Sondalandia
Región biogeográfica del sudeste asiático
La plataforma de Sahul y la plataforma de Sunda en la actualidad. La zona entre ambas se denomina " Wallacea ".

Sundaland [1] (también llamada Sundaica o región sondaica ) es una región biogeográfica del sudeste asiático que corresponde a una masa continental más grande que estuvo expuesta a lo largo de los últimos 2,6 millones de años durante períodos en los que los niveles del mar eran más bajos. Incluye Bali , Borneo , Java y Sumatra en Indonesia , y sus pequeñas islas circundantes, así como la península malaya en el continente asiático.

Medida

El área de Sundaland abarca la plataforma de Sunda , una extensión tectónicamente estable de la plataforma continental del sudeste asiático que quedó expuesta durante los períodos glaciares de los últimos 2 millones de años. [2] [3]

La extensión de la plataforma de la Sonda es aproximadamente igual a la isóbata de 120 metros . [4] Además de la península malaya y las islas de Borneo, Java y Sumatra, incluye el mar de Java , el golfo de Tailandia y partes del mar de China Meridional . [5] En total, el área de Sundaland es de aproximadamente 1.800.000 km 2 . [6] [4] El área de tierra expuesta en Sundaland ha fluctuado considerablemente durante los últimos 2 millones de años; la superficie terrestre moderna es aproximadamente la mitad de su extensión máxima. [3]

Las fronteras occidental y meridional de Sundaland están claramente marcadas por las aguas más profundas de la fosa de la Sonda (una de las más profundas del mundo) y el océano Índico . [4] El límite oriental de Sundaland es la línea de Wallace , identificada por Alfred Russel Wallace como el límite oriental del área de distribución de la fauna de mamíferos terrestres de Asia y, por lo tanto, el límite de los reinos de Indomalaya y Australasia . Las islas al este de la línea de Wallace se conocen como Wallacea , una región biogeográfica separada que se considera parte de Australasia. La línea de Wallace corresponde a un canal de aguas profundas que nunca ha sido cruzado por ningún puente terrestre. [4] La frontera norte de Sundaland es más difícil de definir en términos batimétricos; se considera que una transición fitogeográfica a aproximadamente 9ºN es el límite norte. [4]

Grandes porciones de Sundaland quedaron expuestas más recientemente durante el último período glacial, hace aproximadamente entre 110.000 y 12.000 años. [7] [6] Cuando el nivel del mar disminuyó entre 30 y 40 metros o más, puentes terrestres conectaron las islas de Borneo, Java y Sumatra con la península malaya y el continente asiático. [2] Debido a que el nivel del mar fue 30 metros o más bajo durante gran parte de los últimos 800.000 años, el estado actual de Borneo, Java y Sumatra como islas ha sido una ocurrencia relativamente rara durante el Pleistoceno. [8] En contraste, el nivel del mar fue más alto durante el Plioceno tardío , y el área expuesta de Sundaland fue más pequeña que la que se observa en la actualidad. [4] Sundaland estuvo parcialmente sumergida a partir de hace unos 18.000 años y continuó hasta aproximadamente el 5000 a. C. [9] [10] Durante el Último Máximo Glacial, el nivel del mar descendió aproximadamente 120 metros y toda la Plataforma de la Sonda quedó expuesta. [2]

Clima moderno

Toda la Sonda se encuentra dentro de los trópicos ; el ecuador atraviesa Sumatra central y Borneo. Como en otras partes de los trópicos, la lluvia, más que la temperatura, es el principal determinante de la variación regional. La mayor parte de la Sonda está clasificada como perhúmeda o siempre húmeda, con más de 2000 milímetros de lluvia al año; [4] las precipitaciones superan la evapotranspiración durante todo el año y no hay estaciones secas predecibles como en otras partes del sudeste asiático. [11]

Los mares cálidos y poco profundos de la plataforma de la Sonda (con un promedio de 28 °C o más) son parte de la piscina cálida del Indopacífico/ piscina cálida del Pacífico occidental [12] y un impulsor importante de la circulación de Hadley y de El Niño-Oscilación del Sur (ENSO), particularmente en enero, cuando es una fuente importante de calor para la atmósfera. [4] ENSO también tiene una gran influencia en el clima de Sundaland; los fuertes eventos positivos de ENSO resultan en sequías en Sundaland y Asia tropical .

