Dos eventos de domesticación del uro ocurrieron durante la Revolución Neolítica . Uno dio origen al ganado doméstico ( Bos taurus ) en el Creciente Fértil en el Cercano Oriente que se introdujo en Europa a través de los Balcanes y la costa del Mar Mediterráneo . La hibridación entre el uro y el ganado doméstico primitivo ocurrió durante el Holoceno temprano. La domesticación del uro indio dio lugar al ganado cebú ( Bos indicus ) que se hibridó con el ganado taurino primitivo en el Cercano Oriente hace unos 4.000 años. Algunas razas de ganado modernas presentan características que recuerdan al uro, como el color oscuro y la franja clara de anguila a lo largo del lomo de los toros, el color más claro de las vacas o una forma de cuerno similar a la del uro.
Etimología
Tanto "aur" como "ur" son palabras germánicas o celtas que significan "buey salvaje". [3] [4]
En el alto alemán antiguo , esta palabra se combinó con ohso ('buey') para formar ūrohso , que se convirtió en el término moderno Aurochs . [5] La palabra latina "urus" se utilizó para designar al buey salvaje desde las Guerras de las Galias en adelante. [4] [6]
El uso de la forma plural aurochsen en inglés es un paralelo directo del plural alemán Ochsen y recrea la misma distinción por analogía que el singular ox en inglés y el plural oxen , aunque aurochs puede representar tanto el término singular como el plural; ambos están atestiguados. [7] [8]
Taxonomía y evolución
El nombre científico Bos taurus fue introducido por Carl Linnaeus en 1758 para el ganado salvaje en Polonia. [9]
El nombre científico Bos primigenius fue propuesto para los uros por Ludwig Heinrich Bojanus, quien describió las diferencias esqueléticas entre los uros y el ganado doméstico en 1825, publicado en 1827. [2] [10] El nombre Bos namadicus fue utilizado por Hugh Falconer en 1859 para los fósiles de ganado encontrados en los depósitos de Nerbudda . [11] Bos primigenius mauritanicus fue acuñado por Philippe Thomas en 1881, quien describió los fósiles encontrados en depósitos cerca de Oued Seguen al oeste de Constantina, Argelia . [12]
Un cráneo de uro excavado en la Gobernación de Kef en Túnez en estratos del Pleistoceno medio temprano que data de hace unos 0,78 millones de años es el espécimen fósil más antiguo conocido hasta la fecha, lo que indica que el género Bos podría haber evolucionado en África y migrado a Eurasia durante el Pleistoceno medio. [23] Los fósiles de uro del Pleistoceno medio también fueron excavados en un erg sahariano en las montañas Hoggar . [24]
Los fósiles de la subespecie india ( Bos primigenius namadicus ) fueron excavados en depósitos aluviales en el sur de la India que datan del Pleistoceno medio. [27] Esto llevó a Van Vuure a concluir que posiblemente migró al oeste hacia el Medio Oriente durante el Pleistoceno medio o tardío . [5]
En Affad 23 , en Sudán, se encontraron fósiles de uros del Pleistoceno tardío que datan de hace 50.000 años, cuando el clima en esta región era más húmedo que durante el período húmedo africano . [28]
Dos huesos de uro encontrados en la cueva de Romito, en Italia, fueron datados por radiocarbono en 20.210 y 19.351 años antes del presente. [29]
Los huesos de uro encontrados en una cueva cerca de San Teodoro, en Sicilia, datan del Epigravetiense tardío, hace 14.785–14.781 años antes del presente. [30]
Los fósiles encontrados en varios lugares de Dinamarca datan del Holoceno , hace 9.925-2.865 años antes del presente. [31] El análisis del desgaste mesoesquelético de los dientes premolares del uro indica que pasó de ser un animal de pastoreo dominado por la abrasión en el Preboreal danés a un animal de alimentación mixta en los períodos Boreal , Atlántico y Subboreal del Holoceno. [32]
Descripción
