Zaporizhia | |
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Polluela de Baillon , Zapornia pusilla | |
Clasificación científica | |
Dominio: | Eucariota |
Reino: | Animalia |
Filo: | Cordados |
Clase: | Aves |
Orden: | Gruiformes |
Familia: | Rálidos |
Género: | Lixiviación de Zapornia , 1816 |
Especie tipo | |
Gallinula minuta [1] Montagu, 1813 | |
Especies | |
10 vivos, y ver texto | |
Sinónimos | |
Aphanolimnas Sharpe, 1892 |
Zapornia es un género de aves recientemente revalidado de la familia Rallidae ; estuvo incluido en Porzana durante gran parte del siglo XX. [2] Estos pequeños a diminutos rascones se encuentran en la mayor parte del mundo, pero están completamente ausentes de las Américas, excepto como aves extraviadas arrastradas por el viento (que, sin embargo, se encuentran regularmente en las costas del Atlántico). Una serie de especies, y probablemente un número aún mayor de especies prehistóricamente extintas, se conocen solo en pequeñas islas del Pacífico; varias de estas perdieron la capacidad de volar en ausencia de depredadores terrestres . Son algo menos acuáticos que Porzana propiamente dicha, habitan los bordes de humedales, cinturones de juncales, pero también pastizales y matorrales más secos y, en algunos casos, bosques abiertos. [3]
Son de color marrón medio a negruzco en la parte superior, al menos desde el cuello hacia atrás, pero generalmente también en la parte superior de la cabeza, de color uniforme o con algún patrón bastante discreto (a diferencia de la Porzana propiamente dicha, con manchas llamativas) de algunas manchas negruzcas y/o blanquecinas en las alas y la espalda y/o una franja gris sobre los ojos. Las partes inferiores, desde el pico hasta las patas, tienen plumaje gris en la mayoría de las especies, que va desde pálido a casi negro, pero son de color marrón rojizo claro en unas pocas. Entre las patas y la cola, el plumaje es de color marrón a negro, y en muchas especies presenta barras blanquecinas más o menos visibles como en muchos otros géneros de rascones (incluido Porzana propiamente dicho). Algunas especies (en particular las de islas pequeñas) parecen de color marrón opaco uniforme o gris negruzco, con un patrón poco discernible cuando no se ven de cerca. Los ojos suelen ser de color rojo a marrón castaño; El pico es corto y recto, según los estándares de los rascones, de color amarillo verdoso en la mayoría de las especies, pero de color amarillo brillante o negruzco en unas pocas. Las patas tienen una coloración verdosa a rojiza incluso en las especies que, por lo demás, son bastante uniformes y oscuras, y en algunas especies son de color rojo brillante [3].
El género Zapornia fue introducido en 1816 por el zoólogo inglés William Elford Leach en un catálogo de animales del Museo Británico . Incluyó una sola especie, la polluela chica , que es por tanto la especie tipo . [4] El nombre del género es un casi anagrama del género Porzana del ornitólogo francés Louis-Pierre Vieillot . [5]
Sin embargo, la propuesta de Leach no fue ampliamente adoptada. Durante la década de 1840, Zapornia se utilizó como un " taxón de basura " para los rascones pequeños recién descubiertos de todo el mundo, pocos de los cuales pertenecen realmente al clado Zapornia actual ; en 1880, incluso el rascón de pico fino se colocó aquí, que finalmente resultó no ser un rascón ( familia Rallidae ) en absoluto, sino más bien un miembro aberrante de la familia de los rascones Sarothruridae . Posteriormente, el género de Leach fue generalmente sinónimo de Porzana , asumiendo que especies como la polluela chica y la polluela de Baillon eran simplemente representantes diminutos de ese género. Desde finales del siglo XIX hasta mediados del siglo XX, cualquier polluela de Zapornia recién descubierta se asignó a géneros nuevos y generalmente monotípicos , o, cada vez más