Rango de audición
Rango de frecuencias que pueden ser escuchadas por humanos u otros animales

Diagrama logarítmico de los rangos auditivos de algunos animales [1] [2]

El rango de audición describe el rango de frecuencias que pueden escuchar los humanos u otros animales, aunque también puede referirse al rango de niveles . El rango humano se da comúnmente como 20 a 20.000 Hz, aunque existe una variación considerable entre individuos, especialmente en frecuencias altas, y una pérdida gradual de sensibilidad a frecuencias más altas con la edad se considera normal. La sensibilidad también varía con la frecuencia, como lo muestran los contornos de igual volumen . La investigación de rutina para la pérdida auditiva generalmente implica un audiograma que muestra los niveles de umbral en relación con lo normal.

Varias especies animales pueden oír frecuencias que van mucho más allá del rango auditivo humano. Algunos delfines y murciélagos, por ejemplo, pueden oír frecuencias superiores a 100 kHz. Los elefantes pueden oír sonidos de entre 16 Hz y 12 kHz, mientras que algunas ballenas pueden oír sonidos infrasónicos de hasta 7 Hz.

Fisiología

Los pelos de las células ciliadas, los estereocilios , varían en altura desde 1 μm, para la detección auditiva de frecuencias muy altas, hasta 50 μm o más en algunos sistemas vestibulares. [3]

Medición

Una medida básica de la audición la proporciona un audiograma, un gráfico del umbral absoluto de audición (nivel mínimo de sonido discernible) en varias frecuencias a lo largo del rango de audición nominal de un organismo. [4]

Para determinar el umbral auditivo de los seres humanos y otros animales se pueden utilizar pruebas de audición conductual o pruebas fisiológicas. En el caso de los seres humanos, la prueba consiste en presentar tonos a frecuencias específicas ( tono ) e intensidades ( volumen ). Cuando el sujeto oye el sonido, lo indica levantando una mano o presionando un botón. Se registra la intensidad más baja que puede oír. La prueba varía en el caso de los niños; su respuesta al sonido se puede indicar mediante un giro de la cabeza o utilizando un juguete. El niño aprende qué hacer al oír el sonido, como colocar un muñeco de peluche en un barco. Se puede utilizar una técnica similar al realizar pruebas con animales, en las que se utiliza comida como recompensa por responder al sonido. La información sobre la audición de diferentes mamíferos se obtuvo principalmente mediante pruebas de audición conductual.

Las pruebas fisiológicas no necesitan que el paciente responda conscientemente. [5]

Humanos

Área de audición humana en frecuencia e intensidad. La línea discontinua describe posibles cambios debidos a un esfuerzo excesivo de audición (por ejemplo, música alta).

En los seres humanos, las ondas sonoras se introducen en el oído a través del conducto auditivo externo y llegan al tímpano (membrana timpánica). La compresión y rarefacción de estas ondas pone en movimiento esta fina membrana, lo que provoca una vibración simpática a través de los huesos del oído medio (los huesecillos : martillo, yunque y estribo), el líquido basilar de la cóclea y los pelos que hay en su interior, llamados estereocilios . Estos pelos recubren la cóclea desde la base hasta el ápice, y la parte estimulada y la intensidad de la estimulación dan una indicación de la naturaleza del sonido. La información recogida de las células ciliadas se envía a través del nervio auditivo para su procesamiento en el cerebro.

El rango comúnmente establecido de audición humana es de 20 a 20.000 Hz. [6] [7] [nota 1] En condiciones ideales de laboratorio, los humanos pueden escuchar sonidos tan bajos como 12 Hz [8] y tan altos como 28 kHz, aunque el umbral aumenta bruscamente a 15 kHz en adultos, correspondiente al último canal auditivo de la cóclea . [9] El sistema auditivo humano es más sensible a frecuencias entre 2.000 y 5.000 Hz. [10] El rango de audición individual varía según la condición general de los oídos y el sistema nervioso de un humano. El rango se reduce durante la vida, [11] generalmente comienza alrededor de los ocho años y se reduce el límite de frecuencia superior. Las mujeres pierden la audición con algo menos de frecuencia que los hombres. Esto se debe a muchos factores sociales y externos. Por ejemplo, los hombres pasan más tiempo en lugares ruidosos, y esto está asociado no solo con el trabajo sino también con pasatiempos y otras actividades. Las mujeres tienen una pérdida auditiva más aguda después de la menopausia. En las mujeres, la pérdida auditiva es peor en frecuencias bajas y parcialmente medias, mientras que los hombres tienen más probabilidades de sufrir pérdida auditiva en frecuencias altas. [12] [13] [14]

Un audiograma que muestra la variación auditiva típica a partir de una norma estandarizada.