Según una descripción del siglo XVI de Sigismund von Herberstein , el uro era de color negro intenso con una raya gris a lo largo del lomo; su talla de madera hecha en 1556 se basó en un uro sacrificado, que había recibido en Mazovia . [33] En 1827, Charles Hamilton Smith publicó una imagen de un uro que se basaba en una pintura al óleo que había comprado a un comerciante en Augsburgo , que se cree que fue hecha a principios del siglo XVI. [34] Se cree que esta pintura mostraba un uro, [5] [35] aunque algunos autores sugirieron que podría haber mostrado un híbrido entre un uro y ganado doméstico, o un novillo polaco. [36] Las reconstrucciones contemporáneas de los uros se basan en esqueletos y en la información derivada de representaciones artísticas contemporáneas y descripciones históricas del animal. [5]
Color del pelaje
Los restos de pelo de uro no se conocieron hasta principios de la década de 1980. [37] Las representaciones muestran que los uros del norte de África pueden haber tenido una clara marca de silla de montar en su espalda. [35] Los terneros probablemente nacieron con un color castaño, y los machos jóvenes cambiaron a negro con una raya blanca de anguila que recorría la columna vertebral, mientras que las hembras conservaron un color marrón rojizo. Ambos sexos tenían un hocico de color claro, pero no existe evidencia de variación en el color del pelaje. Las pinturas de las tumbas egipcias muestran ganado con un color de pelaje marrón rojizo en ambos sexos, con una silla de montar clara, pero la forma de los cuernos de estos sugiere que pueden representar ganado domesticado. [5]
Muchas razas de ganado primitivas, particularmente las del sur de Europa, muestran colores de pelaje similares a los de los uros, incluido el color negro en los machos con una raya de anguila clara, una boca pálida y un dimorfismo sexual similar en el color. [5] [35] Una característica a menudo atribuida a los uros son los pelos rubios de la frente. Según las descripciones históricas del uro, tenía el pelo largo y rizado en la frente, pero ninguna menciona un color determinado. Aunque el color está presente en una variedad de razas de ganado primitivo, probablemente se trate de una decoloración que apareció después de la domesticación. [5]
Forma del cuerpo
Las proporciones y la forma corporal de los uros eran sorprendentemente diferentes a las de muchas razas de ganado modernas. Por ejemplo, las patas eran considerablemente más largas y delgadas, lo que daba como resultado una altura de los hombros que casi igualaba la longitud del tronco. El cráneo, que llevaba los grandes cuernos, era sustancialmente más grande y más alargado que en la mayoría de las razas de ganado vacuno. Al igual que en otros bovinos salvajes, la forma corporal de los uros era atlética y, especialmente en los toros, mostraba una musculatura del cuello y los hombros fuertemente expresada. Por lo tanto, la mano delantera era más grande que la trasera, similar al bisonte, pero diferente a la de muchos bovinos domésticos. Incluso en los animales que llevaban vacas, la ubre era pequeña y apenas visible desde el lado; esta característica es igual a la de otros bovinos salvajes. [5]
Tamaño
El uro fue uno de los herbívoros más grandes de la Europa del Holoceno . El tamaño de un uro parece haber variado según la región, con especímenes más grandes en el norte de Europa que en el sur. Los uros en Dinamarca y Alemania tenían una altura a los hombros de entre 155 y 180 cm (61 y 71 pulgadas) en los machos y de 135 a 155 cm (53 y 61 pulgadas) en las hembras, mientras que los uros machos en Hungría alcanzaron los 160 cm (63 pulgadas). [38]
El uro africano era similar en tamaño al uro europeo en el Pleistoceno, pero disminuyó de tamaño durante la transición al Holoceno; también puede haber variado en tamaño geográficamente. [39]
La masa corporal de los uros parece haber mostrado cierta variabilidad. Algunos individuos alcanzaron alrededor de 700 kg (1540 lb), mientras que se estima que los del Pleistoceno medio tardío pesaron hasta 1500 kg (3310 lb). [5] Los uros exhibieron un dimorfismo sexual considerable en el tamaño de los machos y las hembras. [40]
