Sifonóforos
Orden de hidrozoos coloniales con zooides diferenciados

Sifonóforos
(A) Barra de escala de Rhizophysa eysenhardtii = 1 cm, (B) Bathyphysa conifera 2 cm, (C) Hippopodius hippopus 5 mm, (D) Kephyes hiulcus 2 mm (E) Desmophyes haematogaster 5 mm (F) Sphaeronectes christiansonae 2 mm, ( G) Praya dubia 40 m (130 pies), (H) Apolemia sp. 1 cm, (I) Lychnagalma utricularia 1 cm, (J) Nanomia sp. 1 cm, (K) Physophora hidrostática 5 mm
Clasificación científica Editar esta clasificación
Dominio:Eucariota
Reino:Animalia
Filo:Cnidarios
Clase:Hidrozoos
Subclase:Hidroidolina
Orden:Sifonóforos
de Eschscholtz , 1829
Subórdenes [1]
Sinónimos
  • Siphonophora Eschscholtz, 1829

Siphonophorae (del griego siphōn 'tubo' + pherein 'soportar' [2] ) es un orden dentro de Hydrozoa , que es una clase de organismos marinos dentro del filo Cnidaria . Según el Registro Mundial de Especies Marinas , el orden contiene 175 especies descritas hasta el momento. [3]

Los sifonóforos son organismos altamente polimórficos y complejos. [4] Aunque puedan parecer organismos individuales, cada espécimen es de hecho un organismo colonial compuesto por zooides medusoides y polipoides que están morfológica y funcionalmente especializados. [5] Los zooides son unidades multicelulares que se desarrollan a partir de un solo óvulo fertilizado y se combinan para crear colonias funcionales capaces de reproducirse, digerir, flotar, mantener la posición corporal y utilizar la propulsión a chorro para moverse. [6] La mayoría de las colonias son flotadores largos, delgados y transparentes que viven en la zona pelágica . [7]

Al igual que otros hidrozoos , algunos sifonóforos emiten luz para atraer y atacar a sus presas. Si bien muchos animales marinos producen bioluminiscencia azul y verde , un sifonóforo del género Erenna fue la segunda forma de vida que produjo luz roja (la primera fue el pez dragón sin escamas Chirostomias pliopterus ). [8] [9]

Anatomía y morfología

Características de la colonia

Los sifonóforos son hidrozoos coloniales que no presentan alternancia de generaciones , sino que se reproducen asexualmente a través de un proceso de gemación. [10] Los zooides son las unidades multicelulares que forman las colonias. Una única yema llamada pro-yema inicia el crecimiento de una colonia al sufrir fisión. [7] Cada zooide se produce para que sea genéticamente idéntico; sin embargo, las mutaciones pueden alterar sus funciones y aumentar la diversidad de los zooides dentro de la colonia. [7] Los sifonóforos son únicos en el sentido de que el pro-yema inicia la producción de diversos zooides con funciones específicas. [7] Las funciones y organizaciones de los zooides en colonias varían ampliamente entre las diferentes especies; sin embargo, la mayoría de las colonias están dispuestas bilateralmente con los lados dorsal y ventral hacia el tallo. [7] El tallo es la rama vertical en el centro de la colonia a la que se adhieren los zooides. [7]  Los zooides suelen tener funciones especiales y, por lo tanto, asumen patrones espaciales específicos a lo largo del tallo. [7]

Morfología general

Los sifonóforos suelen presentar uno de los tres planes corporales estándar que coinciden con los subórdenes: Cystonectae , Physonectae y Calycophorae . [11] Los cistonectos tienen un tallo largo con los zooides adjuntos. [11] Cada grupo de zooides tiene un gastrozooide. [11] El gastrozooide tiene un tentáculo utilizado para capturar y digerir alimentos. [11] Los grupos también tienen gonóforos, que están especializados para la reproducción. [11] Utilizan un neumatóforo, un flotador lleno de gas, en su extremo anterior y se desplazan en la superficie del agua o se mantienen a flote en las profundidades del mar. [11] Los fisonectos tienen un neumatóforo y un nectosoma, que alberga los nectóforos utilizados para la propulsión a chorro. [11] Los nectóforos bombean agua hacia atrás para avanzar. [11] Los calicóforos se diferencian de los cistonectos y fisonectos en que tienen dos nectóforos y ningún neumatóforo. [11] En cambio, a menudo poseen glándulas llenas de aceite que probablemente ayudan con la flotabilidad. [12]

