Sucesión ecológica

La sucesión ecológica es el proceso de cambio de las especies que componen una comunidad ecológica a lo largo del tiempo.

El proceso de sucesión ocurre ya sea después de la colonización inicial de un hábitat recién creado, o después de que una perturbación altere sustancialmente un hábitat preexistente. ^[1] La sucesión que comienza en nuevos hábitats, no influenciados por comunidades preexistentes, se llama sucesión primaria , mientras que la sucesión que sigue a la interrupción de una comunidad preexistente se llama sucesión secundaria . ^[1] La sucesión primaria puede suceder después de un flujo de lava o el surgimiento de una nueva isla del océano. Surtsey , una isla volcánica frente a la costa sur de Islandia , es un ejemplo importante de un lugar donde se ha observado la sucesión primaria. ^{[2] [3]} Por otro lado, la sucesión secundaria ocurre después de la perturbación de una comunidad, como por ejemplo un incendio , un vendaval severo o la tala .

La sucesión fue una de las primeras teorías propuestas en ecología . La sucesión ecológica se documentó por primera vez en las dunas de Indiana, en el noroeste de Indiana, y sigue siendo un importante tema de estudio ecológico . ^[4] Con el tiempo, la comprensión de la sucesión ha cambiado desde una progresión lineal a un estado de clímax estable, hasta un modelo cíclico más complejo que resta importancia a la idea de que los organismos tienen roles o relaciones fijas. ^[5]

Los precursores de la idea de la sucesión ecológica se remontan a principios del siglo XIX. Ya en 1742, el naturalista francés Buffon observó que los álamos preceden a los robles y las hayas en la evolución natural de un bosque. Más tarde, el comité teológico de la Universidad de París obligó a Buffon a retractarse de muchas de sus ideas porque contradecían la narración bíblica de la creación. ^[6]

El geólogo suizo Jean-André Deluc y el naturalista francés Adolphe Dureau de la Malle fueron los primeros en utilizar la palabra sucesión para referirse al desarrollo de la vegetación después de la tala indiscriminada de un bosque. ^{[7] [8]} En 1859, Henry David Thoreau escribió un discurso titulado "La sucesión de los árboles forestales" ^[9] en el que describía la sucesión en un bosque de robles y pinos. "Los observadores saben desde hace mucho tiempo que las ardillas entierran nueces en el suelo, pero no tengo conocimiento de que nadie haya explicado así la sucesión regular de los bosques". ^[10] El botánico austríaco Anton Kerner publicó un estudio sobre la sucesión de plantas en la cuenca del río Danubio en 1863. ^[11]

El estudio de Ragnar Hult de 1885 sobre las etapas del desarrollo forestal en Blekinge señaló que los pastizales se convierten en brezales antes de que estos se conviertan en bosques. El abedul dominó las primeras etapas del desarrollo forestal, luego el pino (en suelo seco) y el abeto (en suelo húmedo). Si el abedul es reemplazado por robles, eventualmente se convierte en un bosque de hayas . Los pantanos pasan del musgo a los juncos y luego a la vegetación de páramo, seguida por el abedul y finalmente el abeto. ^[6]

Entre 1899 y 1910, Henry Chandler Cowles , de la Universidad de Chicago , desarrolló un concepto más formal de sucesión. Inspirado por los estudios de las dunas danesas de Eugen Warming , Cowles estudió el desarrollo de la vegetación en las dunas de arena de las orillas del lago Michigan (las Dunas de Indiana ). Reconoció que la vegetación de las dunas de diferentes edades podría interpretarse como diferentes etapas de una tendencia general de desarrollo de la vegetación en las dunas (un enfoque para el estudio del cambio de la vegetación que más tarde se denominó sustitución espacio-temporal o estudios de cronosecuencia ). Publicó este trabajo por primera vez como un artículo en la Botanical Gazette en 1899 ("Las relaciones ecológicas de la vegetación de las dunas de arena del lago Michigan"). ^[12] En esta publicación clásica y en artículos posteriores, formuló la idea de sucesión primaria y la noción de una sere , una secuencia repetible de cambios en la comunidad específicos de circunstancias ambientales particulares. ^{[4] [13]}

Sin embargo, desde aproximadamente 1900 hasta 1960, la comprensión de la sucesión estuvo dominada por las teorías de Frederic Clements , un contemporáneo de Cowles, quien sostenía que los seres eran altamente predecibles y deterministas y convergían en una comunidad clímax estable determinada climáticamente independientemente de las condiciones iniciales. Clements analogizó explícitamente el desarrollo sucesional de las comunidades ecológicas con el desarrollo ontogenético de organismos individuales, y su modelo a menudo se conoce como la teoría pseudoorganísmica de la ecología de comunidades. Clements y sus seguidores desarrollaron una taxonomía compleja de comunidades y vías sucesionales.