Cuerna
Los cuernos eran enormes, alcanzando 80 cm (31 pulgadas) de longitud y entre 10 y 20 cm (3,9 y 7,9 pulgadas) de diámetro. [35] Sus cuernos crecían desde el cráneo en un ángulo de 60 grados hacia el hocico que miraba hacia adelante y estaban curvados en tres direcciones, a saber, hacia arriba y hacia afuera en la base, luego oscilando hacia adelante y hacia adentro, luego hacia adentro y hacia arriba. La curvatura de los cuernos de toro se expresó más fuertemente que los cuernos de vaca. [5] La circunferencia basal de los núcleos de los cuernos alcanzó 44,5 cm (17,5 pulgadas) en el espécimen chino más grande y 48 cm (19 pulgadas) en un espécimen francés. [41] Algunas razas de ganado todavía muestran formas de cuernos similares a las de los uros, como el toro de lidia español, y ocasionalmente también individuos de razas derivadas. [5]
Los paisajes en Europa probablemente consistieron en bosques densos durante gran parte de los últimos miles de años. Es probable que el uro haya utilizado bosques ribereños y humedales a lo largo de lagos. [40] El polen de arbustos principalmente pequeños encontrados en sedimentos fosilíferos con restos de uro en China indica que prefería llanuras herbáceas templadas o pastizales que bordeaban bosques . [41] También puede haber vivido en pastizales abiertos. [49] En el período cálido atlántico del Holoceno, estaba restringido a los márgenes de los bosques y el campo abierto, donde la competencia con el ganado y los humanos aumentó gradualmente, lo que llevó a un declive sucesivo de los uros. [32]
Extinción
El uro indio ( B. p. namadicus ) se extinguió durante la civilización del valle del Indo , probablemente debido a la pérdida de hábitat causada por la expansión del pastoreo y el mestizaje con el cebú doméstico . [50] [51] Los últimos restos conocidos datan de hace 3.800 años , lo que lo convierte en la primera de las tres subespecies de uro en extinguirse. [52]
El uro africano ( B. p. mauritanicus ) puede haber sobrevivido al menos hasta el período romano , como lo indican los fósiles encontrados en Buto y Faiyum en el delta del Nilo . [39]
El uro euroasiático ( B. p. primigenius ) estuvo presente en el sur de Suecia durante el óptimo climático del Holoceno hasta al menos 7.800 años AP. [53] En Dinamarca, la primera extinción local conocida del uro ocurrió después del aumento del nivel del mar en las islas danesas recién formadas alrededor de 8.000-7.500 años AP, y los últimos uros documentados vivieron en el sur de Jutlandia alrededor de 3.000 años AP. [31] El último fósil de uro conocido en Gran Bretaña data de 3.245 años AP, y probablemente se extinguió hace 3.000 años. [54]
La caza excesiva comenzó y continuó hasta que el uro estuvo casi extinto. La extinción gradual del uro en Europa central coincidió con la tala indiscriminada de grandes extensiones de bosque entre los siglos IX y XII. [44]
En el siglo XIII, el uro existía solo en pequeñas cantidades en Europa del Este , y su caza se convirtió en un privilegio de los nobles y más tarde de la realeza. [5] La población en Hungría estuvo disminuyendo desde al menos el siglo IX y se extinguió en el siglo XIII. [55] [56]
Los hallazgos de registros subfósiles indican que los uros salvajes podrían haber sobrevivido en el noroeste de Transilvania hasta el siglo XIV al XVI, y en Moldavia occidental probablemente hasta principios del siglo XVII. [57] [58]
La última manada conocida de uros vivía en un bosque pantanoso del bosque de Jaktorów , en Polonia . Se redujo de unos 50 individuos a mediados del siglo XVI a cuatro en 1601. La última hembra de uro murió en 1627 por causas naturales. [59]
Un estudio de 2021 sostuvo que los uros posiblemente sobrevivieron en el noreste de Bulgaria hasta al menos el siglo XVII. [60] Un núcleo de cuerno excavado en 2020 en Sofía fue identificado como perteneciente a un uro; la capa arqueológica en la que se encontró fue datada en la segunda mitad del siglo XVII o la primera mitad del siglo XVIII, lo que sugiere que los uros pueden haber sobrevivido en Bulgaria hasta esa fecha. [61]