a menudo, se agruparon con sus presuntos parientes en Porzana . En su revisión de la sistemática de los rascones de 1973, Storrs Olson señaló que la delimitación mutua de los géneros Porzana y Amaurornis (poco delimitados) era "uno de los problemas más difíciles en la taxonomía de los rascones" y no encontró ninguna manera de resolverlo a su satisfacción. Concluyó que los dos géneros eran polifiléticos entre sí y recomendó incluir los numerosos géneros segregados pequeños de las polluelas de las islas del Pacífico en Porphyria y las polluelas africanas a veces separadas como Limnocorax en Amaurornis , hasta que se pudiera proponer una solución satisfactoria para la delimitación de los dos géneros más grandes. [6]
Los primeros análisis cladísticos , utilizando datos morfológicos, encontraron casi imposible resolver cualquier estructura filogenética en Porzana y géneros similares, pero indicaron que todo el grupo estaba estrechamente relacionado con Amaurornis bush-hen y las polluelas de Laterallus , así como con fochas ( Fulica ) y pollas de agua ( Gallinula ). [3] [7] Los estudios filogenéticos moleculares iniciados en 2002 [8] revelaron que Porzana propiamente dicha era un linaje bien distinto que tenía una posición basal entre todo el grupo mencionado anteriormente, al que se aplicó el nombre de subfamilia Himanthornithinae, ya que también incluía al singular rascón Nkulengu del género Himantornis , una especie de selva tropical altamente aberrante que durante mucho tiempo se consideró el rascón vivo más "primitivo". Sin embargo, los datos moleculares no sólo ubican al rascón de Nkulengu dentro de la subfamilia que contiene a Porzana y sus aliados, sino también al enorme calamón ( Porphyrio ) que el análisis morfológico había resuelto como otro de los linajes existentes más antiguos de rascones (aunque Olson en 1973 los había relacionado correctamente con la polla de agua y Porphyrio ). A diferencia de la otra subfamilia de rascones, Rallinae, que incluye principalmente especies anfibias de tamaño mediano, Himanthornithinae une rascones muy grandes y muy pequeños, así como linajes decididamente acuáticos y fuertemente terrestres; por lo tanto, no es sorprendente que los datos morfológicos no pudieran resolver tal radiación adaptativa de manera satisfactoria. [2] [3] [9] [10]
En cuanto a las polluelas de Zapornia , se encontró que eran muy distintas de Porzana , lo que llevó a la reinstauración del antiguo género. Además, se encontró que algunas especies tradicionalmente ubicadas en Amaurornis pertenecían en realidad a Zapornia , lo que confirma las sospechas de Olson de 1973. Sorprendentemente (excepto desde una perspectiva biogeográfica ), se encontró que los parientes vivos más cercanos de Zapornia eran un grupo de polluelas del sur de Asia del género Rallicula , cuyo rango está esencialmente rodeado por el de Zapornia . Las polluelas de Rallina están adaptadas a un hábitat más terrestre y, por lo tanto, difieren más fuertemente de Zapornia en anatomía de lo que podría esperarse dada su estrecha relación; además, Rallina , como tradicionalmente se circunscribió, incluía una serie de especies que, de manera similar a la cola de pelusa de pico fino que inicialmente se colocó en Zapornia , en realidad pertenecían a la familia de las colas de pelusa y actualmente están separadas como género Rallicula . La morfología de Rallina es, por lo tanto, fuertemente convergente con la de las colas de pelusa Rallicula no relacionadas , así como fuertemente divergente de sus parientes reales más cercanos en Zapornia , lo que hace que los estudios que solo utilizan datos morfológicos no logren recuperar sus verdaderas relaciones. [2] [7] [10] [11] [12] [13]
El género contiene las siguientes especies existentes: [11] [12]
Imagen | Nombre común | Nombre científico | Distribución |