Henry Gleason propuso un marco contrastante ya en la década de 1920. El modelo gleasoniano era más complejo y mucho menos determinista que el clementsiano. Se diferencia fundamentalmente de la perspectiva clementsiana en que sugiere un papel mucho mayor de los factores aleatorios y en que niega la existencia de tipos de comunidades coherentes y claramente delimitadas. Gleason sostuvo que las distribuciones de las especies respondían de manera individualista a los factores ambientales y que las comunidades debían considerarse mejor como artefactos de la yuxtaposición de las distribuciones de las especies. Las ideas de Gleason, publicadas por primera vez en 1926, fueron en gran medida ignoradas hasta fines de la década de 1950.

Dos citas ilustran las opiniones opuestas de Clements y Gleason. Clements escribió en 1916:

El estudio del desarrollo de la vegetación se basa necesariamente en el supuesto de que la unidad o formación clímax es una entidad orgánica. Como organismo, la formación surge, crece, madura y muere. Además, cada formación clímax es capaz de reproducirse a sí misma, repitiendo con fidelidad esencial las etapas de su desarrollo.

—  Federico Clements ^[14]

Mientras que Gleason, en su artículo de 1926, dijo:

Una asociación no es un organismo, ni siquiera una unidad vegetal, sino mera coincidencia.

—  Henry Gleason ^[15]

Las ideas de Gleason eran, de hecho, más coherentes con el pensamiento original de Cowles sobre la sucesión. Sobre la distinción de Clements entre sucesión primaria y sucesión secundaria , Cowles escribió (1911):

Esta clasificación no parece tener un valor fundamental, ya que separa fenómenos tan estrechamente relacionados como los de la erosión y la deposición, y une cosas tan dispares como las agencias humanas y el hundimiento del terreno.

—  Henry Cowles ^[16]

En 1969, Eugene Odum publicó The Strategy of Ecosystem Development , un artículo que tuvo una gran influencia en la conservación y la restauración ambiental. Odum sostuvo que la sucesión ecológica era una progresión ordenada hacia un estado clímax donde “la biomasa máxima y la función simbiótica entre organismos se mantienen por unidad de flujo de energía”. ^[17] Odum destacó cómo la sucesión no era simplemente un cambio en la composición de especies de un ecosistema, sino que también creaba cambios en atributos más complejos del ecosistema, como la estructura y el ciclo de nutrientes . ^[18]

En los años 1950 y 1960, Robert Whittaker y John Curtis comenzaron a poner a prueba los modelos sucesionales y la teoría de las comunidades de forma más rigurosa y basada en datos . Desde entonces, la teoría de la sucesión se ha vuelto menos monolítica y más compleja. J. Connell y R. Slatyer intentaron codificar los procesos sucesionales por mecanismos. Entre los ecólogos británicos y norteamericanos, la noción de una vegetación clímax estable ha sido abandonada en gran medida, y los procesos sucesionales han pasado a considerarse mucho menos deterministas, con papeles importantes para la contingencia histórica y para las vías alternativas en el desarrollo real de las comunidades. Siguen los debates sobre la predictibilidad general de la dinámica sucesional y la importancia relativa de los procesos de equilibrio frente a los de no equilibrio. El ex profesor de Harvard Fakhri A. Bazzaz introdujo la noción de escala en la discusión, ya que consideraba que a escala local o de área pequeña los procesos son estocásticos y desiguales, pero si se toman en consideración áreas regionales más grandes, no se pueden negar ciertas tendencias. ^[19]

Las definiciones más recientes de sucesión destacan el cambio como la característica central. ^[17] Las nuevas técnicas de investigación están mejorando enormemente la capacidad de los científicos contemporáneos para estudiar la sucesión, que ahora no se considera ni completamente aleatoria ni completamente predecible. ^[18]

