varios materiales. [25] El esmalte y la dentina son producidos por el órgano del esmalte , y el crecimiento depende de la presencia de células madre , amplificación celular y estructuras de maduración celular en la región odontogénica. [26] Los incisivos de roedores se utilizan para cortar madera, morder la piel de la fruta o para defenderse. Esto permite que la tasa de desgaste y crecimiento de los dientes estén en equilibrio. [24] La microestructura del esmalte de los incisivos de roedores ha demostrado ser útil para estudiar la filogenia y la sistemática de los roedores debido a su evolución independiente de los otros rasgos dentales. El esmalte de los incisivos de roedores se compone de dos capas: la porción interna interna (PI) con bandas de Hunter-Schreger (HSB) y una porción externa externa (PE) con esmalte radial (RE). [27] Por lo general, implica la regulación diferencial del nicho de células madre epiteliales en el diente de dos especies de roedores, como los conejillos de indias . [28] [29]

Vista lingual del incisivo superior de Rattus rattus. Incisivo superior delineado en amarillo. Molares en círculos azules.

Los dientes tienen esmalte en el exterior y dentina expuesta en el interior, por lo que se autoafilan durante la roedura . Por otro lado, se encuentran molares en continuo crecimiento en algunas especies de roedores, como el topillo hermano y el conejillo de indias. [28] [29] Existe variación en la dentición de los roedores, pero generalmente, los roedores carecen de caninos y premolares , y tienen un espacio entre sus incisivos y molares, llamado región del diastema .

Manatí

Los manatíes son polifiodontes con molares mandibulares que se desarrollan por separado de la mandíbula y están encerrados en un caparazón óseo separado por tejido blando. [30] [31]

Morsa

Los colmillos de morsa son dientes caninos que crecen continuamente a lo largo de la vida. [32]

Pez

Dientes de un gran tiburón blanco

Los peces , como los tiburones , pueden tener muchos dientes a lo largo de su vida. La sustitución de varios dientes se conoce como polifiodoncia .

Una clase de tiburones prehistóricos se llaman cladodontes por sus extraños dientes bifurcados.

A diferencia del continuo desprendimiento de dientes funcionales observado en los tiburones modernos, [33] [34] la mayoría de los linajes de condrictios madre conservaron todas las generaciones de dientes desarrolladas a lo largo de la vida del animal. [35] Este mecanismo de reemplazo está ejemplificado por las denticiones basadas en verticilos dentarios de los acantodios , [36] que incluyen al vertebrado dentado más antiguo conocido, Qianodus duplicis [37] .

Anfibios

Todos los anfibios tienen dientes pedicelados , que están modificados para ser flexibles debido al tejido conectivo y la dentina no calcificada que separa la corona de la base del diente. [38]

La mayoría de los anfibios presentan dientes que tienen una ligera unión a la mandíbula o dientes acrodontes . Los dientes acrodontes muestran una conexión limitada con el dentario y tienen poca inervación . [39] Esto es ideal para los organismos que utilizan principalmente sus dientes para agarrar, pero no para triturar, y permite una rápida regeneración de los dientes con un bajo costo de energía. Los dientes generalmente se pierden durante el proceso de alimentación si la presa está luchando. Además, los anfibios que experimentan una metamorfosis desarrollan dientes con forma bicúspide . [40]

Reptiles

Los dientes de los reptiles se reemplazan constantemente a lo largo de sus vidas. Los cocodrilos jóvenes reemplazan los dientes por otros más grandes a un ritmo de hasta un diente nuevo por alvéolo cada mes. Una vez maduros, la tasa de reemplazo de dientes puede disminuir a dos años o incluso más. En general, los cocodrilos pueden usar 3000 dientes desde el nacimiento hasta la muerte. Los dientes nuevos se crean dentro de los dientes viejos. [41]

Pájaros

Un cráneo de Ichthyornis descubierto en 2014 sugiere que el pico de las aves puede haber evolucionado a partir de dientes para permitir a los polluelos escapar antes de sus cascarones y así evitar a los depredadores y también penetrar cubiertas protectoras como la tierra dura para acceder a los alimentos subyacentes. [42] [43]

Invertebrados

La sanguijuela medicinal europea tiene tres mandíbulas con numerosos dientes afilados que funcionan como pequeñas sierras para cortar al huésped.