Comportamiento y ecología
Los uros formaban pequeños rebaños principalmente en invierno, pero por lo general vivían solos o en grupos más pequeños durante el verano. [44] Si los uros tenían un comportamiento social similar al de sus descendientes, el estatus social se habría obtenido a través de exhibiciones y peleas, en las que participaban tanto vacas como toros. [35] Con su mandíbula hipsodonte , el uro probablemente era un herbívoro, con una selección de alimentos muy similar a la del ganado doméstico [5] alimentándose de hierba, ramitas y bellotas . [44]
La temporada de apareamiento era en septiembre y los terneros nacían en primavera. [44] Los machos en celo tenían peleas violentas y la evidencia del bosque de Jaktorów muestra que eran completamente capaces de herirse mortalmente entre sí. En otoño, los uros se alimentaban para el invierno, ganando peso y poseyendo un pelaje más brillante que durante el resto del año. Los terneros permanecían con sus madres hasta que eran lo suficientemente fuertes como para unirse y seguir el ritmo de la manada en las zonas de alimentación. Los uros habrían sido vulnerables a la depredación de los lobos grises ( Canis lupus ) y los osos pardos ( Ursus arctos ), mientras que el inmenso tamaño y la fuerza de los uros adultos sanos significaban que probablemente no necesitaban temer a la mayoría de los depredadores. El león ( Panthera leo ), el tigre ( Panthera tigris ) y la hiena moteada ( Crocuta crocuta ) fueron probables depredadores en tiempos prehistóricos. Según descripciones históricas, el uro era rápido a pesar de su constitución, podía ser muy agresivo si se lo provocaba y, por lo general, no temía a los humanos. [5]
Importancia cultural
En Asia
Las capas achelenses de Hunasagi, en la meseta del Decán, en el sur de la India, han revelado huesos de uro con marcas de corte. [62] En una capa del Paleolítico medio del yacimiento de Nesher Ramla Homo , en Israel, se encontró un hueso de uro con marcas de corte inducidas con sílex ; se lo fechó en la etapa isotópica marina 5, hace unos 120.000 años. [63] Una excavación arqueológica en Israel encontró rastros de un banquete celebrado por la cultura natufiense hace unos 12.000 años, en el que se comieron tres uros. Esto parece ser un hecho poco común en la cultura y se celebraba junto con el entierro de una mujer mayor, presumiblemente de algún estatus social. [64] Los petroglifos que representan uros en el arte rupestre de Gobustán , en Azerbaiyán, datan de los períodos del Paleolítico superior al Neolítico . [65]
Los huesos y cráneos de uro encontrados en los asentamientos de Mureybet , Hallan Çemi y Çayönü indican que la gente almacenaba y compartía alimentos en la cultura del Neolítico B precerámico . [66]
También se encontraron restos de un uro en una necrópolis en Sidón , Líbano, que data de alrededor de 3.700 años AP; el uro fue enterrado junto con numerosos animales, algunos huesos humanos y alimentos. [67]
Los petroglifos que representan uros encontrados en Qurta , en el valle superior del Nilo, datan del Pleistoceno tardío, hace unos 19.000-15.000 años antes de Cristo, mediante datación por luminiscencia , y son los grabados más antiguos encontrados hasta la fecha en África. [73] Los uros forman parte de escenas de caza en relieves de una tumba en Tebas, Egipto , que data del siglo XX a. C., y en el templo funerario de Ramsés III en Medinet Habu , que data de alrededor de 1175 a. C. Esta última es la representación más reciente de uros en el arte del Antiguo Egipto hasta la fecha. [74]
En Europa
El uro está ampliamente representado en pinturas rupestres paleolíticas en las cuevas de Chauvet y Lascaux en el sur de Francia que datan de 36.000 y 21.000 años AP, respectivamente. [75]