Los audiogramas de la audición humana se producen utilizando un audiómetro , que presenta diferentes frecuencias al sujeto, generalmente sobre auriculares calibrados, a niveles específicos. Los niveles se ponderan con la frecuencia relativa a un gráfico estándar conocido como la curva de audibilidad mínima , que pretende representar la audición "normal". El umbral de audición se establece en alrededor de 0  fon en los contornos de igual volumen (es decir, 20 micropascales , aproximadamente el sonido más silencioso que un humano joven y sano puede detectar), [15] pero está estandarizado en un estándar ANSI a 1 kHz. [16] Los estándares que utilizan diferentes niveles de referencia dan lugar a diferencias en los audiogramas. El estándar ASA-1951, por ejemplo, utilizó un nivel de 16,5  dB SPL (nivel de presión sonora) a 1 kHz, mientras que el estándar posterior ANSI-1969/ISO-1963 utiliza 6,5 ​​dB SPL , con una corrección de 10 dB aplicada para personas mayores.

Otros primates

Varios primates , especialmente los pequeños, pueden oír frecuencias muy cercanas al rango ultrasónico . Medido con una señal de 60 dB SPL , el rango de audición del gálago senegalés es de 92 Hz a 65 kHz, y de 67 Hz a 58 kHz para el lémur de cola anillada . De los 19 primates examinados, el macaco japonés tuvo el rango más amplio, de 28 Hz a 34,5 kHz, en comparación con los 31 Hz a 17,6 kHz de los humanos. [17]

Gatos

Oreja externa ( pabellón auricular ) de un gato

Los gatos tienen una audición excelente y pueden detectar un rango extremadamente amplio de frecuencias. Pueden escuchar sonidos más agudos que los humanos o la mayoría de los perros, detectando frecuencias desde 55  Hz hasta 79  kHz . [17] [18] Los gatos no utilizan esta capacidad de escuchar ultrasonidos para comunicarse, pero probablemente sea importante en la caza, [19] ya que muchas especies de roedores hacen llamadas ultrasónicas. [20] La audición de los gatos también es extremadamente sensible y está entre las mejores de cualquier mamífero, [17] siendo más aguda en el rango de 500 Hz a 32 kHz. [21] Esta sensibilidad se mejora aún más por las grandes orejas externas móviles del gato (sus pabellones auriculares ), que amplifican los sonidos y ayudan al gato a sentir la dirección de donde proviene un ruido. [19]

Perros

La capacidad auditiva de un perro depende de la raza y la edad, aunque el rango de audición suele rondar los 67 Hz a 45 kHz. [22] [23] Al igual que en el caso de los humanos, el rango de audición de algunas razas de perros se estrecha con la edad, [24] como el pastor alemán y el caniche miniatura. Cuando los perros oyen un sonido, mueven las orejas hacia él para maximizar la recepción. Para lograrlo, las orejas de un perro están controladas por al menos 18 músculos, que permiten que las orejas se inclinen y giren. La forma de la oreja también permite que el sonido se escuche con mayor precisión. Muchas razas suelen tener orejas erguidas y curvadas, que dirigen y amplifican los sonidos.

Como los perros escuchan sonidos de frecuencia más alta que los humanos, tienen una percepción acústica diferente del mundo. [24] Los sonidos que parecen fuertes para los humanos a menudo emiten tonos de alta frecuencia que pueden asustar a los perros. Los silbatos que emiten sonido ultrasónico, llamados silbatos para perros , se utilizan en el adiestramiento canino, ya que un perro responderá mucho mejor a esos niveles. En la naturaleza, los perros utilizan su capacidad auditiva para cazar y localizar comida. Las razas domésticas se utilizan a menudo para proteger la propiedad debido a su mayor capacidad auditiva. [23] Los silbatos para perros denominados "Nelson" generan sonidos a frecuencias más altas que las audibles para los humanos, pero dentro del rango de audición de un perro.

