Escorpión
Orden depredadora de los arácnidos

Escorpiones
Tamulus Hottentotta de Mangaon , Maharashtra , India
Clasificación científica Editar esta clasificación
Dominio:Eucariota
Reino:Animalia
Filo:Artrópodos
Subfilo:Queliceratas
Clase:Arácnidos
Clado :Aracnopulmonata
Orden:Escorpiones
C. L. Koch , 1837
Familias

ver Taxonomía

Área de distribución nativa de Scorpiones

Los escorpiones son arácnidos depredadores del orden Scorpiones . Tienen ocho patas y se reconocen fácilmente por un par de pinzas prensivas y una cola estrecha y segmentada, a menudo llevada en una característica curva hacia adelante sobre la espalda y siempre terminando con un aguijón . La historia evolutiva de los escorpiones se remonta a 435 millones de años . Viven principalmente en desiertos , pero se han adaptado a una amplia gama de condiciones ambientales y se pueden encontrar en todos los continentes excepto la Antártida . Hay más de 2.500 especies descritas , con 22 familias existentes (vivas) reconocidas hasta la fecha. Su taxonomía está siendo revisada para tener en cuenta los estudios genómicos del siglo XXI .

Los escorpiones se alimentan principalmente de insectos y otros invertebrados , pero algunas especies cazan vertebrados . Utilizan sus pinzas para sujetar y matar a sus presas, o para evitar su propia depredación. El aguijón venenoso se utiliza para atacar y defenderse. Durante el cortejo, el macho y la hembra se agarran las pinzas y bailan mientras él intenta moverla hacia su paquete de esperma . Todas las especies conocidas dan a luz a sus crías y la hembra cuida de ellas mientras sus exoesqueletos se endurecen, transportándolas sobre su espalda. El exoesqueleto contiene sustancias químicas fluorescentes y brilla bajo la luz ultravioleta .

La gran mayoría de las especies no suponen una amenaza grave para los seres humanos y los adultos sanos no suelen necesitar tratamiento médico tras una picadura. Unas 25 especies (menos del uno por ciento ) tienen un veneno capaz de matar a un ser humano, lo que ocurre con frecuencia en las zonas del mundo en las que viven, sobre todo en las que es poco probable el acceso a tratamiento médico.

Los escorpiones aparecen en el arte, el folclore, la mitología y las marcas comerciales. Los motivos de escorpiones se tejen en las alfombras kilim para protegerse de su picadura. Escorpio es el nombre de una constelación; el signo astrológico correspondiente es Escorpio . Un mito clásico sobre Escorpio cuenta cómo el escorpión gigante y su enemigo Orión se convirtieron en constelaciones en lados opuestos del cielo.

Etimología

La palabra escorpión se originó en inglés medio entre 1175 y 1225 d. C. del francés antiguo scorpion , [1] o del italiano scorpione , ambos derivados del latín scorpio , equivalente a scorpius , [2] que es la romanización del griego σκορπίος  – skorpíos , [3] sin etimología IE nativa (cfr. árabe ʕaqrab 'escorpión', protogermánico *krabbô 'cangrejo').

Evolución

Allopalaeophonus , anteriormente llamado Palaeophonus hunteri , del Silúrico de Escocia [4]

Registro fósil

Palaeophonus nuncius , un fósil del Silúrico de Suecia

Se han encontrado fósiles de escorpión en muchos estratos , incluidos depósitos marinos del Silúrico y estuarinos del Devónico , depósitos de carbón del Periodo Carbonífero y en ámbar . Se ha debatido si los primeros escorpiones eran marinos o terrestres, aunque tenían pulmones de libro como las especies terrestres modernas. [5] [6] [7] [8] Se han descrito más de 100 especies fósiles de escorpión. [9] El más antiguo encontrado hasta 2021 es Dolichophonus loudonensis , que vivió durante el Silúrico, en la actual Escocia. [10] El escorpión de Gondwana del Devónico se encuentra entre los primeros animales terrestres conocidos en el supercontinente Gondwana . [11] Algunos escorpiones paleozoicos poseían ojos compuestos similares a los de los euriptéridos. [12] Los fósiles Triásicos Protochactas y Protobuthus pertenecen a los clados modernos Chactoidea y Buthoidea respectivamente, lo que indica que el grupo corona de los escorpiones modernos había surgido en ese momento. [13]

Filogenia

Los Scorpiones son un clado dentro de los Arachnida pulmonados (aquellos con pulmones de libro). Arachnida se ubica dentro de Chelicerata , un subfilo de Arthropoda que contiene arañas marinas y cangrejos herradura , junto con animales terrestres sin pulmones de libro como garrapatas y opiliones . [5] Los extintos Eurypterida , a veces llamados escorpiones marinos, aunque no todos eran marinos, no son escorpiones; sus pinzas de agarre eran quelíceros , no homólogas con las pinzas (segundos apéndices) de los escorpiones. [14] Scorpiones es hermano de Tetrapulmonata , un grupo terrestre de pulmonados que contiene a las arañas y escorpiones látigo. Este cladograma de 2019 resume: [5]

Queliceratas

Picnogonida (arañas marinas)

Prosomápodos

Xiphosura (cangrejos herradura)

† Eurypterida (escorpiones marinos)

Arácnidos
No pulmonares

( garrapatas , opiliones , etc.)

Pulmonados
Escorpiones

Tetrapulmonatos

Araneae (arañas)

Pedipalpos ( escorpiones látigo , etc.)