Dos grabados rupestres paleolíticos en la cueva calabresa de Romito representan un uro. [76]
También se encontraron grabados paleolíticos que muestran uros en la Grotta del Genovese en la isla italiana de Levanzo . [77]
También se encontraron grabados rupestres y pinturas del Paleolítico superior que representan a los uros en cuevas de la península Ibérica que datan desde las culturas Gravetiense hasta Magdaleniense . [78] [79] [80]
Se encontraron huesos de uro con marcas de cortes y picados en varios sitios de caza y matanza del Mesolítico en Francia, Luxemburgo, Alemania, los Países Bajos, Inglaterra y Dinamarca. [81] También se encontraron huesos de uro en asentamientos mesolíticos junto a los ríos Narva y Emajõgi en Estonia . [82] Se descubrieron uros y huesos humanos en fosas y montículos quemados en varios yacimientos neolíticos de Inglaterra. [83]
Una copa encontrada en el yacimiento griego de Vaphio muestra una escena de caza, en la que la gente intenta capturar un uro. [84] Uno de los toros arroja a un cazador al suelo mientras ataca al segundo con sus cuernos. La copa parece datar de la Grecia micénica . [85] [86] Los griegos y los peonios cazaban uros y usaban sus enormes cuernos como trofeos, copas para el vino y ofrendas a los dioses y héroes. El buey mencionado por Samus, Filipo de Tesalónica y Antípatro como asesinado por Filipo V de Macedonia en las faldas del monte Orvilos , era en realidad un uro; Felipe ofreció los cuernos, que medían 105 cm (41 pulgadas) de largo, y la piel a un templo de Hércules . [87]
El uro fue descrito en los Commentarii de Bello Gallico de Julio César . [6]
Los uros eran ocasionalmente capturados y exhibidos en espectáculos de venatio en anfiteatros romanos como el Coliseo . [88] Los cuernos de uro eran utilizados a menudo por los romanos como cuernos de caza. [5]
En el Nibelungenlied , Sigurd mata a cuatro uros. [89] Durante la Edad Media , los cuernos de uro se usaban como cuernos para beber, incluido el cuerno del último toro; hoy en día se conservan muchas vainas de cuernos de uro. [90] El cuerno para beber de uro del Corpus Christi College, Cambridge, fue grabado con el escudo de armas de la universidad en el siglo XVII. [91]
Una cabeza de uro con una estrella entre sus cuernos y elementos iconográficos cristianos representa el escudo de armas oficial de Moldavia perpetuado durante siglos. [92]
El uro se cazaba con flechas, redes y perros de caza, y se le cortaba el pelo de la frente al animal vivo; con este pelo se hacían cinturones y se creía que aumentaba la fertilidad de las mujeres. Cuando se sacrificaba el uro, se extraía del corazón el hueso llamado os cordis ; este hueso contribuía al misticismo y a los poderes mágicos que se le atribuían. [5]
En Europa del Este, el uro ha dejado huellas en expresiones como «comportarse como un uro» para referirse a una persona borracha que se comportaba mal, y «un tipo como un uro» para referirse a personas grandes y fuertes. [40]
Domesticación
La domesticación más antigua conocida del uro data de la Revolución Neolítica en el Creciente Fértil , donde el ganado cazado y mantenido por los agricultores neolíticos disminuyó gradualmente en tamaño entre 9800 y 7500 a. C. Los huesos de uro encontrados en Mureybet y Göbekli Tepe son de mayor tamaño que los huesos de ganado de asentamientos neolíticos posteriores en el norte de Siria como Dja'de el-Mughara y Tell Halula . [93]
En los sitios del Neolítico tardío del norte de Irak y el oeste de Irán que datan del sexto milenio a. C., los restos de ganado también son más pequeños pero más frecuentes, lo que indica que el ganado domesticado fue importado durante la cultura Halaf desde la región central del Creciente Fértil. [94]
Los resultados de la investigación genética indican que el ganado taurino moderno ( Bos taurus ) surgió de 80 uros domesticados en el sureste de Anatolia y el norte de Siria hace unos 10.500 años. [15]
