Demosponja

Demosponja Rango temporal: criogénico – presente,650–0 Ma[1] Pág. Proterozoico Arcaico Tenía.
Se incluyen la esponja de tubo amarilla, Aplysina fistularis , la esponja de jarrón púrpura, Niphates digitalis , la esponja incrustante roja, Spiratrella coccinea y la esponja de cuerda gris, Callyspongia sp.
Clasificación científica
Dominio:	Eucariota
Reino:	Animalia
Filo:	Poríferos
Clase:	Demospongiae Sollas , 1885
Subclases
Heteroscleromorfos Queratosa Verongimorfa Orden † Protomonaxonida

Las demosponjas (Demospongiae) son la clase más diversa del filo Porifera . Incluyen más del 90% de todas las especies de esponjas con casi 8.800 especies en todo el mundo (Base de datos mundial de poríferos). ^[4] Son esponjas con un cuerpo blando que cubre un esqueleto duro, a menudo masivo, hecho de carbonato de calcio , ya sea aragonito o calcita . Tienen una estructura predominantemente leuconoide . Sus " esqueletos " están hechos de espículas que consisten en fibras de la proteína espongina , el mineral sílice o ambos. Cuando hay espículas de sílice, tienen una forma diferente a las de las esponjas de vidrio , que por lo demás son similares . ^{[5] Algunas especies, en particular de la Antártida, obtienen la sílice para la construcción de espículas de la ingestión de} diatomeas silíceas . ^[6]

Los diversos órdenes de esta clase incluyen todas las esponjas grandes. Hace unos 311 millones de años, en el Carbonífero Tardío , el orden Spongillida se separó de las esponjas marinas y es la única esponja que vive en ambientes de agua dulce. ^[7] Algunas especies son de colores brillantes, con una gran variedad en la forma del cuerpo; las especies más grandes miden más de 1 m (3,3 pies) de ancho. ^[5] Se reproducen tanto sexual como asexualmente . Son los únicos organismos existentes que metilan esteroles en la posición 26, un hecho utilizado para identificar la presencia de demosponjas antes de sus primeros fósiles inequívocos conocidos. ^{[8] [1]}

Debido a la larga vida de muchas especies (500–1000 años), se cree que el análisis de los esqueletos de aragonito de estas esponjas podría ampliar los datos sobre la temperatura del océano , la salinidad y otras variables más allá del pasado de lo que había sido posible anteriormente. Sus densos esqueletos se depositan de manera cronológica organizada, en capas o bandas concéntricas. Los esqueletos estratificados se parecen a los corales de arrecife . Por lo tanto, las demosponjas también se denominan esponjas coralinas .

Las Demospongiae tienen una historia antigua. Las primeras demosponjas pueden haber aparecido durante los depósitos precámbricos al final del período criogénico "Tierra bola de nieve". Su presencia se ha detectado indirectamente por esteroides fosilizados, llamados esteranos , marcadores de hidrocarburos característicos de las membranas celulares de las esponjas, en lugar de fósiles directos de las esponjas mismas. Representan un registro fósil químico continuo de demosponjas hasta el final del Neoproterozoico . ^[1] El fósil de Demospongiae más antiguo fue descubierto en el Cámbrico inferior (Serie 2, Etapa 3; aproximadamente 515 Ma) de la Biota de Sirius Passet del norte de Groenlandia: ^[9] este único espécimen tenía un conjunto de espículas similar al encontrado en la subclase Heteroscleromorpha . Los primeros arrecifes con esponjas datan del Cámbrico Temprano (son la estructura de arrecife más antigua conocida construida por animales), ejemplificada por un pequeño bioherma construido por arqueociatídeos y microbios calcificados al comienzo de la etapa Tommotiense hace unos 530 Ma, encontrado en el sureste de Siberia. ^[10] Una radiación importante ocurrió en el Cámbrico Inferior y otras radiaciones importantes en el Ordovícico posiblemente del Cámbrico Medio. ^[11]