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Polluela negra | Zapornia flavirostra Anteriormente en Amaurornis , Limnocorax o Porzana | África subsahariana | |
Polluela pechirroja | Zapornia fusca Antiguamente en Amaurornis o Porzana | Sur, Este y Sudeste de Asia | |
Polluela de vientre anillado | Zapornia paykullii Anteriormente en Amaurornis o Porzana | Se reproduce en el noreste de Asia, pasa el invierno en el sudeste de Asia. | |
Polluela parda | Zapornia akool Anteriormente en Amaurornis o Porzana | Asia del Sur | |
Polluela pequeña | Zapornia parva Anteriormente en Porzana | Se reproduce desde Europa central hasta Asia occidental, pasa el invierno en el norte de África y el suroeste de Asia. | |
Polluela de Baillon | Zapornia pusilla Anteriormente en Porzana | Residente en el sur y este de África, Madagascar, partes de Indonesia, Australia y Nueva Zelanda; también se reproduce en la zona templada de Eurasia y pasa el invierno en el sur y sudeste de Asia hasta el sur de Japón. | |
Polluela de cola negra | Zapornia bicolor Anteriormente en Amaurornis o Porzana | Interior del norte del sudeste asiático | |
Ferrocarril Sakalava | Zapornia olivieri Anteriormente en Amaurornis o Porzana | Madagascar occidental | |
Polluela impecable | Zapornia tabuensis Anteriormente en Porzana | Filipinas, Nueva Guinea y Australia, a través del sur del Océano Pacífico hasta las Islas Marquesas y Nueva Zelanda | |
Polluela de Henderson | Zapornia atra Anteriormente en Nesophylax o Porzana | Isla Henderson, sureste de Polinesia |
Debido a las relaciones inciertas de las especies extintas (ver abajo), la filogenia interna de Zapornia no está bien resuelta. Sin embargo, se pueden distinguir varios clados con cierta certeza y reconocerlos como subgéneros . A veces [14] incluso se los eleva al nivel de género completo, pero dados los datos contradictorios sobre la radiación basal de Zapornia , esto sigue siendo conjetural por el momento. En particular, las endémicas africanas rascón negro y rascón de Sakalava son fuente de mucha incertidumbre; se las consideró estrechamente relacionadas, incluso una superespecie , y aliadas con el rascón de cola negra cuando estas tres todavía estaban incluidas en Amaurornis . Sin embargo, esta suposición no se basó en análisis cuantitativos, sino en la apariencia similar del rascón de Sakalava y el rascón de cola negra y en el hecho de que el rascón de Sakalava se encuentra en la costa occidental de Madagascar mientras que el rascón negro se encuentra en el continente africano al otro lado del canal de Mozambique . En conjunto, sin embargo, el rascón de Sakalava sigue siendo poco conocido y, en consecuencia, rara vez se ha incluido en los estudios modernos.
Mientras tanto, la polluela negra se encontró generalmente en los análisis filogenéticos moleculares como la especie más basal de Zapornia como se circunscribe aquí, pero no siempre de manera robusta; [2] [10] [15] un análisis temprano de una cantidad limitada de datos de ADNmt , [8] sin embargo, la alió robustamente con la polluela parda . Ha habido pocos análisis que incluyan todas las polluelas negra, de cola negra y parda, así como el rascón de Sakalava, y la situación se confunde aún más por el descubrimiento de que debido a un error de laboratorio de secuenciación , el primer genoma mitocondrial completo publicado de la polluela parda ( GenBank KJ192198/NC_023982) era en realidad ADNmt de polla de agua común , posiblemente con alguna contaminación de la polla de agua pechiblanca , [16] [17] causando dudas infundadas [18] sobre la inclusión de la polluela parda en Zapornia . La polluela negra constituiría el subgénero Limnocorax , pero se requiere más estudio para determinar si esta es la rama más basal del género viviente Zapornia (y por lo tanto el principal candidato para separarse del género actual) y/o incluye a la polluela parda.