Los dientes verdaderos son exclusivos de los vertebrados, [44] aunque muchos invertebrados tienen estructuras análogas a las que a menudo se hace referencia como dientes. Los organismos con el genoma más simple que posee tales estructuras similares a dientes son quizás los gusanos parásitos de la familia Ancylostomatidae . [45] Por ejemplo, el anquilostoma Necator americanus tiene dos placas o dientes cortantes dorsales y dos ventrales alrededor del margen anterior de la cápsula bucal . También tiene un par de dientes subdorsales y un par subventrales ubicados cerca de la parte posterior. [46]

Históricamente, la sanguijuela medicinal europea , otro parásito invertebrado, se ha utilizado en medicina para extraer sangre de los pacientes. [47] Tienen tres mandíbulas (tripartitas) que se parecen a sierras tanto en apariencia como en función, y en ellas hay alrededor de 100 dientes afilados que se utilizan para hacer una incisión en el huésped. La incisión deja una marca que es una Y invertida dentro de un círculo. Después de perforar la piel e inyectar anticoagulantes ( hirudina ) y anestésicos , succionan la sangre, consumiendo hasta diez veces su peso corporal en una sola comida. [48]

En algunas especies de Bryozoa , la primera parte del estómago forma una molleja muscular revestida de dientes quitinosos que aplastan a las presas acorazadas, como las diatomeas . Las contracciones peristálticas onduladas mueven luego el alimento a través del estómago para su digestión. [49]

La lapa raspa las algas de las rocas utilizando dientes con la mayor resistencia a la tracción conocida de cualquier material biológico.

Los moluscos tienen una estructura llamada rádula , que lleva una cinta de dientes quitinosos . Sin embargo, estos dientes son histológicamente y evolutivamente diferentes de los dientes de los vertebrados y es poco probable que sean homólogos . Por ejemplo, los dientes de los vertebrados se desarrollan a partir de una papila dental derivada del mesénquima de la cresta neural , y la cresta neural es específica de los vertebrados, al igual que los tejidos como el esmalte . [44]

Los moluscos utilizan la rádula para alimentarse y, a veces, se la compara de forma bastante imprecisa con una lengua . Es una cinta quitinosa con dientes diminutos que se utiliza normalmente para raspar o cortar los alimentos antes de que entren en el esófago . La rádula es exclusiva de los moluscos y se encuentra en todas las clases de moluscos, excepto en los bivalvos .

Dentro de los gasterópodos , la rádula es utilizada para alimentarse tanto por caracoles y babosas herbívoros como carnívoros . La disposición de los dientes (también conocidos como dentículos) en la cinta de la rádula varía considerablemente de un grupo a otro, como se muestra en el diagrama de la izquierda.

Los caracoles marinos depredadores, como los natícidos , utilizan la rádula más una secreción ácida para perforar la concha de otros moluscos. Otros caracoles marinos depredadores , como los cónidos , utilizan un diente especializado en la rádula como arpón envenenado . Las babosas terrestres pulmonadas depredadoras , como la babosa fantasma , utilizan dientes alargados y afilados como navajas en la rádula para atrapar y devorar lombrices de tierra . Los cefalópodos depredadores, como los calamares , utilizan la rádula para cortar presas.

En la mayoría de los linajes más antiguos de gasterópodos, la rádula se utiliza para pastar raspando diatomeas y otras algas microscópicas de las superficies rocosas y otros sustratos. Las lapas raspan las algas de las rocas utilizando una rádula equipada con dientes raspadores excepcionalmente duros. [50] Estos dientes tienen la resistencia a la tracción más fuerte conocida de cualquier material biológico, superando a la seda de araña . [50] La proteína mineral de los dientes de la lapa puede soportar una tensión de tracción de 4,9  GPa , en comparación con los 4 GPa de la seda de araña y los 0,5 GPa de los dientes humanos . [51]

Fosilización y tafonomía

Debido a que los dientes son muy resistentes, a menudo se conservan cuando los huesos no lo están, [52] y reflejan la dieta del organismo huésped, son muy valiosos para los arqueólogos y paleontólogos. [53] Los peces primitivos, como los telodontos, tenían escamas compuestas de dentina y un compuesto similar al esmalte, lo que sugiere que el origen de los dientes se debía a las escamas que se conservaban en la boca. Los peces del Cámbrico tardío tenían dentina en sus exoesqueletos, que pueden haber funcionado como defensa o para detectar sus entornos. [54] La dentina puede ser tan dura como el resto de los dientes y está compuesta de fibras de colágeno, reforzadas con hidroxiapatita . [54]

Aunque los dientes son muy resistentes, también pueden ser frágiles y muy susceptibles a agrietarse. [55] Sin embargo, el agrietamiento del diente puede usarse como una herramienta de diagnóstico para predecir la fuerza de la mordida. Además, las fracturas del esmalte también pueden brindar información valiosa sobre la dieta y el comportamiento de las muestras arqueológicas y fósiles.

La descalcificación elimina el esmalte de los dientes y deja intacto solo el interior orgánico, que comprende la dentina y la cementina . [56] El esmalte se descalcifica rápidamente en ácidos, [57] quizás por disolución por ácidos vegetales o por medio de soluciones diagenéticas, o en los estómagos de depredadores vertebrados. [56] El esmalte se puede perder por abrasión o desconchado, [56] y se pierde antes de que la dentina o el hueso sean destruidos por el proceso de fosilización. [57] En tal caso, el "esqueleto" de los dientes consistiría en la dentina, con una cavidad pulpar hueca. [56] La parte orgánica de la dentina, por el contrario, es destruida por los álcalis. [57]

Véase también

Referencias

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