El libro Systema Porifera (2002) (2 volúmenes) fue el resultado de una colaboración de 45 investigadores de 17 países liderados por los editores JNA Hooper y RWM van Soest. ^[12] Esta publicación histórica proporcionó una descripción general completa y actualizada de la sistemática de las esponjas , la revisión más grande de este grupo (de géneros, subfamilias, familias, subórdenes, órdenes y clase) desde el comienzo de la espongiología a mediados del siglo XIX. En esta gran revisión, las Demospongiae existentes se organizaron en 14 órdenes que abarcaban 88 familias y 500 géneros. Hooper y van Soest (2002) dieron la siguiente clasificación de las demosponjas en órdenes:

• Subclase Homoscleromorpha Bergquist 1978
  • Homosclerophorida Dendy 1905
• Subclase Tetractinomorpha
  • Astrophorida Sollas 1888
  • Condrosida Boury-Esnault & Lopès 1985
  • Hadromerida, enviada al mundo en 1894
  • Lithistida Sollas 1888
  • Espirofóridos Bergquist & Hogg 1969
• Subclase Ceractinomorpha Lévi 1953
  • Agelasida Verrill 1907
  • Dendroceratida Minchin 1900
  • Dictyoceratida Minchin 1900
  • Halichondrida gris 1867
  • Halisarcida Bergquist 1996
  • Haplosclerida, enviada en 1928
  • Poecilosclerida Enviado al final de 1928
  • Verongiida Bergquist 1978
  • Verticillitis Termier y Termier 1977

Sin embargo, la evidencia molecular y morfológica muestra que los Homoscleromorpha no pertenecen a esta clase. Por lo tanto, los Homoscleromorpha fueron oficialmente sacados de Demospongiae en 2012 y se convirtieron en la cuarta clase del filo Porifera. ^[13]

Morrow & Cárdenas (2015) ^[14] proponen una revisión de la clasificación de taxones superiores de Demospongiae, basada esencialmente en datos moleculares de los últimos diez años. Algunas subclases y órdenes de demosponjas son en realidad polifiléticos o deberían incluirse en otros órdenes, por lo que Morrow y Cárdenas (2015) proponen oficialmente abandonar ciertos nombres: estos son los Ceractinomorpha , Tetractinomorpha , Halisarcida , Verticillitida , Lithistida , Halichondrida y Hadromerida . En su lugar, recomiendan el uso de tres subclases: Verongimorpha , Keratosa y Heteroscleromorpha . Mantienen siete ( Agelasida , Chondrosiida , Dendroceratida , Dictyoceratida , Haplosclerida , Poecilosclerida , Verongiida ) de los 13 órdenes de Systema Porifera. Recomiendan resucitar o actualizar seis nombres de órdenes ( Axinellida , Merliida , Spongillida , Sphaerocladina , Suberitida , Tetractinellida ). Finalmente, crean siete nuevos órdenes ( Bubarida , Desmacellida , Polymastiida , Scopalinida , Clionaida , Tethyida , Trachycladida ). Estos añadidos a los órdenes creados recientemente ( Biemnida y Chondrillida ) hacen un total de 22 órdenes en la clasificación revisada. Estos cambios ahora se implementan en la Base de Datos Mundial de Poríferos ^[15] parte del Registro Mundial de Especies Marinas.

• Subclase Heteroscleromorpha Cárdenas, Pérez, Boury-Esnault, 2012
  • Orden Agelasida Verrill, 1907
  • Orden Axinellida Lévi, 1953
  • Orden Biemnida Morrow et al., 2013
  • orden Bubarida Morrow & Cárdenas, 2015
  • orden Clionaida Morrow & Cárdenas, 2015
  • orden Desmacellida Morrow & Cárdenas, 2015
  • orden Haplosclerida Topsent, 1928
  • Orden Merliida Vacelet, 1979
  • Orden Poecilosclerida Topsent, 1928
  • orden Polymastiida Morrow & Cárdenas, 2015
  • orden Scopalinida Morrow & Cárdenas, 2015
  • orden Sphaerocladina Schrammen, 1924
  • orden Spongillida Manconi y Pronzato, 2002
  • Orden Suberitida Chombard & Boury-Esnault, 1999
  • orden Tethyida Morrow & Cárdenas, 2015
  • Orden Tetractinellida Marshall, 1876
  • orden Trachycladida Morrow & Cárdenas, 2015
  • Heteroscleromorpha incertae sedis
• Subclase Verongimorpha Erpenbeck et al., 2012
  • Orden Chondrillida Redmond et al., 2013
  • orden Chondrosiida Boury-Esnault et Lopès, 1985
  • orden Verongiida Bergquist, 1978
• Subclase Keratosa Grant, 1861
  • Orden Dendroceratida Minchin, 1900
  • Orden Dictyoceratida Minchin, 1900