Los sifonóforos poseen múltiples tipos de zooides. [13] Los científicos han determinado dos posibles hipótesis evolutivas para esta observación: 1. A medida que ha pasado el tiempo, la cantidad de tipos de zooides ha aumentado. [13] 2. El último ancestro común tenía muchos tipos de zooides y la diversidad que se observa hoy en día se debe a la pérdida de tipos de zooides. [13] La investigación no muestra evidencia que respalde la primera hipótesis, y ha encontrado alguna evidencia que apoya la segunda. [13]

Zooides

Los sifonóforos pueden tener zooides que son pólipos o medusas. [14] Sin embargo, los zooides son únicos y pueden desarrollarse para tener diferentes funciones. [14]

Nectoforos

Los nectóforos son medusas que ayudan en la propulsión y el movimiento de algunos sifonóforos en el agua. [6] Son característicos de las fisonectas y los calicóforos. Los nectóforos de estos organismos se encuentran en el nectosoma, donde pueden coordinar la natación de las colonias. [6] También se ha observado que los nectóforos trabajan en conjunto con las estructuras reproductivas para proporcionar propulsión durante el desprendimiento de las colonias. [6]

Brácteas

Las brácteas son zooides exclusivos del orden de los sifonóforos. Su función es proteger y mantener una flotabilidad neutra. [6] Sin embargo, no todas las especies de sifonóforos tienen brácteas. [6]

Gastrozooides

Los gastrozooides son pólipos que han desarrollado una función para ayudar en la alimentación de los sifonóforos. [13]

Palpones

Los palpones son gastrozooides modificados que funcionan en la digestión regulando la circulación de los fluidos gastrovasculares. [6]

Gonóforos

Los gonóforos son zooides que intervienen en los procesos reproductivos de los sifonóforos. [6]

Neumatóforos

La presencia de neumatóforos caracteriza a los subgrupos Cystonectae y Physonectae. [15] Son flotadores llenos de gas que se encuentran en el extremo anterior de las colonias en estas especies. [6] Funcionan para ayudar a las colonias a mantener su orientación en el agua. [6] En el subgrupo Cystonectae, los neumatóforos tienen una función adicional de ayudar con la flotación de los organismos. [6] Los sifonóforos que exhiben la característica desarrollan la estructura en el desarrollo larvario temprano a través de invaginaciones de la estructura de la plánula aplanada. [6] Otras observaciones de la especie de sifonóforo Nanomia bijuga indican que la característica del neumatóforo potencialmente también funciona para detectar cambios de presión y regular la quimiotaxis en algunas especies. [16]

Distribución y hábitat

Actualmente, el Registro Mundial de Especies Marinas (WoRMS) identifica 175 especies de sifonóforos. [11] Pueden diferir mucho en términos de tamaño y forma, lo que refleja en gran medida el entorno en el que habitan. [11] Los sifonóforos son con mayor frecuencia organismos pelágicos, aunque las especies de nivel son bentónicas . [11] Los sifonóforos más pequeños de aguas cálidas suelen vivir en la zona epipelágica y utilizan sus tentáculos para capturar zooplancton y copépodos . [11] Los sifonóforos más grandes viven en aguas más profundas, ya que generalmente son más largos y frágiles y deben evitar las corrientes fuertes. Se alimentan principalmente de presas más grandes. [11] La mayoría de los sifonóforos viven en las profundidades marinas y se pueden encontrar en todos los océanos. [11] Las especies de sifonóforos rara vez habitan en una sola ubicación. [11] Sin embargo, algunas especies pueden limitarse a un rango específico de profundidades y/o un área del océano. [11]