Anteriormente se consideraba que la sucesión ecológica tenía una etapa final estable llamada clímax , a veces denominada "vegetación potencial" de un sitio, y que estaba determinada principalmente por el clima local. Esta idea ha sido abandonada en gran medida por los ecólogos modernos en favor de ideas de no equilibrio sobre la dinámica de los ecosistemas. La mayoría de los ecosistemas naturales experimentan perturbaciones a un ritmo que hace que una comunidad "clímax" sea inalcanzable. El cambio climático a menudo ocurre a un ritmo y una frecuencia suficientes para evitar la llegada a un estado clímax. Las adiciones a los grupos de especies disponibles a través de expansiones de rango e introducciones también pueden remodelar continuamente las comunidades. ^[20]

El desarrollo de algunos atributos del ecosistema, como las propiedades del suelo y los ciclos de nutrientes , están influenciados por las propiedades de la comunidad y, a su vez, influyen en el desarrollo sucesional posterior. Este proceso de retroalimentación puede ocurrir solo a lo largo de siglos o milenios. Junto con la naturaleza estocástica de los eventos de perturbación y otros cambios a largo plazo (por ejemplo, climáticos), esta dinámica hace que sea dudoso que el concepto de "clímax" se aplique alguna vez o sea particularmente útil al considerar la vegetación real. ^[21]

La trayectoria del cambio sucesional puede verse influida por las condiciones iniciales del sitio, por el tipo de perturbación que desencadena la sucesión, por las interacciones de las especies presentes y por factores más aleatorios , como la disponibilidad de colonos o semillas o las condiciones climáticas en el momento de la perturbación. Algunos aspectos de la sucesión son ampliamente predecibles; otros pueden proceder de manera más impredecible que en la visión clásica de la sucesión ecológica. Dos factores de perturbación importantes en la actualidad son las acciones humanas y el cambio climático . ^[22]

Aunque la idea de un proceso fijo y predecible de sucesión con un único clímax bien definido es un modelo demasiado simplificado, varias predicciones realizadas por el modelo clásico son precisas. La diversidad de especies, la biomasa total de las plantas, la duración de la vida de las plantas, la importancia de los organismos descomponedores y la estabilidad general aumentan a medida que una comunidad se acerca a un estado clímax, mientras que la tasa a la que se consumen los nutrientes del suelo, la tasa de ciclo biogeoquímico y la tasa de productividad primaria neta disminuyen a medida que una comunidad se acerca a un estado clímax. ^[23]

Las comunidades en sucesión temprana estarán dominadas por especies de rápido crecimiento y bien dispersas ( oportunistas , fugitivas o con historias de vida seleccionadas por r ). Estas también se denominan especies pioneras . A medida que avanza la sucesión, estas especies tenderán a ser reemplazadas por especies más competitivas ( seleccionadas por k ).

Algunas de estas tendencias no se aplican en todos los casos. Por ejemplo, la diversidad de especies aumenta casi necesariamente durante la sucesión temprana a medida que llegan nuevas especies, pero puede disminuir en la sucesión posterior a medida que la competencia elimina especies oportunistas y conduce al predominio de competidores localmente superiores . La productividad primaria neta , la biomasa y las propiedades tróficas muestran patrones variables a lo largo de la sucesión, dependiendo del sistema y el sitio en particular.

La dinámica sucesional que comienza con la colonización de un área que no ha sido ocupada previamente por una comunidad ecológica se conoce como sucesión primaria. ^[1] Esto incluye superficies de roca o arena recién expuestas, flujos de lava y tills glaciares recién expuestos. ^[1] Las etapas de la sucesión primaria incluyen microorganismos pioneros, ^[24] plantas (líquenes y musgos), etapa herbácea, arbustos más pequeños y árboles. Los animales comienzan a regresar cuando hay comida allí para que coman. Cuando es un ecosistema en pleno funcionamiento, ha alcanzado la etapa de comunidad clímax. ^[25]

La sucesión secundaria se produce después de una perturbación grave o de la eliminación de una comunidad preexistente que tiene restos del ecosistema anterior. ^[1] La sucesión secundaria está fuertemente influenciada por las condiciones previas a la perturbación, como el desarrollo del suelo, los bancos de semillas , la materia orgánica restante y los organismos vivos residuales. ^[1] Debido a la fertilidad residual y a los organismos preexistentes, el cambio de la comunidad en las primeras etapas de la sucesión secundaria puede ser relativamente rápido. ^[1]