Las polluelas pechirrojas y ventribandas, por otro lado, nunca fueron consideradas nada más que especies hermanas con una distribución casi parapátrica ; esto es apoyado por todos los estudios filogenéticos moleculares que incluyen a esas dos especies, pero su ubicación con respecto al linaje del rascón negro es incierta; [2] [8] [15] [19] [20] Las polluelas pechirrojas y ventribandas también pueden representar un linaje antiguo de Zapornia -quizás incluso más antiguo que Limnocorax- y justificar el reconocimiento como subgénero (o incluso género) Limnobaenus . Antes del establecimiento de Limnobaenus , la polluela pechirroja (bajo su sinónimo menor Rallus rubiginosus ) ya había sido ilustrada como especie tipo de un género Corethrura por George Robert Gray en 1846; Este nombre, confusamente, fue considerado al mismo tiempo por Ludwig Reichenbach para las típicas colas de pelusa, pero se estableció formalmente para ellas solo algunos años después, lo que llevó a su invalidez y eventual reemplazo por el nombre actual Sarothrura . Para aumentar aún más la confusión, en la edición de 1855 de su catálogo de especies, Gray subsumió su Corethrura en Rallina , con la polluela de patas rojas ( R. fasciata ) como especie tipo. [21] Sin embargo, incluso antes de Gray, Frederick William Hope había establecido a Corethrura como un género de chicharritas lofópidas , y por lo tanto el nombre de Gray también era inválido. [22]
Del mismo modo, la mayoría de los autores, si no todos, han sugerido una relación estrecha entre las polluelas chica y de Baillon desde una fecha temprana en adelante, y también está bien respaldada por los datos moleculares. Como este grupo contiene las especies tipo del género , sería el subgénero Zapornia , pero como contiene al menos algunos, si no la mayoría, de los miembros extintos del género, su circunscripción no está completamente resuelta. [2] [8] [15] [20] Gran parte de esta incertidumbre deriva del hecho de que solo se ha realizado un estudio exhaustivo que incluya todo el grupo central de Zapornia , incluidas las especies recientemente extintas (en la medida en que se puedan muestrear para obtener ADN antiguo ), una vez hasta 2023, y la evaluación se basa en los datos moleculares limitados disponibles en 2002. Si bien se ha propuesto separar la polluela chica en el (sub)género Palugalla , [23] casi todos los autores posteriores prefirieron conservar todas las especies del grupo central en Zapornia . Sin embargo, las polluelas de Henderson y Spotless (y presumiblemente algunas especies extintas) se distinguen de las polluelas de Baillon y Little, y su clado también podría incluir a la polluela de cola negra y, de hecho, al rascón de Sakalava, [8] tal vez incluso a la especie Limnobaenus . [20] Si este grupo incluye al rascón hawaiano extinto , el nombre de subgénero Pennula se aplicaría si el linaje Limnobaenus no está incluido. Los géneros monotípicos propuestos Aphanolimnas y Nesophylax probablemente se incluirían aquí (y Aphanolimnas sería el nombre de este grupo si se separara de Zapornia y si Pennula está afiliada a Limnobaenus y se excluye de él), mientras que Porzanula , establecido para el rascón de Laysan ahora extinto , es con bastante confianza un derivado reciente de los ancestros de la polluela de Baillon, y garantizaría la sinonimia con Zapornia sin importar cómo se circunscriba esto. [8] [20]
La polluela parda ha sido asignada de diversas formas a los clados Limnocorax [8] o Zapornia sensu lato [2] [15] ; como se mencionó anteriormente, la mayor parte de sus datos de ADNmt publicados son erróneos. Curiosamente, un estudio que combina datos morfológicos y de ADN [20] encontró que la gallina de los arbustos isabelina –una de las especies generalmente retenidas en Amaurornis hoy en día– está estrechamente relacionada con la polluela parda y, en consecuencia, también justifica su inclusión en Zapornia . Sin embargo, esto no está respaldado por los conjuntos de datos limitados que analizan el ADNmt correctamente secuenciado [8] y puede deberse a la convergencia morfológica . [7]
Como se mencionó anteriormente, varios rascones insulares del Pacífico recientemente extintos también están asignados a Zapornia en la actualidad:
Imagen | Nombre común | Nombre científico | Distribución |