Comportamiento

Movimiento

Los sifonóforos utilizan un método de locomoción similar a la propulsión a chorro. Un sifonóforo es una colonia agregada compleja formada por muchos nectóforos, que son individuos clonales que se forman por gemación y son genéticamente idénticos. [17] Dependiendo de dónde se posicione cada nectóforo individual dentro del sifonóforo, su función difiere. [17] El movimiento colonial está determinado por los nectóforos individuales de todas las etapas de desarrollo. Los individuos más pequeños se concentran hacia la parte superior del sifonóforo y su función es girar y ajustar la orientación de la colonia. [17] Los individuos se harán más grandes a medida que envejezcan. Los individuos más grandes se ubican en la base de la colonia y su función principal es la propulsión por empuje. [17] Estos individuos más grandes son importantes para alcanzar la velocidad máxima de la colonia. [17] Cada individuo es clave para el movimiento de la colonia agregada y comprender su organización puede permitirnos hacer avances en nuestros propios vehículos de propulsión a chorro múltiple. [17] La ​​organización colonial de los sifonóforos, particularmente en Nanomia bijuga, confiere ventajas evolutivas. [17] Un gran número de individuos concentrados permite redundancia. [17] Esto significa que incluso si algunos nectóforos individuales se ven comprometidos funcionalmente, su papel se pasa por alto, por lo que la colonia en su conjunto no se ve afectada negativamente. [17] El velo, una fina banda de tejido que rodea la apertura del chorro, también juega un papel en los patrones de natación, como se muestra específicamente a través de la investigación realizada en la especie mencionada anteriormente N. bijuga. [18] El velo se vuelve más pequeño y más circular durante los tiempos de propulsión hacia adelante en comparación con un velo grande que se ve durante los períodos de llenado. [18] Además, la posición del velo cambia con los comportamientos de natación; el velo se curva hacia abajo en tiempos de chorro, pero durante el llenado, el velo se mueve de nuevo al nectóforo. [18] El sifonóforo Namonia bijuga también practica la migración vertical diaria , ya que permanece en las profundidades marinas durante el día, pero se eleva durante la noche. [17]

Depredación y alimentación

Los sifonóforos son carnívoros depredadores . [5] Sus dietas consisten en una variedad de copépodos, otros pequeños crustáceos y peces pequeños. [5] Generalmente, las dietas de los sifonóforos de natación fuerte consisten en presas más pequeñas, y las dietas de los sifonóforos de natación débil consisten en presas más grandes. [19] La mayoría de los sifonóforos tienen gastrozooides que tienen un tentáculo característico unido a la base del zooide. Esta característica estructural funciona para ayudar a los organismos a atrapar presas. [6] Las especies con gastrozooides grandes son capaces de consumir una amplia gama de tamaños de presas. [19] Al igual que muchos otros organismos en el filo de Cnidaria , muchas especies de sifonóforos exhiben cápsulas urticantes de nematocistos en las ramas de sus tentáculos llamadas tentilla. [6] Los nematocistos están dispuestos en densas baterías en el lado de la tentilla. [6] Cuando el sifonóforo encuentra una presa potencial, su tentillo reacciona y sus tentáculos de 30 a 50 cm (12 a 20 pulgadas) crean una red transformando su forma alrededor de la presa. [5] [20] [21] Luego, los nematocistos disparan millones [19] de moléculas de toxina paralizantes y, a veces, fatales, a la presa atrapada, que luego se transfiere a la ubicación adecuada para su digestión. [5] Algunas especies de sifonóforos utilizan un mimetismo agresivo mediante el uso de luz bioluminiscente para que la presa no pueda identificar correctamente al depredador. [21]

Hay cuatro tipos de nematocistos en la tentilla del sifonóforo: heteronemas, haplonemas, desmonemas y ropalemas. [21] Los heteronemas son los nematocistos más grandes y son espinas en un eje cerca de túbulos unidos al centro del sifonóforo. [21] Los haplonemas tienen túbulos con puntas abiertas con espinas, pero no un eje definido. [21] Este es el nematocisto más común entre los sifonóforos. [21] Los desmonemas no tienen espinas, pero en cambio hay propiedades adhesivas en los túbulos para sujetar a las presas. [21] Los ropalemas son nematocistos con túbulos anchos para las presas. [21]