Estudios recientes sitúan a los pseudoescorpiones como el grupo hermano de los escorpiones en el clado Panscorpiones, que junto con Tetrapulmonata conforma el clado Arachnopulmonata. [15]

La filogenia interna de los escorpiones ha sido debatida, [5] pero el análisis genómico coloca consistentemente a Bothriuridae como hermano de un clado que consiste en Scorpionoidea y Chactoidea . Los escorpiones se diversificaron entre el Devónico y el Carbonífero temprano . La división principal es en los clados Buthida e Iurida. Bothriuridae divergió comenzando antes de que Gondwana templado se dividiera en masas de tierra separadas, completadas por el Jurásico . Se considera que Iuroidea y Chactoidea no son clados únicos, y se muestran como " parafiléticos " (entre comillas) en este cladograma de 2018. [16]

Escorpiones
 Búhida 
Jurida

" Iuroidea " (parte)

Bothriuroidea

" Chactoidea " (parte)

" Iuroidea " (parte)

" Chactoidea " (parte)

Escorpiónido

Taxonomía

Carl Linnaeus describió seis especies de escorpión en su género Scorpio en 1758 y 1767; tres de ellas se consideran ahora válidas y se llaman Scorpio maurus , Androctonus australis y Euscorpius carpathicus ; las otras tres son nombres dudosos. Colocó a los escorpiones entre sus "Insecta aptera" (insectos sin alas), un grupo que incluía a Crustacea, Arachnida y Myriapoda . [17] En 1801, Jean-Baptiste Lamarck dividió los "Insecta aptera", creando el taxón Arachnides para arañas, escorpiones y ácaros (ácaros y garrapatas), aunque también contenía a Thysanura , Myriapoda y parásitos como los piojos. [18] El aracnólogo alemán Carl Ludwig Koch creó el orden Scorpiones en 1837. Lo dividió en cuatro familias: los escorpiones de seis ojos "Scorpionides", los escorpiones de ocho ojos "Buthides", los escorpiones de diez ojos "Centrurides" y los escorpiones de doce ojos "Androctonides". [19]

Más recientemente, se han descrito unas veintidós familias que contienen más de 2.500 especies de escorpiones, con muchas adiciones y mucha reorganización de taxones en el siglo XXI. [20] [5] [21] Hay más de 100 taxones descritos de escorpiones fósiles. [9] Esta clasificación se basa en Soleglad y Fet (2003), [22] que reemplazó la clasificación anterior e inédita de Stockwell. [23] Otros cambios taxonómicos provienen de los artículos de Soleglad et al. (2005). [24] [25]

Los taxones existentes hasta el rango de familia (número de especies entre paréntesis [20] ) son:

Orden Scorpiones
Centruroides vittatus , el escorpión de corteza rayada, un miembro de Buthidae , la familia más grande de escorpiones.
Heterometrus laoticus , el escorpión del bosque de Vietnam, miembro de la familia Scorpionidae

Distribución geográfica

Los escorpiones se encuentran en todos los continentes excepto en la Antártida . La diversidad de escorpiones es mayor en las áreas subtropicales; disminuye hacia los polos y el ecuador, aunque se encuentran escorpiones en los trópicos. Los escorpiones no se produjeron de forma natural en Gran Bretaña, sino que fueron introducidos accidentalmente por los humanos y ahora han establecido una población. [26] [27] Nueva Zelanda y algunas de las islas de Oceanía tuvieron en el pasado pequeñas poblaciones de escorpiones introducidos, pero fueron exterminados. [28] [26] Cinco colonias de Euscorpius flavicaudis se han establecido desde finales del siglo XIX en Sheerness en Inglaterra a 51°N, [29] [30] [31] mientras que Paruroctonus boreus vive tan al norte como Red Deer, Alberta , a 52°N. [32] Unas pocas especies están en la Lista Roja de la UICN ; Lychas braueri está clasificada como en peligro crítico (2014), Isometrus deharvengi como en peligro (2016) y Chiromachus ochropus como vulnerable (2014). [33] [34] [35]

Los escorpiones son xerocoles , lo que significa que viven principalmente en desiertos , pero se los puede encontrar en prácticamente todos los hábitats terrestres, incluidas montañas de gran altitud, cuevas y zonas intermareales . Están en gran medida ausentes de los ecosistemas boreales como la tundra , la taiga de gran altitud y las cimas de las montañas. [36] [5] La altitud más alta alcanzada por un escorpión es de 5.500 metros (18.000 pies) en los Andes, para Orobothriurus crassimanus . [37]

En cuanto a los microhábitats , los escorpiones pueden ser terrestres, arborícolas , rocosos o arenosos . Algunas especies, como Vaejovis janssi , son versátiles y se encuentran en todos los hábitats de la isla Socorro , Baja California , mientras que otras como Euscorpius carpathicus , endémica de la zona litoral de los ríos de Rumania, ocupan nichos especializados. [38] [39]

Morfología

Anatomía del escorpión (vista dorsal de Cheloctonus jonesii ):
1 = Cefalotórax o Prosoma ;
2 = Preabdomen o Mesosoma ;
3 = Cola o Metasoma ;
4 = Garras o Pedipalpos ;
5 = Patas;
6 = Partes bucales o Quelíceros ;
7 = Pinzas o Quelas ;
8 = Garra móvil o Tarso;
9 = Garra fija o Manus;
10 = Aguijón o Aculeo;
11 = Telson (ano en la articulación anterior);
12 = Abertura de los pulmones en forma de libro

Los escorpiones varían en tamaño desde los 8,5 mm (0,33 pulgadas) de Typhlochactas mitchelli de Typhlochactidae, [38] hasta los 23 cm (9,1 pulgadas) de Heterometrus swammerdami de Scorpionidae. [40] El cuerpo de un escorpión se divide en dos partes o tagmas : el cefalotórax o prosoma y el abdomen u opistosoma . [a] El opistosoma se subdivide en una amplia porción anterior, el mesosoma o preabdomen, y una parte posterior estrecha en forma de cola, el metasoma o postabdomen. [42] Las diferencias externas entre los sexos no son obvias en la mayoría de las especies. En algunas, el metasoma es más alargado en los machos que en las hembras. [43]