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Ferrocarril de Laysan | Zapornia palmeri Anteriormente en Porzana o Porzanula | Laysan (e introducido en Midway), islas del noroeste de Hawái, norte de Polinesia; extinto a mediados o fines de 1944 | |
Ferrocarril hawaiano | Zapornia sandwichensis Anteriormente en Pennula o Porzana | Gran Isla de Hawái, noreste de Polinesia; extinta alrededor de 1890 | |
Polluela de Kosrae | Zapornia monasa Anteriormente en Aphanolimnas o Porzana | Kosrae y posiblemente Ponapé, sur de Micronesia; extinto a mediados del siglo XIX | |
Polluela de Tahití | Zapornia nigra Anteriormente en Nesophylax o Porzana | Tahití, Polinesia central; extinta alrededor de 1800 |
El espécimen utilizado para describir la polluela de Tahití se perdió hace mucho tiempo, muy probablemente incluso antes de que llegara a un museo, y por lo tanto las afiliaciones de la especie e incluso su propia existencia siguen siendo conjeturas hasta que se encuentre nueva evidencia material. Se presume que una pintura original de Georg Forster documenta su existencia anterior, pero a menudo se la ha descartado como si representara una polluela de Spotless o incluso de Henderson . Si la polluela de Tahití era de hecho una especie distinta, el espécimen que se muestra en la pintura era parte de una colección que también incluía (según las notas de Johann Reinhold Forster ) polluelas de Spotless de Tahití y Tonga, lo que provocó que los autores posteriores que no tuvieron acceso a los especímenes los trataran a todos como una sola especie. [24]
Las otras tres especies extintas se conocen a partir de numerosos (rascón de Laysan) o muy pocos (las otras dos) especímenes. En el caso del rascón hawaiano, las diferencias de color entre estos especímenes hicieron que se los asignara a dos especies, pero lo más probable es que sean simplemente aves juveniles y adultas de una sola especie. El limitado ADN antiguo que se ha recuperado de ellos relaciona al rascón de Laysan de manera sólida con las polluelas de Baillon y las polluelas de Little (es decir, el subgénero Zapornia incluso en la circunscripción más estrecha) y a las otras dos con las polluelas Spotless y Henderson, lo que, de ser correcto, haría que el (sub)género Pennula se refiriera a todas ellas si no están incluidas en Zapornia . [14] Sin embargo, morfológicamente, la polluela de Kosrae parece más cercana a la polluela negra (aunque con considerable incertidumbre) [7] [25] [26] mientras que el rascón hawaiano es tan similar al linaje Limnobaenus que podría incluirse en ese subgénero (lo que haría que Aphanolimnas se aplicara al grupo de polluelas Spotless/Henderson/Kosrae, si este se separa de Zapornia sensu stricto ). [20]
Además, se han incluido en Porzana varios rascones prehistóricos extintos (la mayoría, si no todos, no voladores) conocidos a partir de subfósiles encontrados en islas oceánicas . Su distribución anterior no se acerca en nada a la distribución actual de Porzana propiamente dicha (ni mucho más cerca del registro fósil conocido del género ), sino dentro o muy adyacente a la distribución de Zapornia, como lo atestiguan las especies vivas e históricamente conocidas. En consecuencia, es más probable que la mayoría de ellos sean en realidad Zapornia : [20]
La polluela de Santa Elena ha sido tradicionalmente considerada una rama insular de las polluelas de Baillon ancestrales [34] –básicamente el equivalente del rascón de Laysan de casi exactamente el otro lado del mundo– , y varias autoridades la ubican oficialmente en Zapornia en la actualidad. [11] [12] Sin embargo, aunque no hay datos moleculares disponibles para ella a partir de 2023, se ha incluido en varios análisis de conjuntos de datos morfológicos y morfológicos-moleculares combinados, que sugieren fuertemente que está más cerca de Zapornia que de Porzana en el sentido moderno, pero sin ser realmente parte de Zapornia . [7] [20] [25] En cambio, es más probable que forme parte de una radiación insular atlántica de Laterallus (crakes americanos), que también puede incluir al rascón de las islas inaccesibles (anteriormente en Atlantisia ) y al rascón de la Ascensión (al principio incluido en Atlantisia pero más recientemente separado como género monotípico Mundia ), y tal vez forme un clado dentro de Laterallus con el rascón negro , el rascón de alas punteadas y el rascón de las Galápagos . [20] [35]