Debido a la falta de alimento en el ambiente de las profundidades marinas, la mayoría de las especies de sifonóforos funcionan con una táctica de sentarse y esperar para alimentarse. [22] El plan corporal gelatinoso les permite flexibilidad a la hora de atrapar presas, pero las adaptaciones gelatinosas se basan en el hábitat. [23] Nadan esperando a que sus largos tentáculos encuentren presas. Además, los sifonóforos de un grupo denominado Erenna tienen la capacidad de generar bioluminiscencia y fluorescencia roja mientras su tentilla se mueve de una manera que imita los movimientos de pequeños crustáceos y copépodos. [8] Estas acciones incitan a la presa a acercarse al sifonóforo, lo que le permite atraparla y digerirla. [8]

Reproducción

Los modos de reproducción de los sifonóforos varían entre las diferentes especies y, hasta el día de hoy, varios modos siguen siendo desconocidos. Generalmente, un solo cigoto inicia la formación de una colonia de zooides. [5] El óvulo fertilizado madura hasta convertirse en un protozooide, que inicia el proceso de gemación y la creación de un nuevo zooide. [5] Este proceso se repite hasta que se forma una colonia de zooides alrededor del tallo central. [5] Por el contrario, varias especies se reproducen utilizando pólipos . Los pólipos pueden contener óvulos y/o espermatozoides y pueden liberarse en el agua desde el extremo posterior del sifonóforo. [5] Los pólipos pueden luego ser fertilizados fuera del organismo. [5]

Los sifonóforos utilizan gonóforos para producir gametos reproductivos . [13] Los gonóforos son masculinos o femeninos; sin embargo, los tipos de gonóforos en una colonia pueden variar entre especies. [13] Las especies se caracterizan como monoicas o dioicas según sus gonóforos. [13] Las especies monoicas contienen gonóforos masculinos y femeninos en una sola colonia zooide, mientras que las especies dioicas albergan gonóforos masculinos y femeninos por separado en diferentes colonias de zooides. [13]

Bioluminiscencia

Casi todos los sifonóforos tienen capacidades bioluminiscentes. Dado que estos organismos son extremadamente frágiles, rara vez se los observa vivos. [8] Se ha pensado que la bioluminiscencia en los sifonóforos ha evolucionado como un mecanismo de defensa. [8] Se cree que los sifonóforos del género de aguas profundas Erenna (que se encuentran a profundidades entre 1600 y 2300 metros o 5200 y 7500 pies) también utilizan su capacidad bioluminiscente para la ofensiva, como un señuelo para atraer a los peces. [8] Este género es uno de los pocos que se alimenta de peces en lugar de crustáceos. [8] Los órganos bioluminiscentes, llamados tentilla , en estos individuos no visuales emiten fluorescencia roja junto con un patrón de movimiento rítmico, que atrae a las presas, ya que se asemeja a organismos más pequeños como el zooplancton y los copépodos . Por lo tanto, se ha concluido que utilizan la luminiscencia como señuelo para atraer a las presas. [8] Algunas investigaciones indican que los organismos de las profundidades marinas no pueden detectar longitudes de onda largas, y la luz roja tiene una longitud de onda larga de 680 nm. Si este es el caso, entonces los peces no son atraídos por Erenna , y debe haber otra explicación. Sin embargo, las profundidades marinas siguen siendo en gran parte inexploradas y la sensibilidad a la luz roja en peces como Cyclothone y los peces mictófidos de las profundidades no debe descartarse. [8]

Los señuelos bioluminiscentes se encuentran en muchas especies diferentes de sifonóforos y se utilizan por diversas razones. Especies como Agalma okeni , Athorybia rosacea, Athorybia lucida y Lychnafalma utricularia utilizan sus señuelos como un dispositivo mimético para atraer presas. [11] A. rosacea imita larvas de peces, se cree que A. lucida imita casas larvarias y L. utricularia imita a hidromedusa. [11] La especie Resomia ornicephala utiliza su tentilla fluorescente verde y azul para atraer al krill, lo que les ayuda a superar a otros organismos que están cazando la misma presa. [11] Los sifonóforos del género Erenna utilizan señuelos bioluminiscentes rodeados de fluorescencia roja para atraer presas y posiblemente imitar a un pez del género Cyclothone . [11] Su presa es atraída a través de un comportamiento de movimiento único asociado con la tentilla. [8] Cuando son jóvenes, las tentilas de los organismos del género Erenna contienen solo tejido bioluminiscente, pero, a medida que el organismo envejece, también hay material fluorescente rojo en estos tejidos. [8]