Ecología moderna

Las altas precipitaciones sustentan bosques siempreverdes de dosel cerrado en todas las islas de Sundaland, [11] que se transforman en bosques caducifolios y bosques de sabana con el aumento de la latitud. [4] El bosque primario de tierras bajas restante (sin talar) es conocido por árboles dipterocarpos gigantes y orangutanes ; después de la tala, la estructura del bosque y la composición de la comunidad cambian para estar dominadas por árboles y arbustos intolerantes a la sombra. [13] Los dipterocarpos son notables por los eventos de fructificación de mástiles , donde la fructificación de los árboles se sincroniza a intervalos impredecibles que resultan en la saciedad de los depredadores. [14] Los bosques de mayor altitud son más cortos y están dominados por árboles de la familia de los robles . [11] Los botánicos a menudo incluyen Sundaland, las Filipinas adyacentes , Wallacea y Nueva Guinea en una sola provincia florística de Malasia , basándose en similitudes en su flora, que es predominantemente de origen asiático. [11]

Durante el último período glacial , los niveles del mar eran más bajos y toda la Sonda era una extensión del continente asiático. Como resultado, las islas modernas de la Sonda son el hogar de muchos mamíferos asiáticos, incluidos elefantes , monos , simios , tigres , tapires y rinocerontes . La inundación de la Sonda separó especies que alguna vez habían compartido el mismo entorno. Un ejemplo es el barbudo de río ( Polydactylus macrophthalmus , Bleeker 1858), que alguna vez prosperó en un sistema fluvial ahora llamado "río norte de la Sonda" o "río Molengraaff". [15] El pez ahora se encuentra en el río Kapuas en la isla de Borneo, y en los ríos Musi y Batanghari en Sumatra. [16] La presión selectiva (en algunos casos resultando en extinción ) ha operado de manera diferente en cada una de las islas de la Sonda, y como consecuencia, se encuentra un conjunto diferente de mamíferos en cada isla. [17] Sin embargo, el conjunto actual de especies en cada isla no es simplemente un subconjunto de una fauna universal de Sundaland o de Asia, ya que las especies que habitaban Sundaland antes de las inundaciones no tenían todas áreas de distribución que abarcaran toda la plataforma de Sunda. [17] El área de la isla y el número de especies de mamíferos terrestres están relacionados, y las islas más grandes de Sundaland (Borneo y Sumatra) tienen la mayor diversidad. [7]

Ecorregiones

Bosques latifoliados húmedos tropicales y subtropicales
Bosques de coníferas tropicales y subtropicales
Pastizales y matorrales montañosos
Manglares

Historia

Investigaciones tempranas

El nombre "Sunda" se remonta a la antigüedad, apareciendo en la Geografía de Ptolomeo , escrita alrededor del año 150 d. C. [18] En una publicación de 1852, el navegante inglés George Windsor Earl propuso la idea de un "Gran Banco Asiático", basado en parte en características comunes de los mamíferos encontrados en Java, Borneo y Sumatra. [19]

Los exploradores y científicos comenzaron a medir y cartografiar los mares del sudeste asiático en la década de 1870, principalmente utilizando sondeos de profundidad . [20] En 1921, Gustaaf Molengraaff , un geólogo holandés, postuló que las profundidades marinas casi uniformes de la plataforma indicaban una antigua penillanura que era el resultado de repetidos eventos de inundaciones a medida que los casquetes polares se derretían, y que la penillanura se volvía más perfecta con cada evento de inundación sucesivo. [20] Molengraaff también identificó sistemas de drenaje antiguos, ahora sumergidos, que drenaban el área durante períodos de niveles del mar más bajos.

El nombre "Sundaland" para la plataforma peninsular fue propuesto por primera vez por Reinout Willem van Bemmelen en su Geografía de Indonesia en 1949, basándose en su investigación durante la Segunda Guerra Mundial . Los antiguos sistemas de drenaje descritos por Molengraaff fueron verificados y cartografiados por Tjia en 1980 [21] y descritos con mayor detalle por Emmel y Curray en 1982, completos con deltas de ríos , llanuras aluviales y pantanos. [22] [23]

Tipos de datos

Se ha investigado el clima y la ecología de Sundaland a lo largo del Cuaternario mediante el análisis de foraminíferos δ 18 O y polen de núcleos perforados en el lecho oceánico, δ 18 O en espeleotemas de cuevas y δ 13 C y δ 15 N en guano de murciélago de cuevas, así como modelos de distribución de especies, análisis filogenético y análisis de la estructura de la comunidad y riqueza de especies.