Cefalotórax

El cefalotórax comprende el caparazón , los ojos, los quelíceros (partes bucales), los pedipalpos (que tienen quelas , comúnmente llamadas garras o pinzas) y cuatro pares de patas para caminar . Los escorpiones tienen dos ojos en la parte superior del cefalotórax y, por lo general, de dos a cinco pares de ojos a lo largo de las esquinas delanteras del cefalotórax. Si bien no pueden formar imágenes nítidas, sus ojos centrales se encuentran entre los más sensibles a la luz del reino animal, especialmente en condiciones de poca luz, lo que hace posible que las especies nocturnas utilicen la luz de las estrellas para navegar de noche. [44] Los quelíceros están en la parte delantera y debajo del caparazón. Son como pinzas y tienen tres segmentos y "dientes" afilados. [45] [46] El cerebro de un escorpión está en la parte posterior del cefalotórax, justo encima del esófago . [47] Como en otros arácnidos, el sistema nervioso está altamente concentrado en el cefalotórax, pero tiene un cordón nervioso ventral largo con ganglios segmentados, lo que puede ser un rasgo primitivo . [48]

El pedipalpo es un apéndice segmentado con garras que se utiliza para inmovilizar a las presas, defenderse y para fines sensoriales. Los segmentos del pedipalpo (desde el más cercano al cuerpo hacia afuera) son la coxa, el trocánter, el fémur, la rótula, la tibia (incluida la garra fija y la mano) y el tarso (garra móvil). Un escorpión tiene crestas lineales elevadas, oscuras o granulares, llamadas "quillas" o "carinas" en los segmentos del pedipalpo y en otras partes del cuerpo; estas son útiles como caracteres taxonómicos . [49] A diferencia de las de otros arácnidos, las patas no han sido modificadas para otros fines, aunque ocasionalmente pueden usarse para cavar, y las hembras pueden usarlas para atrapar a las crías emergentes. Las patas están cubiertas de propioceptores , cerdas y setas sensoriales . [50] Dependiendo de la especie, las patas pueden tener espinas y espolones. [51]

Mesosoma

Vista ventral: las pectinas tienen una estructura en forma de peine en forma de V invertida.

El mesosoma o preabdomen es la parte ancha del opistosoma. [42] En las primeras etapas del desarrollo embrionario, el mesosoma consta de ocho segmentos, pero el primer segmento desaparece antes del nacimiento, por lo que el mesosoma en los escorpiones en realidad consta de los segmentos 2-8. [52] [53] [54] Estos siete somitas anteriores (segmentos) del opistosoma están cubiertos dorsalmente por una placa esclerotizada llamada tergito . Ventralmente , los somitas 3 a 7 están blindados con placas a juego llamadas esternitos . El lado ventral del somita 1 tiene un par de opérculos genitales que cubren el gonoporo . El esternito 2 forma la placa basal que contiene las pectinas , [55] que funcionan como órganos sensoriales. [56]

Los siguientes cuatro somitas, 3 a 6, tienen pares de espiráculos . Sirven como aberturas para los órganos respiratorios del escorpión, conocidos como pulmones en forma de libro . Las aberturas de los espiráculos pueden ser hendiduras, circulares, elípticas u ovaladas según la especie. [57] [58] Por lo tanto, hay cuatro pares de pulmones en forma de libro; cada uno consta de unas 140 a 150 láminas delgadas llenas de aire dentro de una cámara pulmonar, conectadas en el lado ventral a una cámara atrial que se abre en un espiráculo. Las cerdas mantienen separadas las láminas. Un músculo abre el espiráculo y ensancha la cámara atrial; los músculos dorsoventrales se contraen para comprimir la cámara pulmonar, forzando la salida del aire, y se relajan para permitir que la cámara se vuelva a llenar. [59] El séptimo y último somita no tiene apéndices ni ninguna otra estructura externa significativa. [57]

El mesosoma contiene el corazón o "vaso dorsal", que es el centro del sistema circulatorio abierto del escorpión . El corazón es continuo con un sistema arterial profundo que se extiende por todo el cuerpo. Los senos paranasales devuelven sangre desoxigenada ( hemolinfa ) al corazón; la sangre se reoxigena mediante poros cardíacos. El mesosoma también contiene el sistema reproductor. Las gónadas femeninas están formadas por tres o cuatro tubos que corren paralelos entre sí y están conectados por dos a cuatro anastomosis transversales . Estos tubos son los sitios tanto para la formación de ovocitos como para el desarrollo embrionario. Se conectan a dos oviductos que se conectan a una única aurícula que conduce al orificio genital. [60] Los machos tienen dos gónadas formadas por dos tubos cilíndricos con una configuración similar a una escalera; contienen quistes que producen espermatozoides . Ambos tubos terminan en un espermiducto , uno a cada lado del mesosoma. Se conectan a estructuras glandulares simétricas llamadas órganos paraxiales, que terminan en el orificio genital. Estos secretan estructuras a base de quitina que se unen para formar el espermatóforo . [61] [62]

Metasoma

Aguijón de un escorpión de corteza de Arizona

La "cola" o metasoma consta de cinco segmentos y el telson , que no es estrictamente un segmento. Los cinco segmentos son simplemente anillos corporales; carecen de esternones o terga aparentes, y se hacen más grandes distalmente. Estos segmentos tienen quillas, setas y cerdas que pueden usarse para la clasificación taxonómica. El ano está en el extremo distal y ventral del último segmento, y está rodeado por cuatro papilas anales y el arco anal. [57] Las colas de algunas especies contienen receptores de luz. [44]