Murciélagos

Los murciélagos han desarrollado un oído muy sensible para hacer frente a su actividad nocturna. Su rango de audición varía según la especie; el más bajo puede ser de 1 kHz para algunas especies y el más alto para otras especies llega hasta los 200 kHz. Los murciélagos que pueden detectar 200 kHz no pueden oír muy bien por debajo de los 10 kHz. [25] En cualquier caso, el rango más sensible de audición de los murciélagos es más estrecho: alrededor de 15 kHz a 90 kHz. [25]

Los murciélagos se desplazan alrededor de los objetos y localizan a sus presas mediante la ecolocalización . Un murciélago produce un sonido muy fuerte y corto y evalúa el eco cuando rebota. Los murciélagos cazan insectos voladores; estos insectos devuelven un eco débil del llamado del murciélago. El tipo de insecto, su tamaño y la distancia se pueden determinar por la calidad del eco y el tiempo que tarda el eco en rebotar. Hay dos tipos de llamado: frecuencia constante (CF) y frecuencia modulada (FM), que descienden en tono. [26] Cada tipo revela información diferente; CF se utiliza para detectar un objeto y FM se utiliza para evaluar su distancia. Los pulsos de sonido producidos por el murciélago duran solo unas pocas milésimas de segundo; los silencios entre los llamados dan tiempo para escuchar la información que regresa en forma de eco. La evidencia sugiere que los murciélagos utilizan el cambio en el tono del sonido producido a través del efecto Doppler para evaluar su velocidad de vuelo en relación con los objetos que los rodean. [27] La ​​información sobre el tamaño, la forma y la textura se acumula para formar una imagen de su entorno y de la ubicación de sus presas. Con estos factores, un murciélago puede seguir con éxito los cambios en sus movimientos y, por lo tanto, cazar a sus presas.

Ratones

Los ratones tienen orejas grandes en comparación con sus cuerpos. Escuchan frecuencias más altas que los humanos; su rango de frecuencia es de 1 kHz a 70 kHz. No escuchan las frecuencias más bajas que los humanos; se comunican utilizando ruidos de alta frecuencia, algunos de los cuales son inaudibles para los humanos. El llamado de socorro de un ratón joven puede producirse a 40 kHz. Los ratones usan su capacidad de producir sonidos fuera del rango de frecuencia de los depredadores para alertar a otros ratones del peligro sin exponerse, aunque, notablemente, el rango auditivo de los gatos abarca todo el rango vocal del ratón. Los chillidos que los humanos pueden escuchar son de menor frecuencia y son utilizados por el ratón para hacer llamadas a mayor distancia, ya que los sonidos de baja frecuencia pueden viajar más lejos que los sonidos de alta frecuencia. [28]

Pájaros

El oído es el segundo sentido más importante de las aves y sus orejas tienen forma de embudo para enfocar el sonido. Las orejas están ubicadas ligeramente detrás y debajo de los ojos y están cubiertas de plumas suaves (los auriculares) para protegerlas. La forma de la cabeza de un ave también puede afectar su audición, como en el caso de los búhos, cuyos discos faciales ayudan a dirigir el sonido hacia sus oídos.

El rango de audición de las aves es más sensible entre 1 kHz y 4 kHz, pero su rango completo es aproximadamente similar al oído humano, con límites más altos o más bajos dependiendo de la especie de ave. No se ha observado que ningún tipo de ave reaccione a los sonidos ultrasónicos, pero ciertos tipos de aves pueden escuchar sonidos infrasónicos. [29] "Las aves son especialmente sensibles a los cambios de tono, tono y ritmo y utilizan esas variaciones para reconocer a otras aves individuales, incluso en una bandada ruidosa. Las aves también utilizan diferentes sonidos, canciones y llamadas en diferentes situaciones, y reconocer los diferentes ruidos es esencial para determinar si una llamada advierte de un depredador, anuncia una reivindicación territorial o ofrece compartir comida". [30]

"Algunas aves, en particular los guácharos , también utilizan la ecolocalización, al igual que los murciélagos. Estas aves viven en cuevas y utilizan sus rápidos chirridos y chasquidos para orientarse en cuevas oscuras en las que incluso una visión sensible puede no ser lo suficientemente útil". [30]

Las palomas pueden oír infrasonidos. La paloma promedio puede oír sonidos de hasta 0,5 Hz, lo que les permite detectar tormentas distantes, terremotos e incluso volcanes. [31] [32] Esto también les ayuda a orientarse.