El ganado taurino se extendió a los Balcanes y al norte de Italia a lo largo del río Danubio y la costa del mar Mediterráneo . [95]
La hibridación entre uros machos y el ganado doméstico primitivo ocurrió en Europa central entre 9500 y 1000 a. C. [96]
Los análisis de secuencias de ADN mitocondrial de especímenes de uros italianos que datan de hace 17-7000 años y 51 razas de ganado modernas revelaron cierto grado de introgresión de genes de uro en el ganado del sur de Europa, lo que indica que los uros hembras tuvieron contacto con ganado doméstico en libertad. [97] Los huesos de ganado de varios tamaños encontrados en un asentamiento calcolítico en el distrito de Kutná Hora proporcionan más evidencia de la hibridación de uros y ganado doméstico entre 3000 y 2800 a. C. en la región de Bohemia . [38] La secuenciación completa del genoma de un hueso de uro de 6.750 años de antigüedad encontrado en Inglaterra se comparó con los datos de la secuencia genómica de 81 bovinos y los datos de polimorfismo de un solo nucleótido de 1.225 bovinos. Los resultados revelaron que las razas de ganado británico e irlandés comparten algunas variantes genéticas con el espécimen de uro; los primeros pastores en Gran Bretaña podrían haber sido responsables del flujo genético local de los uros a los ancestros del ganado británico e irlandés. [98] El MurbodenLa raza bovina también muestra una introgresión esporádica de uros europeos hembra en el ganado doméstico en los Alpes . [99] El ganado doméstico continuó disminuyendo tanto en tamaño corporal como en tamaño de los cuernos hasta la Edad Media. [84]
Se cree que el uro indio fue domesticado hace entre 10.000 y 8.000 años. [100]
Los fósiles de uro encontrados en el yacimiento neolítico de Mehrgarh en Pakistán datan de alrededor de 8.000 años AP y representan algunas de las primeras pruebas de su domesticación en el subcontinente indio. [52] Los uros indios hembra contribuyeron al acervo genético del cebú ( Bos indicus ) entre 5.500 y 4.000 años AP durante la expansión del pastoreo en el norte de la India. El cebú se extendió inicialmente hacia el este hasta el sudeste asiático . [50]
La hibridación entre el cebú y el ganado taurino primitivo se produjo en Oriente Próximo después de 4.000 años AP, coincidiendo con el período de sequía durante el evento de los 4,2 kiloaños . [101] El cebú fue introducido en África Oriental hace unos 3.500 a 2.500 años, [95] y llegó a Mongolia en los siglos XIII y XIV. [102]
Un tercer evento de domesticación que se cree que ocurrió en el desierto occidental de Egipto no está respaldado por los resultados de un análisis de la mezcla genética , la introgresión y los patrones de migración de 3.196 bovinos domésticos que representan 180 poblaciones. [95]
Cría de ganado vacuno de raza similar al uro
A principios de la década de 1920, Heinz Heck inició un programa de cría selectiva en el zoológico Hellabrunn con el objetivo de reproducir a los uros utilizando varias razas de ganado; el resultado se llama ganado Heck . [103]
Manadas de este ganado fueron liberadas en Oostvaardersplassen , un pólder en los Países Bajos en la década de 1980 como sustitutos de los uros para el pastoreo naturalista con el objetivo de restaurar paisajes prehistóricos. [104] Un gran número de ellos murió de hambre durante los fríos inviernos de 2005 y 2010, y el proyecto de no interferencia terminó en 2018. [105]
A partir de 1996, el ganado Heck se cruzó con razas de ganado del sur de Europa, como la Sayaguesa , la Chianina y, en menor medida, los toros de lidia españoles, con la esperanza de crear un animal más parecido al uro. Los cruces resultantes se denominan ganado Taurus . [106] Otros proyectos de reproducción son el Programa Tauros y el Proyecto Uruz . [104] Sin embargo, los enfoques que apuntan a la reproducción de un fenotipo
parecido al uro no equivalen a un genotipo parecido al uro . [107]
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