El telson incluye la vesícula , que contiene un par simétrico de glándulas venenosas . Externamente lleva el aguijón curvado, el aculeus hipodérmico, equipado con pelos sensoriales. Cada una de las glándulas venenosas tiene su propio conducto para transportar su secreción a lo largo del aculeus desde el bulbo de la glándula hasta inmediatamente cerca de la punta, donde cada uno de los conductos emparejados tiene su propio poro de veneno. [63] Un sistema muscular extrínseco en la cola lo mueve hacia adelante y lo impulsa y penetra con el aculeus, mientras que un sistema muscular intrínseco unido a las glándulas bombea veneno a través del aguijón hacia la víctima prevista. [64] El aguijón contiene metaloproteínas con zinc, endureciendo la punta. [65] El ángulo de picadura óptimo es de alrededor de 30 grados en relación con la punta. [66]

Biología

Centruroides limpidus en su refugio rocoso

La mayoría de las especies de escorpiones son nocturnas o crepusculares , y encuentran refugio durante el día en madrigueras, grietas en las rocas y corteza de los árboles. [67] Muchas especies cavan un refugio debajo de piedras de unos pocos centímetros de largo. Algunas pueden usar madrigueras hechas por otros animales, incluidas arañas, reptiles y pequeños mamíferos. Otras especies cavan sus propias madrigueras que varían en complejidad y profundidad. Las especies de Hadrurus cavan madrigueras de más de 2 m (6 pies 7 pulgadas) de profundidad. La excavación se realiza utilizando las partes bucales, las garras y las patas. En varias especies, particularmente de la familia Buthidae, los individuos pueden reunirse en el mismo refugio; los escorpiones de corteza pueden agruparse hasta 30 individuos. En algunas especies, a veces se agrupan familias de hembras y crías. [68]

Los escorpiones prefieren áreas donde la temperatura se mantiene en el rango de 11–40 °C (52–104 °F), pero pueden sobrevivir a temperaturas desde muy por debajo del punto de congelación hasta el calor del desierto. [69] [70] Los escorpiones pueden soportar un calor intenso: Leiurus quinquestriatus , Scorpio maurus y Hadrurus arizonensis pueden vivir en temperaturas de 45–50 °C (113–122 °F) si están suficientemente hidratados. Las especies del desierto deben lidiar con los cambios extremos de temperatura del día a la noche o entre estaciones; Pectinibuthus birulai vive en un rango de temperatura de −30–50 °C (−22–122 °F). Los escorpiones que viven fuera de los desiertos prefieren temperaturas más bajas. La capacidad de resistir el frío puede estar relacionada con el aumento del azúcar trehalosa cuando baja la temperatura. Algunas especies hibernan . [71] Los escorpiones parecen tener resistencia a la radiación ionizante . Esto se descubrió a principios de la década de 1960, cuando se descubrió que los escorpiones estaban entre los pocos animales que sobrevivieron a las pruebas nucleares en Reggane , Argelia. [72]

Los escorpiones del desierto tienen varias adaptaciones para la conservación del agua. Excretan compuestos insolubles como xantina , guanina y ácido úrico , y no requieren agua para su eliminación del cuerpo. La guanina es el componente principal y maximiza la cantidad de nitrógeno excretado. La cutícula de un escorpión retiene la humedad a través de lípidos y ceras de las glándulas epidérmicas y protege contra la radiación ultravioleta . Incluso cuando está deshidratado, un escorpión puede tolerar una alta presión osmótica en su sangre. [73] Los escorpiones del desierto obtienen la mayor parte de su humedad de los alimentos que comen, pero algunos pueden absorber agua del suelo húmedo. Las especies que viven en vegetación más densa y en temperaturas más moderadas beberán agua de las plantas y en los charcos. [74]

Algunos escorpiones arrojan veneno para disuadir a los depredadores.

El escorpión utiliza su aguijón tanto para matar a sus presas como para defenderse. Algunas especies realizan ataques directos y rápidos con la cola, mientras que otras realizan ataques más lentos y circulares que permiten que el aguijón vuelva a la posición en la que pueda atacar de nuevo con más facilidad. El Leiurus quinquestriatus puede mover su cola a una velocidad de hasta 128 cm/s (50 pulgadas/s) en un ataque defensivo. [75]

Mortalidad y defensa

Los escorpiones pueden ser atacados por otros artrópodos como hormigas, arañas, solífugos y ciempiés . Los principales depredadores incluyen ranas, lagartos, serpientes, pájaros y mamíferos. [76] Los suricatos están algo especializados en cazar escorpiones, mordiendo sus aguijones y siendo inmunes a su veneno. [77] [78] Otros depredadores adaptados para cazar escorpiones incluyen el ratón saltamontes y el murciélago orejudo del desierto , que también son inmunes a su veneno. [79] [80] En un estudio, el 70% de los excrementos de este último contenían fragmentos de escorpión. [80] Los escorpiones albergan parásitos que incluyen ácaros , moscas de escurridizo , nematodos y algunas bacterias. El sistema inmunológico de los escorpiones les da resistencia a la infección por muchos tipos de bacterias. [81]

Cuando se sienten amenazados, los escorpiones levantan sus garras y cola en una postura defensiva. Algunas especies estridulan para advertir a los depredadores frotando ciertos pelos, el aguijón o las garras. [76] Algunas especies tienen preferencia por usar las garras o el aguijón como defensa, dependiendo del tamaño de los apéndices. [82] Algunos escorpiones, como Parabuthus , Centruroides margaritatus y Hadrurus arizonensis , arrojan veneno en un chorro estrecho hasta 1 metro (3,3 pies) para advertir a los depredadores potenciales, posiblemente hiriéndolos en los ojos. [83] Algunas especies de Ananteris pueden desprenderse de partes de su cola para escapar de los depredadores. Las partes no vuelven a crecer, dejándolos incapaces de picar y defecar, pero aún pueden atrapar presas pequeñas y reproducirse durante al menos ocho meses después. [84]