Insectos

Las polillas de cera (Galleria mellonella) tienen el rango de frecuencia de sonido más alto registrado hasta ahora. Pueden escuchar frecuencias de hasta 300 kHz. Es probable que esto las ayude a evadir a los murciélagos. [31] [32]

Pez

Los peces tienen un rango auditivo más estrecho que la mayoría de los mamíferos. Los peces dorados y los bagres poseen un aparato weberiano y tienen un rango auditivo más amplio que el atún . [1]

Mamíferos marinos

Delfines

Como los ambientes acuáticos tienen propiedades físicas muy diferentes a las de los ambientes terrestres, existen diferencias en la forma en que los mamíferos marinos oyen en comparación con los mamíferos terrestres. Las diferencias en los sistemas auditivos han dado lugar a una amplia investigación sobre los mamíferos acuáticos, en particular sobre los delfines.

Los investigadores dividen habitualmente a los mamíferos marinos en cinco grupos auditivos en función de su rango de mejor audición bajo el agua (Ketten, 1998): ballenas barbadas de baja frecuencia, como las ballenas azules (7 Hz a 35 kHz); ballenas dentadas de frecuencia media , como la mayoría de los delfines y cachalotes (150 Hz a 160 kHz); ballenas dentadas de alta frecuencia, como algunos delfines y marsopas (275 Hz a 160 kHz); focas (50 Hz a 86 kHz); lobos marinos y leones marinos (60 Hz a 39 kHz). [33]

El sistema auditivo de un mamífero terrestre funciona normalmente mediante la transferencia de ondas sonoras a través de los canales auditivos. Los canales auditivos de las focas , los leones marinos y las morsas son similares a los de los mamíferos terrestres y pueden funcionar de la misma manera. En las ballenas y los delfines, no está del todo claro cómo se propaga el sonido al oído, pero algunos estudios sugieren firmemente que el sonido se canaliza al oído por los tejidos de la zona de la mandíbula inferior. Un grupo de ballenas, los odontocetos (ballenas dentadas), utilizan la ecolocalización para determinar la posición de objetos como las presas. Las ballenas dentadas también son inusuales en el sentido de que las orejas están separadas del cráneo y colocadas bien separadas, lo que las ayuda a localizar sonidos, un elemento importante para la ecolocalización.

Estudios [34] han encontrado que existen dos tipos diferentes de cóclea en la población de delfines. El tipo I se ha encontrado en el delfín del río Amazonas y en las marsopas comunes . Estos tipos de delfines utilizan señales de frecuencia extremadamente alta para la ecolocalización. Las marsopas comunes emiten sonidos en dos bandas, una a 2 kHz y otra por encima de 110 kHz. La cóclea de estos delfines está especializada para acomodar sonidos de frecuencia extremadamente alta y es extremadamente estrecha en la base.

La cóclea de tipo II se encuentra principalmente en especies de ballenas que viven en alta mar y en aguas abiertas, como el delfín mular . Los sonidos que producen los delfines mulares son de frecuencia más baja y oscilan normalmente entre 75 y 150.000 Hz. Las frecuencias más altas de este rango también se utilizan para la ecolocalización y las frecuencias más bajas se asocian habitualmente con la interacción social, ya que las señales viajan a distancias mucho mayores.

Los mamíferos marinos utilizan la vocalización de muchas formas diferentes. Los delfines se comunican mediante chasquidos y silbidos, y las ballenas utilizan gemidos de baja frecuencia o señales de pulso. Cada señal varía en términos de frecuencia y se utilizan diferentes señales para comunicar diferentes aspectos. En los delfines, la ecolocalización se utiliza para detectar y caracterizar objetos y los silbidos se utilizan en manadas sociables como dispositivos de identificación y comunicación.

Véase también

Notas

  1. ^ 20 a 20 000 Hz corresponden a ondas sonoras en el aire a 20 °C con longitudes de onda de 17 metros a 1,7 cm (56 pies a 0,7 pulgadas).

Referencias

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Lectura adicional

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