Las escleroesponjas fueron propuestas por primera vez como una clase de esponjas, Sclerospongiae , en 1970 por Hartman y Goreau. ^[16] Sin embargo, más tarde Vacelet descubrió que las escleroesponjas se encuentran en diferentes clases de Porifera . ^[17] Eso significa que las escleroesponjas no son un grupo estrechamente relacionado ( taxonómico ) de esponjas y se consideran una agrupación polifilética y están contenidas dentro de Demospongiae. Al igual que los murciélagos y las aves que desarrollaron independientemente la capacidad de volar, diferentes esponjas desarrollaron la capacidad de construir un esqueleto calcáreo de forma independiente y en diferentes momentos de la historia de la Tierra . Ya se conocen escleroesponjas fósiles del período Cámbrico . ^[18]

Los quetéridos, más formalmente llamados "demosponjas hipercalcificadas de quetéridos" (West, 2011), son fósiles calcáreos comunes compuestos de túbulos fusionados. Anteriormente se clasificaban como corales extintos , briozoos , algas , estromatoporoides y escleroesponjas . Ahora se ha demostrado que el esqueleto de los quetéridos es de origen polifilético y con poco valor sistemático. También se describen quetéridos actuales. Este esqueleto ahora se conoce de tres órdenes de demosponjas (Hadromerida, Poecilosclerida y Agelasida). Las demosponjas hipercalcificadas de quetéridos fósiles solo se pueden clasificar con información sobre sus formas de espícula y la mineralogía original de sus esqueletos (West, 2011).

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  Quetétido fósil de la Formación Bird Spring ( Carbonífero superior ) del sur de Nevada .
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  Sección transversal de un quetétido fósil (Formación Bird Spring, Carbonífero superior, Nevada).

Los espermatocitos se desarrollan a partir de la transformación de los coanocitos y los ovocitos surgen de los arqueocitos . La división repetida del óvulo cigoto tiene lugar en el mesohilo y forma una larva de parénquima con una masa de células internas más grandes rodeadas de células pequeñas flageladas externamente . La larva nadadora resultante ingresa en un canal de la cavidad central y es expulsada con la corriente exhalante.

Los métodos de reproducción asexual incluyen tanto la gemación como la formación de gémulas . En la gemación, los agregados de células se diferencian en pequeñas esponjas que se liberan superficialmente o se expulsan a través de los ósculos. Las gémulas se encuentran en la familia de agua dulce Spongillidae . Se producen en el mesohilo como grupos de arqueocitos, están rodeados de una capa dura secretada por otros amebocitos. Las gémulas se liberan cuando el cuerpo parental se descompone y son capaces de sobrevivir a condiciones duras. En una situación favorable, aparece una abertura llamada micrópilo y libera amebocitos, que se diferencian en células de todos los demás tipos.

La progresión citológica de la ovogénesis y la espermatogénesis ( gametogénesis ) de los poríferos muestra una gran similitud con otros metazoos. ^[19] La mayoría de los genes del conjunto clásico de genes meióticos conservados en eucariotas están sobreexpresados ​​en las esponjas Geodia hentscheli y Geodia phlegraei, incluidos los genes para la recombinación del ADN . ^[19] Dado que los poríferos son los primeros animales divergentes, estos hallazgos indican que el conjunto de herramientas básicas de la meiosis y la recombinación estaban presentes temprano en la evolución eucariota. ^[19]

El grupo de demosponjas de mayor importancia económica para el ser humano son las esponjas de baño . Las recogen los buceadores y también se pueden cultivar con fines comerciales. Se blanquean y se comercializan; la esponjita le da a la esponja su suavidad.