La sucesión secundaria se observa y estudia con mucha más frecuencia que la sucesión primaria. Los tipos de sucesión secundaria más comunes incluyen las respuestas a perturbaciones naturales como incendios, inundaciones y vientos fuertes, y a perturbaciones causadas por el hombre como la tala de árboles y la agricultura. En la sucesión secundaria, los suelos y los organismos deben permanecer intactos para que haya una manera de que el nuevo material se regenere. ^[9]

Por ejemplo, en un antiguo hábitat de campo fragmentado creado en el este de Kansas, las plantas leñosas "colonizaron más rápidamente (por unidad de área) en áreas grandes y cercanas ". ^[26]

La sucesión secundaria puede cambiar rápidamente un paisaje. En la década de 1900, un incendio forestal destruyó gran parte del paisaje del Parque Nacional Acadia . Originalmente, en el paisaje crecían árboles de hoja perenne. Después del incendio, la zona tardó al menos un año en desarrollar arbustos. Finalmente, comenzaron a crecer árboles de hoja caduca en lugar de árboles de hoja perenne. ^[25]

En el Parque Nacional Shenandoah se ha producido una sucesión secundaria tras la inundación de los ríos Moorman y Rapidan en 1995, que destruyó la vida vegetal y animal. ^[27]

A diferencia de la sucesión secundaria, estos tipos de cambios en la vegetación no dependen de perturbaciones , sino que son cambios periódicos que surgen de interacciones fluctuantes entre especies o de eventos recurrentes. Estos modelos modifican el concepto de clímax hacia uno de estados dinámicos.

La sucesión autógena puede producirse por cambios en el suelo causados ​​por los organismos que allí habitan. Estos cambios incluyen la acumulación de materia orgánica en la hojarasca o en la capa húmica, la alteración de los nutrientes del suelo o el cambio en el pH del suelo debido a las plantas que crecen allí. La estructura de las propias plantas también puede alterar la comunidad. ^[28] Por ejemplo, cuando las especies más grandes, como los árboles, maduran, producen sombra sobre el suelo del bosque en desarrollo que tiende a excluir a las especies que requieren luz. Las especies tolerantes a la sombra invadirán el área.

La sucesión alogénica es causada por influencias ambientales externas y no por la vegetación. Por ejemplo, los cambios en el suelo debido a la erosión, la lixiviación o la deposición de limo y arcillas pueden alterar el contenido de nutrientes y las relaciones hídricas en los ecosistemas. Los animales también juegan un papel importante en los cambios alogénicos, ya que son polinizadores, dispersores de semillas y herbívoros. También pueden aumentar el contenido de nutrientes del suelo en ciertas áreas, o desplazar el suelo (como lo hacen las termitas, las hormigas y los topos) creando parches en el hábitat. Esto puede crear sitios de regeneración que favorezcan a ciertas especies.

Los factores climáticos pueden ser muy importantes, pero en una escala temporal mucho más larga que cualquier otro. Los cambios en los patrones de temperatura y lluvias promoverán cambios en las comunidades. A medida que el clima se calentaba al final de cada era glacial, se produjeron grandes cambios sucesionales. La vegetación de tundra y los depósitos de till glaciar desnudos sufrieron una sucesión a un bosque caducifolio mixto. Es probable que el efecto invernadero que resulta en un aumento de la temperatura traiga consigo profundos cambios alogénicos en el próximo siglo. Las catástrofes geológicas y climáticas, como las erupciones volcánicas, los terremotos, las avalanchas, los meteoros, las inundaciones, los incendios y los fuertes vientos, también traen cambios alogénicos.

En 1916, Frederic Clements publicó una teoría descriptiva de la sucesión y la presentó como un concepto ecológico general. ^[14] Su teoría de la sucesión tuvo una poderosa influencia en el pensamiento ecológico. El concepto de Clements suele denominarse teoría ecológica clásica . ^{[ cita requerida ]} Según Clements, la sucesión es un proceso que implica varias fases: ^{[14] [ página necesaria ]}

1. Nudación: La sucesión comienza con el desarrollo de un sitio desnudo, llamado Nudación (perturbación). ^[14]
2. Migración: se refiere a la llegada de propágulos . ^[14]
3. Ecesis: implica el establecimiento y crecimiento inicial de la vegetación. ^[14]
4. Competencia: a medida que la vegetación se establece, crece y se extiende, varias especies comienzan a competir por el espacio, la luz y los nutrientes. ^[14]
5. Reacción: durante esta fase, los cambios autógenos como la acumulación de humus afectan el hábitat y una comunidad vegetal reemplaza a otra. ^[14]
6. Estabilización: se forma una comunidad clímax supuestamente estable. ^[14]