Dieta y alimentación

Escorpión alimentándose de un solífugido

Los escorpiones generalmente se alimentan de insectos, particularmente saltamontes , grillos , termitas , escarabajos y avispas . Otras presas incluyen arañas, solífugos , cochinillas e incluso pequeños vertebrados , incluidos lagartos, serpientes y mamíferos. Las especies con garras grandes pueden alimentarse de lombrices de tierra y moluscos. La mayoría de las especies son oportunistas y consumen una variedad de presas, aunque algunas pueden estar altamente especializadas; Isometroides vescus se especializa en arañas excavadoras. El tamaño de la presa depende del tamaño de la especie. Varias especies de escorpiones son depredadores de sentarse y esperar , lo que implica que esperan a la presa en o cerca de la entrada de su madriguera. Otros los buscan activamente. Los escorpiones detectan a sus presas con pelos mecanorreceptores y quimiorreceptores en sus cuerpos y las capturan con sus garras. Los animales pequeños son simplemente asesinados con las garras, particularmente por especies de garras grandes. Las presas más grandes y agresivas reciben una picadura. [85] [86]

Los escorpiones, al igual que otros arácnidos, digieren su comida externamente. Los quelíceros, que son muy afilados, se utilizan para extraer pequeñas cantidades de comida de la presa hacia una cavidad preoral debajo de los quelíceros y el caparazón. Los jugos digestivos del intestino se excretan sobre la comida, y la comida digerida luego es succionada hacia el intestino en forma líquida. Cualquier materia sólida no digerible (como fragmentos de exoesqueleto ) queda atrapada por las setas en la cavidad preoral y expulsada. La comida succionada es bombeada hacia el intestino medio por la faringe , donde se digiere aún más. Los desechos pasan a través del intestino posterior y salen por el ano. Los escorpiones pueden consumir grandes cantidades de comida durante una comida. Tienen un órgano de almacenamiento de alimentos eficiente y una tasa metabólica muy baja , y un estilo de vida relativamente inactivo. Esto les permite a algunos sobrevivir de seis a doce meses de inanición. [87]

Apareamiento

Escorpión macho y hembra durante el paseo à deux

La mayoría de los escorpiones se reproducen sexualmente, con individuos machos y hembras; se ha informado, no necesariamente de manera confiable, que especies de algunos géneros, como Hottentotta y Tityus , y las especies Centruroides gracilis , Liocheles australasiae y Ananteris coineaui se reproducen mediante partenogénesis , en la que los huevos no fertilizados se convierten en embriones vivos . [88] Las hembras receptivas producen feromonas que son recogidas por los machos errantes que usan sus pectinas para peinar el sustrato. Los machos comienzan el cortejo moviendo sus cuerpos hacia adelante y hacia atrás, sin mover las patas, un comportamiento conocido como vibración. Esto parece producir vibraciones del suelo que son recogidas por la hembra. [61]

La pareja se pone en contacto a través de sus pedipalpos y realiza una danza llamada promenade à deux (en francés, "un paseo para dos"). En esta danza, el macho y la hembra se mueven de un lado a otro mirándose, mientras el macho busca un lugar adecuado para depositar su espermatóforo. El ritual de cortejo puede incluir otros comportamientos, como el beso quelícero, en el que el macho y la hembra se agarran mutuamente las piezas bucales, el arbre droit ("árbol erguido"), en el que los miembros de la pareja elevan sus partes posteriores y frotan sus colas, y el aguijón sexual, en el que el macho pica a la hembra en las quelas o el mesosoma para someterla. La danza puede durar desde unos minutos hasta varias horas. [89] [90]

Cuando el macho ha localizado un sustrato adecuadamente estable, como tierra dura, arena aglomerada, roca o corteza de árbol, deposita el espermatóforo y guía a la hembra sobre él. Esto permite que el espermatóforo entre en sus opérculos genitales, lo que desencadena la liberación del esperma, fecundando así a la hembra. A continuación, se forma un tapón de apareamiento en la hembra para evitar que se aparee de nuevo antes de que nazcan las crías. El macho y la hembra se separan entonces abruptamente. [91] [92] El canibalismo sexual después del apareamiento solo se ha descrito anecdóticamente en escorpiones. [93]

Nacimiento y desarrollo

Compsobuthus werneri hembra con cría

La gestación en los escorpiones puede durar más de un año en algunas especies. [94] Tienen dos tipos de desarrollo embrionario : apoicogénico y katoicogénico. En el sistema apoicogénico, que se encuentra principalmente en Buthidae, los embriones se desarrollan en huevos ricos en vitelo dentro de folículos . El sistema katoicogénico está documentado en Hemiscorpiidae, Scorpionidae y Diplocentridae, e implica que los embriones se desarrollen en un divertículo que tiene una estructura similar a una teta por la que se alimentan. [95] A diferencia de la mayoría de los arácnidos, que son ovíparos y nacen de huevos, los escorpiones parecen ser universalmente vivíparos , con nacimientos vivos. [96] Son inusuales entre los artrópodos terrestres en la cantidad de cuidados que una hembra le da a su descendencia. [97] El tamaño de una cría varía según la especie, desde 3 hasta más de 100. [98] El tamaño corporal de los escorpiones no está correlacionado ni con el tamaño de la cría ni con la duración del ciclo de vida. [99]

Antes de dar a luz, la hembra eleva la parte delantera de su cuerpo y posiciona sus pedipalpos y patas delanteras debajo de ella para atrapar a las crías ("canasta de nacimiento"). Las crías emergen una a una de los opérculos genitales, expulsan la membrana embrionaria, si la hay, y son colocadas sobre la espalda de la madre donde permanecen hasta que han pasado por al menos una muda . El período anterior a la primera muda se llama etapa projuvenil; las crías son incapaces de alimentarse o picar, pero tienen ventosas en sus tarsos, que utilizan para sujetar a su madre. Este período dura de 5 a 25 días, dependiendo de la especie. Las crías mudan por primera vez simultáneamente en un proceso que dura de 6 a 8 horas, marcando el inicio de la etapa juvenil. [98]