Taxonomía

Carabela portuguesa ( Physalia physalis )

Los organismos del orden Siphonophorae han sido clasificados en el filo Cnidaria y la clase Hydrozoa. [3] Las relaciones filogenéticas de los sifonóforos han sido de gran interés debido a la alta variabilidad de la organización de sus colonias de pólipos y medusas. [24] [13] Una vez que se creyó que eran un grupo muy distinto, las similitudes larvarias y las características morfológicas han llevado a los investigadores a creer que los sifonóforos habían evolucionado a partir de hidrozoos coloniales más simples similares a los de los órdenes Anthoathecata y Leptothecata . [15] En consecuencia, ahora están unidos con estos en la subclase Hydroidolina .

Los primeros análisis dividieron a los sifonóforos en tres subgrupos principales en función de la presencia o ausencia de dos características diferentes: campanas de natación (nectóforos) y flotadores (neumatóforos). [15] Los subgrupos consistían en Cystonectae, Physonectae y Calycorphores. Cystonectae tenía neumatóforos, Calycophores tenía nectóforos y Physonectae tenía ambos. [15]

El gen ribosómico de la subunidad pequeña nuclear eucariota 18S, el gen ribosómico de la subunidad grande mitocondrial eucariota 16S y los análisis del transcriptoma respaldan aún más la división filogenética de Siphonophorae en dos clados principales: Cystonectae y Codonophora. Los subórdenes dentro de Codonophora incluyen Physonectae (que consiste en los clados Calycophorae y Euphysonectae), Pyrostephidae y Apolemiidae. [6] [13]

Historia

Vídeo tomado a 612 metros de profundidad del sifonóforo Nanomia bijuga

Descubrimiento

Carl Linnaeus describió el primer sifonóforo, la carabela portuguesa , en 1758. [11] La tasa de descubrimiento de especies de sifonóforos fue lenta en el siglo XVIII, ya que solo se encontraron cuatro especies adicionales. [11] Durante el siglo XIX, se observaron 56 nuevas especies debido a los viajes de investigación realizados por las potencias europeas. [11] La mayoría de las nuevas especies encontradas durante este período de tiempo se recolectaron en aguas costeras superficiales. [11] Durante la expedición HMS Challenger , se recolectaron varias especies de sifonóforos. Ernst Haeckel intentó realizar un informe de todas las especies de sifonóforos recolectadas en esta expedición. Introdujo 46 "nuevas especies"; sin embargo, su trabajo fue muy criticado porque algunas de las especies que identificó finalmente no eran sifonóforos. [11] No obstante, algunas de sus descripciones y figuras (en la foto de abajo) son consideradas útiles por los biólogos modernos. Durante el siglo XX se observó un ritmo de aproximadamente 10 descubrimientos de nuevas especies por década. [11] Considerado el investigador más importante de sifonóforos, A. K. Totton introdujo 23 nuevas especies de sifonóforos a mediados del siglo XX. [11]

El 6 de abril de 2020, el Instituto Oceanográfico Schmidt anunció el descubrimiento de un sifonóforo gigante de Apolemia en cañones submarinos cerca de la costa de Ningaloo , que mide 15 m (49 pies) de diámetro con un anillo de aproximadamente 47 m (154 pies) de largo, posiblemente el sifonóforo más grande y el animal más largo jamás registrado. [25] [26]

No hay registro fósil de sifonóforos, aunque han evolucionado y se han adaptado durante un extenso período de tiempo. Su filo, Cnidaria , es un linaje antiguo que se remonta a hace unos 640 millones de años. [11]

Sifonóforos de Haeckel

Ernst Haeckel describió numerosos sifonóforos y varias láminas de su Kunstformen der Natur (1904) representan miembros del taxón : [27]

  • Lámina 7
    Lámina 7
  • Lámina 37
    Lámina 37
  • Lámina 59
    Lámina 59
  • Lámina 77
    Lámina 77

Referencias

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Lectura adicional

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