Una comunidad seral es una etapa intermedia que se encuentra en un ecosistema que avanza hacia su comunidad clímax . En muchos casos, más de una etapa seral evoluciona hasta que se alcanzan las condiciones clímax. ^[29] Una prisere es una colección de seres que componen el desarrollo de un área desde superficies sin vegetación hasta una comunidad clímax. Dependiendo del sustrato y el clima, se encuentran diferentes seres.

La teoría de la sucesión fue desarrollada principalmente por botánicos. El estudio de la sucesión aplicada a ecosistemas completos se inició con los escritos de Ramon Margalef , mientras que la publicación de Eugene Odum de La estrategia para el desarrollo de los ecosistemas se considera su punto de partida formal. ^[30]

La vida animal también muestra cambios con comunidades cambiantes. En la etapa de líquenes, la fauna es escasa. Se compone de unos pocos ácaros, hormigas y arañas que viven en grietas y hendiduras. La fauna experimenta un aumento cualitativo durante la etapa de hierba. Los animales que se encuentran durante esta etapa incluyen nematodos, larvas de insectos, hormigas, arañas, ácaros, etc. La población animal aumenta y se diversifica con el desarrollo de la comunidad clímax forestal. La fauna se compone de invertebrados como babosas, caracoles, gusanos, milpiés, ciempiés, hormigas, chinches; y vertebrados como ardillas, zorros, ratones, topos, serpientes, varias aves, salamandras y ranas.

Una revisión de la investigación sobre sucesión realizada por Hodkinson et al. (2002) ^[31] documentó lo que probablemente Darwin notó por primera vez durante su viaje en el HMS Beagle:

La descripción, repetida a menudo, de las majestuosas palmeras y otras plantas nobles, luego de los pájaros y, por último, del hombre, que tomaron posesión de los islotes de coral tan pronto como se formaron en el Pacífico, probablemente no sea del todo correcta; temo que destruya la poesía de esta historia, que los insectos y arañas que se alimentan de plumas, tierra y parásitos sean los primeros habitantes de la tierra oceánica recién formada.

—  C. Darwin ^[32]

Estos naturalistas señalan que antes del establecimiento de los autótrofos, existe una red alimentaria formada por heterótrofos que se construye a partir de aportes alóctonos de materia orgánica muerta (necromasa). El trabajo sobre sistemas volcánicos como el volcán Kasatochi en las islas Aleutianas realizado por Sikes y Slowik (2010) ^[33] respalda esta idea.

La sucesión de microorganismos, incluidos hongos y bacterias, que se producen dentro de un microhábitat se conoce como microsucesión o serule. En metacomunidades bacterianas artificiales de cepas móviles en chip, se ha demostrado que la sucesión ecológica se basa en un equilibrio entre las capacidades de colonización y competencia. ¿Explotar ubicaciones o explorar el paisaje? Escherichia coli es una especie fugitiva, mientras que Pseudomonas aeruginosa es un colonizador más lento pero un competidor superior. ^[7] Al igual que en las plantas, la sucesión microbiana puede ocurrir en hábitats recientemente disponibles ( sucesión primaria ), como las superficies de las hojas de las plantas, las superficies rocosas recientemente expuestas (es decir, till glacial) o los intestinos de los animales bebés, ^[24] y también en comunidades perturbadas ( sucesión secundaria ) como las que crecen en árboles recientemente muertos, frutas en descomposición, ^[34] o excrementos de animales. Las comunidades microbianas también pueden cambiar debido a los productos secretados por las bacterias presentes. Los cambios de pH en un hábitat podrían proporcionar condiciones ideales para que una nueva especie habite el área. En algunos casos, las nuevas especies pueden competir con las actuales por los nutrientes, lo que lleva a la desaparición de la especie primaria. Los cambios también pueden ocurrir por sucesión microbiana con variaciones en la disponibilidad de agua y la temperatura. Las teorías de la macroecología se han aplicado recientemente a la microbiología y aún queda mucho por entender sobre este campo en crecimiento. Un estudio reciente de la sucesión microbiana evaluó los equilibrios entre los procesos estocásticos y deterministas en la colonización bacteriana de una cronosecuencia de marismas . Los resultados de este estudio muestran que, al igual que en la macrosucesión, la colonización temprana ( sucesión primaria ) está influenciada principalmente por la estocasticidad, mientras que la sucesión secundaria de estas comunidades bacterianas estuvo más fuertemente influenciada por factores deterministas. ^[35]