De las "Porzana" de la isla del Pacífico que se han estudiado cladísticamente en un análisis morfológico-molecular combinado, [20] las polluelas grande y pequeña de Maui no solo son las más probables de pertenecer a Zapornia , sino que en realidad parecen ser parientes cercanos o incluso especies hermanas dentro del grupo que también incluye al rascón de Laysan y a la polluela de Baillon. También se recuperó con éxito ADN antiguo de ambas especies, y dio una imagen diferente: la polluela pequeña de Maui, aunque forma parte del núcleo de Zapornia , parece estar más estrechamente relacionada con la polluela sin manchas que con la polluela de Baillon. Sin embargo, no se pudo ubicar con seguridad a la polluela grande de Maui en el análisis. Ni los datos de la secuencia de ADN en bruto , ni los detalles sobre los métodos analíticos, ni ningún resultado se han publicado excepto un breve resumen, por lo que no se pueden sacar más conclusiones por el momento. Sin embargo, en lo que respecta a la gran polla de Maui, los análisis se llevaron a cabo en un momento en el que Porzana todavía se trataba sensu lato , Zapornia aún no había sido revalidada y Rallina aún no se había revelado como grupo hermano de Zapornia, pero se creía que estaba tan distantemente relacionada que era irrelevante para los análisis filogenéticos de "Porzana" . [36] En consecuencia, mientras que la pequeña polla de Maui es muy probablemente una Zapornia bajo todas las taxonomías " divisoras " excepto las más extremas , la gran polla de Maui probablemente pertenece a una rama diferente de Zapornia , o representa un linaje distinto de la tribu Zapornini o incluso de la subfamilia Himanthornithinae.
En cambio, la diminuta polluela Liliput de Molokaʻi , directamente al oeste de Maui, resulta cercana a Laterallus en el análisis combinado, pero sin afiliaciones obvias a ningún grupo particular de especies de ese género. Podría ser parte de una radiación que incluye a Laterallus , así como a Rufirallus y a la polluela ocelada de Sudamérica, y dado que Laterallus, tal como se circunscribe tradicionalmente, es probablemente parafilético [10], podría incluso pertenecer a un Rufiralllus expandido . Dado que un análisis cladístico puramente morfológico [7] no podría asignarlo (ni a ningún otro "Porzana" hawaiano prehistórico , en realidad) a ningún linaje particular dentro de Himanthornithinae, la aparente similitud de la polluela Liliput con la tribu Laterallini podría, por otro lado, ser simplemente una convergencia casual .
Las polluelas de Oʻahu grandes y pequeñas no aparecieron en ningún lugar cerca de Zapornia (ni Porzana ) en el análisis morfológico-molecular, [20] pero cayeron robustamente dentro de la otra subfamilia de rascones Rallinae. Allí se resolvieron en la tribu Rallini como linajes bien distintos dentro de una radiación alrededor de Gallirallus . La especie más pequeña cayó dentro de Hypotaenidia (que actualmente contiene la mayor parte de los rascones de las islas del Pacífico anteriormente incluidos en Gallirallus ), mientras que la más grande resultó más basal , en una radiación mal resuelta de especies de tamaño mediano a grande y muy a menudo no voladoras que comprende numerosos géneros pequeños. Notablemente, la misma situación filogenética también ocurrió en las Islas Chatham en el extremo opuesto del Océano Pacífico; allí, sin embargo, el linaje más antiguo ( rascón de Chatham ) evolucionó a un tamaño diminuto, mientras que la especie Hypotaenidia ( rascón de Dieffenbach ) se volvió más robusta que sus ancestros voladores . [2] [9]
Tanto la gran polla de la Isla Grande como la pequeña polla de la Isla Grande son conocidas a partir de muy pocos restos subfósiles; se parecen al rascón hawaiano , pero son aproximadamente un 10 % más grandes o más pequeñas en las dimensiones lineales de sus huesos, lo que está muy fuera del rango conocido de variación de tamaño del rascón hawaiano. Se logró extraer ADN antiguo de los restos, lo que sugirió una relación cercana con el rascón hawaiano, la polla de agua y la pequeña polla de Maui; al igual que con los rascones de Maui, no se publicaron datos ni información detallada. [36] Hasta que se encuentren más individuos de los rascones extintos de la Gran Isla de Hawái, las relaciones exactas e incluso la distinción de las dos especies sin nombre siguen siendo esquivas. [27]