Clima

El clima perhúmedo ha existido en Sundaland desde principios del Mioceno ; aunque hay evidencia de varios períodos de condiciones más secas, un núcleo perhúmedo persistió en Borneo. [11] La presencia de arrecifes de coral fósiles que datan del Mioceno tardío y el Plioceno temprano sugiere que, a medida que el monzón indio se hizo más intenso, la estacionalidad aumentó en algunas partes de Sundaland durante estas épocas. [11] La evidencia palinológica de Sumatra sugiere que las temperaturas fueron más frías durante el Pleistoceno tardío; las temperaturas anuales medias en sitios de gran altitud pueden haber sido hasta 5 °C más frías que las actuales. [24]

Las investigaciones más recientes coinciden en que las temperaturas superficiales del mar del Indopacífico fueron como máximo 2-3 °C más bajas durante el Último Máximo Glacial . [4] Se encontró nieve mucho más abajo que en la actualidad (aproximadamente 1.000 metros más abajo) y hay evidencia de que existían glaciares en Borneo y Sumatra alrededor de 10.000 años antes del presente. [25] Sin embargo, continúa el debate sobre cómo cambiaron los regímenes de precipitación a lo largo del Cuaternario. Algunos autores sostienen que la lluvia disminuyó con el área de océano disponible para la evaporación a medida que los niveles del mar cayeron con la expansión de la capa de hielo. [26] [5] Otros postulan que los cambios en la precipitación han sido mínimos [27] y un aumento en el área de tierra en la Plataforma de la Sonda por sí solo (debido al nivel del mar más bajo) no es suficiente para disminuir la precipitación en la región. [28]

Una posible explicación de la falta de acuerdo sobre el cambio hidrológico a lo largo del Cuaternario es que hubo una heterogeneidad significativa en el clima durante el Último Máximo Glacial en toda Indonesia. [28] Alternativamente, los procesos físicos y químicos que subyacen al método de inferir la precipitación a partir de los registros de δ 18 O pueden haber funcionado de manera diferente en el pasado. [28] Algunos autores que trabajan principalmente con registros de polen también han notado las dificultades de usar registros de vegetación para detectar cambios en los regímenes de precipitación en un entorno tan húmedo, ya que el agua no es un factor limitante en el ensamblaje de la comunidad. [24]

Ecología

Sundaland, y en particular Borneo, ha sido un foco evolutivo de biodiversidad desde principios del Mioceno debido a repetidos eventos de inmigración y vicarianza . [3] Las islas modernas de Borneo, Java y Sumatra han servido como refugios para la flora y fauna de Sundaland durante múltiples períodos glaciares en el último millón de años, y cumplen la misma función en la actualidad. [3] [29]

Teoría del corredor de la sabana

Los árboles dipterocarpos característicos de la selva tropical del sudeste asiático moderno han estado presentes en Sundaland desde antes del Último Máximo Glacial . [30] También hay evidencia de vegetación de sabana , particularmente en áreas ahora sumergidas de Sundaland, durante el último período glaciar . [31] Sin embargo, los investigadores no están de acuerdo sobre la extensión espacial de la sabana que estaba presente en Sundaland. Hay dos teorías opuestas sobre la vegetación de Sundaland, particularmente durante el último período glaciar: (1) que había un corredor de sabana continuo que conectaba el continente asiático moderno con las islas de Java y Borneo, y (2) que la vegetación de Sundaland estaba dominada por la selva tropical, con solo parches pequeños y discontinuos de vegetación de sabana. [4]

La presencia de un corredor de sabana, incluso si estaba fragmentado, habría permitido que la fauna que habitaba en la sabana (así como los primeros humanos) se dispersaran entre Sundaland y la región biogeográfica de Indochina ; la aparición de un corredor de sabana durante los períodos glaciares y la posterior desaparición durante los períodos interglaciares habría facilitado la especiación a través de la vicarianza ( especiación alopátrica ) y la geodispersión . [32] Morley y Flenley (1987) y Heaney (1991) fueron los primeros en postular la existencia de un corredor continuo de vegetación de sabana a través del centro de Sundaland (desde la moderna península malaya hasta Borneo) durante el último período glaciar , basándose en evidencia palinológica. [33] [14] [3] [34] [19] Utilizando la distribución moderna de primates, termitas, roedores y otras especies, otros investigadores infieren que la extensión del bosque tropical se contrajo (reemplazado por sabana y bosque abierto) durante el último período glacial. [4] Los modelos de vegetación que utilizan datos de simulaciones climáticas muestran diversos grados de contracción forestal; Bird et al. (2005) señalaron que, aunque ningún modelo predice un corredor de sabana continuo a través de Sundaland, muchos predicen vegetación abierta entre Java moderna y el sur de Borneo. Combinado con otra evidencia, sugieren que un corredor de sabana de 50 a 150 kilómetros de ancho corría por la península malaya, a través de Sumatra y Java, y atravesaba Borneo. [3] Además, Wurster et al. (2010) analizaron la composición de isótopos de carbono estables en depósitos de guano de murciélago en Sundaland y encontraron evidencia sólida de la expansión de la sabana en Sundaland. [14] De manera similar, la composición de isótopos estables de los dientes de mamíferos fósiles respalda la existencia del corredor de la sabana. [35]