Según la teoría ecológica clásica , la sucesión se detiene cuando la especie ha alcanzado un equilibrio o estado estable con el entorno físico y biótico. Salvo que se produzcan perturbaciones importantes, persistirá indefinidamente. ^[1] Este punto final de la sucesión se denomina clímax.

La comunidad final o estable de un sistema es la comunidad clímax o vegetación climática . Se autoperpetúa y se encuentra en equilibrio con el hábitat físico. ^[1] No hay acumulación neta anual de materia orgánica en una comunidad clímax. La producción y el uso anual de energía están equilibrados en una comunidad de este tipo.

• La vegetación es tolerante a las condiciones ambientales.
• Tiene una amplia diversidad de especies, una estructura espacial bien drenada y cadenas alimentarias complejas.
• El ecosistema clímax está equilibrado. Existe un equilibrio entre la producción primaria bruta y la respiración total, entre la energía utilizada a partir de la luz solar y la energía liberada por la descomposición, entre la absorción de nutrientes del suelo y el retorno de nutrientes al suelo a través de la hojarasca.
• Los individuos en la etapa de clímax son reemplazados por otros de la misma especie, de modo que la composición de especies se mantiene en equilibrio.
• Es un índice del clima de la zona. Las formas de vida o crecimiento indican el tipo climático.

Climax climático

Si sólo hay un único clímax y el desarrollo de la comunidad clímax está controlado por el clima de la región, se denomina clímax climático. Por ejemplo, el desarrollo de la comunidad clímax de arce y haya sobre suelo húmedo. El clímax climático es teórico y se desarrolla donde las condiciones físicas del sustrato no son tan extremas como para modificar los efectos del clima regional predominante.

Climax edáfico

Cuando existen más de una comunidad clímax en la región, modificada por las condiciones locales del sustrato, como la humedad del suelo, los nutrientes del suelo, la topografía, la exposición de la pendiente, el fuego y la actividad animal, se denomina clímax edáfico . La sucesión termina en un clímax edáfico donde la topografía, el suelo, el agua, el fuego u otras perturbaciones son tales que no se puede desarrollar un clímax climático.

Clímax catastrófico

Vegetación de clímax vulnerable a un evento catastrófico como un incendio forestal. Por ejemplo, en California , la vegetación de chaparral es la vegetación final. El incendio forestal elimina la vegetación madura y los descomponedores. A continuación, se produce un rápido desarrollo de la vegetación herbácea hasta que se restablece el predominio de los arbustos. Esto se conoce como clímax catastrófico.

Descolocar

Cuando una comunidad estable, que no es el clímax climático o edáfico del sitio en cuestión, es mantenida por el hombre o sus animales domésticos, se la denomina disclimáx (clímax de perturbación) o subclimáx antropogénico (generado por el hombre). Por ejemplo, el pastoreo excesivo por parte del ganado puede producir una comunidad desértica de arbustos y cactus donde el clima local en realidad permitiría que los pastizales se mantuvieran por sí solos.

Subclimax

La etapa prolongada en sucesión que precede inmediatamente al clímax climático es el subclímax .

Preclimax y postclimax

En ciertas áreas se desarrollan diferentes comunidades clímax en condiciones climáticas similares. Si la comunidad tiene formas de vida inferiores a las del clímax climático esperado, se denomina preclímax ; una comunidad que tiene formas de vida superiores a las del clímax climático esperado se denomina postclímax . Las franjas preclímax se desarrollan en áreas menos húmedas y más cálidas, mientras que las franjas postclímax se desarrollan en áreas más húmedas y más frías que las del clima circundante.