Los estadios juveniles o instares generalmente se parecen a versiones más pequeñas de los adultos, con pinzas, pelos y aguijones completamente desarrollados. Todavía son blandos y carecen de pigmentos, por lo que continúan montados en la espalda de su madre para protegerse. Se vuelven más duros y pigmentados en los siguientes días. Pueden dejar a su madre temporalmente, y regresar cuando perciben un peligro potencial. Una vez que el exoesqueleto está completamente endurecido, las crías pueden cazar presas por sí mismas y pronto pueden dejar a su madre. [100] Un escorpión puede mudar seis veces en promedio antes de alcanzar la madurez, lo que puede no ocurrir hasta que tenga entre 6 y 83 meses de edad, según la especie. Algunas especies pueden vivir hasta 25 años. [94]

Fluorescencia

Los escorpiones brillan con un vibrante color azul verdoso cuando se exponen a ciertas longitudes de onda de luz ultravioleta , como la producida por una luz negra , debido a sustancias químicas fluorescentes como la beta-carbolina en la cutícula. En consecuencia, una lámpara ultravioleta portátil ha sido durante mucho tiempo una herramienta estándar para los estudios de campo nocturnos de estos animales. La fluorescencia se produce como resultado de la esclerotización y aumenta en intensidad con cada estadio sucesivo. [101] Esta fluorescencia puede tener un papel activo en la capacidad del escorpión para detectar la luz. [102]

Relación con los humanos

Picaduras

Escorpión de corteza de Arizona , una de las pocas especies cuyo veneno es mortal para los humanos.

El veneno del escorpión sirve para matar o paralizar a sus presas rápidamente. Las picaduras de muchas especies son incómodas, pero solo 25 especies tienen veneno que es mortal para los humanos. Esas especies pertenecen a la familia Buthidae, incluyendo Leiurus quinquestriatus , Hottentotta spp., Centruroides spp. y Androctonus spp. [38] Las personas con alergias corren un riesgo especial; [103] de lo contrario, los primeros auxilios son sintomáticos , con analgesia . Los casos de presión arterial muy alta se tratan con medicamentos que alivian la ansiedad y relajan los vasos sanguíneos . [104] [105] El envenenamiento por escorpión con alta morbilidad y mortalidad generalmente se debe a una actividad autónoma excesiva y efectos tóxicos cardiovasculares, o efectos tóxicos neuromusculares. El antiveneno es el tratamiento específico para el envenenamiento por escorpión combinado con medidas de apoyo que incluyen vasodilatadores en pacientes con efectos tóxicos cardiovasculares y benzodiazepinas cuando hay afectación neuromuscular. Aunque es poco frecuente, es posible que se produzcan reacciones de hipersensibilidad graves, incluida la anafilaxia , al antiveneno del escorpión. [106]

Las picaduras de escorpión son un problema de salud pública, particularmente en las regiones tropicales y subtropicales de América, el norte de África, Oriente Medio y la India. Cada año se producen alrededor de 1,5 millones de envenenamientos por escorpión, con alrededor de 2.600 muertes. [107] [108] [109] México es uno de los países más afectados, con la mayor biodiversidad de escorpiones del mundo, unos 200.000 envenenamientos al año y al menos 300 muertes. [110] [111]

Se realizan esfuerzos para prevenir el envenenamiento y controlar las poblaciones de escorpiones. La prevención abarca actividades personales como revisar los zapatos y la ropa antes de ponérselos, no caminar descalzo o con sandalias y rellenar los agujeros y grietas donde los escorpiones podrían anidar. El alumbrado público reduce la actividad de los escorpiones. El control puede implicar el uso de insecticidas como los piretroides o la recolección manual de escorpiones con la ayuda de luces ultravioleta. Los depredadores domésticos de los escorpiones, como los pollos y los pavos, pueden ayudar a reducir el riesgo en un hogar. [107] [108]

Uso medicinal potencial

El poderoso veneno del acechador de la muerte contiene clorotoxina, un péptido de 36 aminoácidos ( diagrama de cinta que se muestra). Esta bloquea los canales de cloruro de baja conductancia e inmoviliza a su presa. [112]

El veneno del escorpión es una mezcla de neurotoxinas; la mayoría de ellas son péptidos , cadenas de aminoácidos . [113] Muchas de ellas interfieren con los canales de membrana que transportan iones de sodio , potasio , calcio o cloruro . Estos canales son esenciales para la conducción nerviosa , la contracción muscular y muchos otros procesos biológicos. Algunas de estas moléculas pueden ser útiles en la investigación médica y podrían conducir al desarrollo de nuevos tratamientos para enfermedades. Entre sus posibles usos terapéuticos se encuentran como analgésico, anticancerígeno , antibacteriano , antifúngico , antiviral , antiparasitario , potenciador de la bradicinina e inmunosupresor . A partir de 2020, no hay ningún fármaco a base de toxina de escorpión a la venta, aunque se está probando la clorotoxina para su uso contra el glioma , un cáncer cerebral. [112]

Consumo

Los escorpiones son consumidos por la gente en África occidental, Myanmar [114] y Asia oriental. El escorpión frito se come tradicionalmente en Shandong , China. [115] Allí, los escorpiones se pueden cocinar y comer de diversas maneras, incluyendo asados, fritos, a la parrilla, crudos o vivos. Los aguijones normalmente no se quitan, ya que el calor directo y sostenido anula los efectos nocivos del veneno. [116] En Tailandia, los escorpiones no se comen tan a menudo como otros artrópodos, como los saltamontes, pero a veces se fríen como comida callejera. [117] Se utilizan en Vietnam para hacer vino de serpiente (vino de escorpión). [118]