Por el contrario, otros autores sostienen que Sundaland estaba cubierta principalmente por selva tropical. [4] Utilizando modelos de distribución de especies, Raes et al. (2014) sugieren que la selva tropical de dipterocarpáceas persistió durante el último período glacial. [30] Otros han observado que los ríos sumergidos de la plataforma de Sunda tienen meandros incisos obvios, que habrían sido mantenidos por árboles en las orillas de los ríos. [11] Los registros de polen de los núcleos de sedimentos alrededor de Sundaland son contradictorios; por ejemplo, los núcleos de los sitios de las tierras altas sugieren que la cubierta forestal persistió durante el último período glacial, pero otros núcleos de la región muestran que el polen de las especies de sabana y bosque aumentó a través de los períodos glaciales. [4] Y en contraste con hallazgos anteriores, Wurster et al. (2017) nuevamente utilizaron el análisis de isótopos de carbono estables del guano de murciélago, pero encontraron que en algunos sitios la cubierta de selva tropical se mantuvo durante gran parte del último período glacial. [36] El tipo de suelo, en lugar de la existencia a largo plazo de un corredor de sabana, también se ha postulado como una explicación de las diferencias en la distribución de especies dentro de Sundaland; Slik et al. (2011) sugieren que los suelos arenosos del fondo marino ahora sumergido son una barrera de dispersión más probable. [37]

Paleofauna

Antes de que surgiera Sondalandia durante el Plioceno tardío y el Pleistoceno temprano (hace unos 2,4 millones de años), no había mamíferos en Java. A medida que bajaba el nivel del mar, especies como el elefante enano Sinomastodon bumiajuensis colonizaron Sondalandia desde el continente asiático. [38] La fauna posterior incluyó tigres, rinocerontes de Sumatra y elefantes indios, que se encontraron en toda Sondalandia; animales más pequeños también pudieron dispersarse por la región. [7]

Migraciones humanas

Según la teoría más aceptada, se cree que los antepasados ​​de las poblaciones austronesias actuales del sudeste asiático marítimo y las regiones adyacentes migraron hacia el sur, desde el continente asiático oriental hasta Taiwán y luego al resto del sudeste asiático marítimo . Una teoría alternativa señala a la ahora sumergida Sondalandia como la posible cuna de las lenguas austronesias: de ahí la teoría de "Fuera de Sondalandia" . Sin embargo, esta opinión es una opinión extremadamente minoritaria entre los arqueólogos, lingüistas y genetistas profesionales. El modelo Fuera de Taiwán (aunque no necesariamente el modelo del Tren Expreso Fuera de Taiwán) es aceptado por la gran mayoría de los investigadores profesionales.

Un estudio de la Universidad de Leeds publicado en Molecular Biology and Evolution , que examina los linajes de ADN mitocondrial , sugirió que la ascendencia compartida entre Taiwán y el sudeste asiático era resultado de migraciones anteriores. Las dispersiones de población parecen haber ocurrido al mismo tiempo que subían los niveles del mar, lo que puede haber dado lugar a migraciones desde las Islas Filipinas hasta el norte de Taiwán en los últimos 10.000 años. [39]

Las migraciones de población probablemente hayan sido impulsadas por el cambio climático, los efectos del hundimiento de un antiguo continente. El aumento del nivel del mar en tres pulsos masivos puede haber causado inundaciones y la inmersión del continente de la Sonda, creando los mares de Java y de China Meridional y las miles de islas que hoy forman Indonesia y Filipinas . El cambio del nivel del mar habría hecho que estos humanos se alejaran de sus hogares y cultura costera y se adentraran más en el interior del sudeste asiático. Esta migración forzada habría hecho que estos humanos se adaptaran a los nuevos entornos forestales y montañosos, desarrollando granjas y domesticando, y convirtiéndose en los predecesores de las futuras poblaciones humanas en estas regiones. [40]

Se encontraron similitudes genéticas entre poblaciones de toda Asia y un aumento de la diversidad genética desde las latitudes norte a sur. Aunque la población china es muy grande, presenta menos variación que el número menor de individuos que viven en el sudeste asiático, porque la expansión china se produjo bastante recientemente, desde mediados hasta finales del Holoceno.

Oppenheimer sitúa el origen de los austronesios en Sondalandia y sus regiones superiores. [41] Desde el punto de vista de la lingüística histórica , la patria de las lenguas austronesias es la isla principal de Taiwán , también conocida por su nombre portugués no oficial de Formosa; en esta isla se encuentran las divisiones más profundas del austronesio, entre las familias de las lenguas nativas formosanas . [ cita requerida ]

Véase también

Referencias

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