Hay tres escuelas de interpretación que explican el concepto de clímax:

• La teoría del clímax climático o monoclimático fue propuesta por Clements (1916) y reconoce sólo un clímax cuyas características están determinadas únicamente por el clima (clímax climático). Los procesos de sucesión y modificación del medio ambiente superan los efectos de las diferencias en la topografía, el material parental del suelo y otros factores. Toda el área estaría cubierta por una comunidad vegetal uniforme. Las comunidades distintas del clímax están relacionadas con él y se reconocen como subclímax, postclímax y disclimax.
• La teoría del policlimax fue propuesta por Tansley (1935). Propone que la vegetación clímax de una región consta de más de un clímax de vegetación controlado por la humedad del suelo, los nutrientes del suelo, la topografía, la exposición de la pendiente, el fuego y la actividad animal.
• La teoría de patrones clímax fue propuesta por Whittaker (1953). La teoría de patrones clímax reconoce una variedad de clímax regidos por las respuestas de las poblaciones de especies a condiciones bióticas y abióticas. Según esta teoría, el ambiente total del ecosistema determina la composición, la estructura de las especies y el equilibrio de una comunidad clímax. El ambiente incluye las respuestas de las especies a la humedad, la temperatura y los nutrientes, sus relaciones bióticas, la disponibilidad de flora y fauna para colonizar el área, la dispersión aleatoria de semillas y animales, los suelos, el clima y las perturbaciones como el fuego y el viento. La naturaleza de la vegetación clímax cambiará a medida que cambie el ambiente. La comunidad clímax representa un patrón de poblaciones que se corresponde con el patrón del ambiente y cambia con él. La comunidad central y más extendida es el clímax climático.

La teoría de estados estables alternativos sugiere que no hay un único punto final sino muchos que se transforman entre sí a lo largo del tiempo ecológico.

Los bosques, al ser un sistema ecológico, están sujetos al proceso de sucesión de especies. ^[36] Existen especies “oportunistas” o “pioneras” que producen grandes cantidades de semillas que son diseminadas por el viento, y por lo tanto pueden colonizar grandes extensiones vacías. ^[37] Son capaces de germinar y crecer bajo la luz solar directa. Una vez que han producido un dosel cerrado , la falta de radiación solar directa al suelo dificulta el desarrollo de sus propias plántulas. Es entonces la oportunidad para que las especies tolerantes a la sombra se establezcan bajo la protección de las pioneras. Cuando las pioneras mueren, las especies tolerantes a la sombra las reemplazan. Estas especies son capaces de crecer bajo el dosel, y por lo tanto, en ausencia de perturbaciones, permanecerán. Por esta razón se dice entonces que la población ha alcanzado su clímax. Cuando ocurre una perturbación, la oportunidad para las pioneras se abre nuevamente, siempre que estén presentes o dentro de un rango razonable.

Un ejemplo de especies pioneras en los bosques del noreste de América del Norte son Betula papyrifera ( abedul blanco ) y Prunus serotina ( cerezo negro ), que están particularmente bien adaptadas para explotar grandes huecos en las copas de los árboles, pero son intolerantes a la sombra y eventualmente son reemplazadas por otras especies tolerantes a la sombra en ausencia de perturbaciones que creen tales huecos. En los trópicos, se pueden encontrar especies forestales pioneras bien conocidas entre los géneros Cecropia , Ochroma y Trema . ^[37]

En la naturaleza las cosas no son blancas o negras, y existen estadios intermedios. Por ello, es normal que entre los dos extremos de luz y sombra exista un gradiente, y haya especies que puedan actuar como pioneras o tolerantes, según las circunstancias. Es de suma importancia conocer la tolerancia de las especies para poder practicar una silvicultura eficaz .

Dado que existen muchos tipos de ambientes de humedales , la sucesión puede seguir una amplia gama de trayectorias y patrones en los humedales. Según el modelo clásico, el proceso de sucesión secundaria sostiene que un humedal progresa con el tiempo desde un estado inicial de agua abierta con pocas plantas, hasta un estado de clímax boscoso donde la materia orgánica descompuesta se ha acumulado con el tiempo, formando turba . Sin embargo, muchos humedales se mantienen mediante perturbaciones regulares o procesos naturales en un estado de equilibrio que no se parece al "clímax" boscoso previsto. ^[38] La idea de que los estanques y humedales se llenan gradualmente hasta convertirse en tierra seca ha sido criticada y puesta en tela de juicio debido a la falta de evidencia. ^[5]