Mascotas

Los escorpiones se suelen tener como mascotas. Son relativamente fáciles de mantener, siendo los principales requisitos un recinto seguro como un terrario de cristal con tapa con cerradura y la temperatura y humedad adecuadas para la especie elegida, lo que normalmente significa instalar una estera térmica y rociar regularmente con un poco de agua. El sustrato debe parecerse al del entorno natural de la especie, como turba para especies forestales o arena laterítica para especies desérticas que excavan. Los escorpiones de los géneros Pandinus y Heterometrus son lo suficientemente dóciles como para manipularlos. Un Pandinus grande puede consumir hasta tres grillos por semana. El canibalismo es más común en cautiverio que en la naturaleza y se puede minimizar proporcionando muchos refugios pequeños dentro del recinto y asegurando que haya muchas presas. [119] [120] El comercio de mascotas ha amenazado a las poblaciones silvestres de algunas especies de escorpiones, en particular Androctonus australis y Pandinus imperator . [121]

Cultura

El escorpión es un animal culturalmente significativo, que aparece como motivo en el arte, especialmente en el arte islámico en Oriente Medio. [123] Un motivo de escorpión se teje a menudo en las alfombras de tejido plano kilim turcas , para protegerse de su picadura. [122] El escorpión es percibido tanto como una encarnación del mal como una fuerza protectora, como los poderes de un derviche para combatir el mal. [123] En el folclore musulmán, el escorpión retrata la sexualidad humana . [123] Los escorpiones se utilizan en la medicina popular en el sur de Asia, especialmente en antídotos para las picaduras de escorpión. [123]

Una de las primeras apariciones del escorpión en la cultura es su inclusión, como Escorpio , en los 12 signos del Zodíaco por los astrónomos babilónicos durante el período caldeo . Esto fue luego retomado por la astrología occidental ; en astronomía, la constelación correspondiente se llama Escorpio . [124] En el antiguo Egipto , la diosa Serket , que protegía al faraón , a menudo era representada como un escorpión. [125] En la antigua Grecia , el escudo de un guerrero a veces llevaba un dispositivo de escorpión, como se ve en la cerámica de figuras rojas del siglo V a. C. [126] En la mitología griega , Artemisa o Gea envió un escorpión gigante para matar al cazador Orión , quien había dicho que mataría a todos los animales del mundo. Orión y el escorpión se convirtieron en constelaciones; como enemigos, se colocaron en lados opuestos del mundo, por lo que cuando uno se eleva en el cielo, el otro se pone. [127] [128] Los escorpiones se mencionan en la Biblia y el Talmud como símbolos de peligro y malicia. [128]

La fábula de El escorpión y la rana ha sido interpretada como una muestra de que las personas viciosas no pueden resistirse a lastimar a los demás, incluso cuando no es de su interés. [129] Más recientemente, la acción en la novela corta de John Steinbeck de 1947 La perla se centra en los intentos de un pobre pescador de perlas de salvar a su hijo pequeño de una picadura de escorpión, solo para perderlo por la violencia humana. [130] Los escorpiones también han aparecido en formas de arte occidentales, incluyendo el cine y la poesía: el cineasta surrealista Luis Buñuel hizo un uso simbólico de los escorpiones en su clásico de 1930 L'Age d'or ( La edad de oro ), [131] mientras que la última colección de poemas de Stevie Smith se tituló Scorpion and other Poems . [132] Una variedad de películas de artes marciales y videojuegos se han titulado Scorpion King . [133] [134] [135]

La postura del escorpión en yoga tiene una o ambas piernas apuntando hacia adelante sobre la cabeza, como la cola de un escorpión. [136]

Desde la época clásica , el escorpión, con su poderoso aguijón, se ha utilizado para dar nombre a las armas. En el ejército romano , el escorpión era una máquina de asedio de torsión utilizada para disparar un proyectil. [137] El FV101 Scorpion del ejército británico fue un vehículo de reconocimiento blindado o tanque ligero en servicio desde 1972 hasta 1994. [138] Una versión del tanque Matilda II , equipado con un mayal para limpiar minas , fue nombrado Matilda Scorpion. [139] Varios barcos de la Marina Real y de la Marina de los EE. UU. han sido nombrados Scorpion, incluido un balandro de 18 cañones en 1803, [140] un barco con torreta en 1863, [141] un yate de patrulla en 1898, [142] un destructor en 1910, [143] y un submarino nuclear en 1960. [144]

El escorpión ha servido como nombre o símbolo de productos y marcas, incluidos los autos de carrera Abarth de Italia [145] y una motocicleta scrambler Montesa . [146] Una asana de equilibrio de manos o antebrazos en el yoga moderno como ejercicio con la espalda arqueada y una o ambas piernas apuntando hacia adelante sobre la cabeza a la manera de la cola del escorpión se llama postura del escorpión . [147] [136]

Notas

  1. ^ Como actualmente no hay evidencia paleontológica ni embriológica de que los arácnidos hayan tenido alguna vez una división separada similar a un tórax, existe un argumento en contra de la validez del término cefalotórax, que significa cefalón (cabeza) y tórax fusionados . De manera similar, se pueden formular argumentos en contra del uso del término abdomen, ya que el opistosoma de todos los escorpiones contiene un corazón y pulmones en forma de libro, órganos atípicos de un abdomen. [41]