La sucesión de humedales es un proceso singularmente complejo y no lineal determinado por la hidrología . ^[39] Los factores hidrológicos a menudo actúan en contra de los procesos lineales que predicen una sucesión a un estado "climático". La energía transportada por el agua en movimiento puede crear una fuente continua de perturbación. Por ejemplo, en los humedales costeros, las mareas que entran y salen actúan continuamente sobre la comunidad ecológica. El fuego también puede mantener un estado de equilibrio en un humedal quemando la vegetación, interrumpiendo así la acumulación de turba. ^[38] El agua que entra y sale del humedal sigue patrones que son ampliamente cíclicos pero erráticos. Por ejemplo, las inundaciones y sequías estacionales pueden ocurrir con cambios anuales en las precipitaciones, lo que causa cambios estacionales en la comunidad del humedal que la mantienen en un estado estable. ^[5] Sin embargo, una lluvia inusualmente intensa o una sequía inusualmente severa pueden hacer que el humedal entre en un ciclo de retroalimentación positiva donde comienza a cambiar en una dirección lineal. ^[39] Dado que los humedales son sensibles a los cambios en los procesos naturales que los mantienen, las actividades humanas, las especies invasoras y el cambio climático podrían iniciar cambios a largo plazo en los ecosistemas de humedales. ^[38]

Durante mucho tiempo se pensó que los pastizales eran etapas tempranas de la sucesión, dominados por especies de maleza y con poco valor de conservación. Sin embargo, la comparación de los pastizales que se forman después de la recuperación de interrupciones a largo plazo como la labranza agrícola con pastizales antiguos o "de crecimiento antiguo" ha demostrado que los pastizales no son comunidades de sucesión temprana inherentemente. Más bien, los pastizales experimentan un proceso de sucesión que dura siglos, y se estima que un pastizal que se cultiva para la agricultura o se destruye de otra manera tarda un mínimo de 100 años, y potencialmente un promedio de 1.400 años, en recuperar su nivel previo de biodiversidad. ^[40] Sin embargo, la plantación de una gran diversidad de especies de pastizales de sucesión tardía en un entorno perturbado puede acelerar la recuperación de la capacidad del suelo para secuestrar carbono, lo que resulta en el doble de almacenamiento de carbono que un pastizal en recuperación natural durante el mismo período de tiempo. ^[41]

Muchos ecosistemas de pastizales se mantienen mediante perturbaciones, como el fuego y el pastoreo de animales grandes, o de lo contrario el proceso de sucesión los transformará en bosques o matorrales. De hecho, se debate si el fuego debe considerarse una perturbación en absoluto para los ecosistemas de pradera de América del Norte , ya que mantiene, en lugar de alterar, un estado de equilibrio. ^[42] Muchas especies de pastizales de sucesión tardía tienen adaptaciones que les permiten almacenar nutrientes bajo tierra y rebrotar rápidamente después de perturbaciones "sobre el suelo" como el fuego o el pastoreo. Los eventos de perturbación que alteran o destruyen gravemente el suelo, como la labranza, eliminan estas especies de sucesión tardía, revirtiendo el pastizal a una etapa de sucesión temprana dominada por pioneros , mientras que el fuego y el pastoreo benefician a las especies de sucesión tardía. ^[40] Tanto demasiada como muy poca perturbación puede dañar la biodiversidad de los ecosistemas dependientes de perturbaciones como los pastizales. ^[43]

En las praderas semiáridas de América del Norte, se observó que la introducción de la ganadería y la ausencia de incendios causaron una transición de los pastos a la vegetación leñosa, en particular el mezquite . ^[44] Sin embargo, se comprende poco cómo la sucesión ecológica bajo perturbaciones frecuentes da como resultado ecosistemas del tipo que se observa en las praderas remanentes. ^{[45] [43]}

• Modelo de sucesión ecológica de Connell-Slatyer
• Sucesión cíclica
• Estabilidad ecológica
• Hipótesis de perturbación intermedia

Wikimedia Commons alberga una categoría multimedia sobre Sucesión ecológica .

Wikilibros tiene un libro sobre el tema: Ecología/Sucesión y estabilidad de la comunidad

• Ayuda científica: Sucesión Archivado el 6 de mayo de 2021 en Wayback Machine Explicación de la sucesión para estudiantes de secundaria.
• Reseña biográfica de Henry Chandler Cowles.
• Robbert Murphy ve una base significativamente ideológica, más que científica, para el desfavorecimiento mostrado hacia la sucesión por la ortodoxia ecológica actual y busca restablecer la sucesión mediante argumentos holísticos y teleológicos.