Referencias

  1. ^ "Escorpión". The American Heritage Dictionary of the English Language , quinta edición . 2016. Archivado desde el original el 22 de noviembre de 2020. Consultado el 7 de diciembre de 2020 .
  2. ^ "Escorpión". Dictionary.com . Archivado desde el original el 15 de noviembre de 2015. Consultado el 7 de diciembre de 2020 .
  3. ^ σκορπίος. Liddell, Henry George ; Scott, Robert ; Un léxico griego-inglés en el Proyecto Perseo .
  4. ↑ Pocock, RI (1901). "El escorpión silúrico escocés"  . The Quarterly Journal of Microscopical Science . 44. Lámina 19 – vía Wikisource .
  5. ^ abcdef Howard, Richard J.; Edgecombe, Gregory D.; Legg, David A.; Pisani, Davide; Lozano-Fernandez, Jesus (2019). "Explorando la evolución y la terrestrialización de los escorpiones (Arachnida: Scorpiones) con rocas y relojes". Diversidad y evolución de organismos . 19 (1): 71–86. doi : 10.1007/s13127-019-00390-7 . hdl : 10261/217081 . ISSN  1439-6092.
  6. ^ Scholtz, Gerhard; Kamenz, Carsten (2006). "Los pulmones de los escorpiones y los tetrapulmonata (Chelicerata, Arachnida): evidencia de homología y un único evento de terrestrialización de un ancestro arácnido común". Zoología . 109 (1): 2–13. Bibcode :2006Zool..109....2S. doi :10.1016/j.zool.2005.06.003. PMID  16386884.
  7. ^ Dunlop, Jason A.; Tetlie, O. Erik; Prendini, Lorenzo (2008). "Reinterpretación del escorpión silúrico Proscorpius osborni (Whitfield): integración de datos de escorpiones paleozoicos y recientes". Paleontología . 51 (2): 303–320. Bibcode :2008Palgy..51..303D. doi : 10.1111/j.1475-4983.2007.00749.x .
  8. ^ Kühl, G.; Bergmann, A.; Dunlop, J.; Garwood, RJ; Rust, J. (2012). "Redescripción y paleobiología de Palaeoscorpius devonicus Lehmann, 1944 de la pizarra Hunsrück del Devónico inferior de Alemania". Paleontología . 55 (4): 775–787. Bibcode :2012Palgy..55..775K. doi : 10.1111/j.1475-4983.2012.01152.x .
  9. ^ ab Dunlop, JA; Penney, D. (2012). Arácnidos fósiles . Siri Scientific Press. pág. 23. ISBN 978-0956779540.
  10. ^ Anderson, Evan P.; Schiffbauer, James D.; Jacquet, Sarah M.; Lamsdell, James C.; Kluessendorf, Joanne; Mikulic, Donald G. (2021). «Más extraño que un escorpión: una reevaluación de Parioscorpio venator, un artrópodo problemático del Llandoverian Waukesha Lagerstätte». Paleontología . 64 (3): 429–474. Código Bibliográfico :2021Palgy..64..429A. doi :10.1111/pala.12534. ISSN  1475-4983. S2CID  234812878. Archivado desde el original el 20 de abril de 2021 . Consultado el 20 de abril de 2021 .
  11. ^ Gess, RW (2013). "El registro más antiguo de animales terrestres en Gondwana: un escorpión de la Formación Witpoort del Fameniano (Devónico tardío) de Sudáfrica". Invertebrados africanos . 54 (2): 373–379. Código Bibliográfico :2013AfrIn..54..373G. doi : 10.5733/afin.054.0206 . Archivado desde el original el 6 de septiembre de 2013 . Consultado el 28 de agosto de 2013 .
  12. ^ Schoenemann, B.; Poschmann, M.; Clarkson ENK (2019). "Información sobre los ojos de 400 millones de años de escorpiones marinos gigantes (Eurypterida) sugiere la estructura de los ojos compuestos del Paleozoico". Scientific Reports . 9 (1): 17797. Bibcode :2019NatSR...917797S. doi :10.1038/s41598-019-53590-8. PMC 6882788 . PMID  31780700. 
  13. ^ Magnani, Fabio; Stockar, Rudolf; Lourenço, Wilson R. (2022). "Une nouvelle famille, generic et espèce de scorpion fosile du Calcaire de Meride (Trias Moyen) du Mont San Giorgio (Suisse)Una nueva familia, género y especie de escorpión fósil de la piedra caliza de Meride (Triásico Medio) del Monte San Giorgio (Suiza) )". Faunitaxias . 10 (24). Lionel Delaunay: 1–7. doi :10.57800/FAUNITAXYS-10(24).
  14. ^ Waggoner, BM (12 de octubre de 1999). «Eurypterida: Morfología». Museo de Paleontología de la Universidad de California, Berkeley. Archivado desde el original el 23 de octubre de 2020. Consultado el 20 de octubre de 2020 .
  15. ^ Ontano, Andrew Z.; Gainett, Guilherme; Aharon, Shlomi; Ballesteros, Jesús A.; Benavides, Ligia R.; Corbett, Kevin F.; Gavish-Regev, Efrat; Harvey, Mark S.; Monsma, Scott; Santibáñez-López, Carlos E.; Setton, Emily VW; Zehms, Jakob T.; Zeh, Jeanne A.; Zeh, David W.; Sharma, Prashant P. (junio de 2021). "El muestreo taxonómico y los cambios genómicos raros superan la atracción de ramas largas en la colocación filogenética de pseudoescorpiones". Biología molecular y evolución . 38 (6): 2446–2467. doi :10.1093/molbev/msab038. PMC 8136511 . PMID  33565584. 
  16. ^ Sharma, Prashant P.; Baker, Caitlin M.; Cosgrove, Julia G.; Johnson, Joanne E.; Oberski, Jill T.; Raven, Robert J.; Harvey, Mark S.; Boyer, Sarah L.; Giribet, Gonzalo (2018). "Una filogenia revisada y datada de los escorpiones: apoyo filogenómico para la divergencia antigua de la familia gondwánica templada Bothriuridae". Filogenética molecular y evolución . 122 : 37–45. Bibcode :2018MolPE.122...37S. doi : 10.1016/j.ympev.2018.01.003 . ISSN  1055-7903. PMID  29366829.
  17. ^ Fet, V.; Braunwalder, ME; Cameron, HD (2002). «Escorpiones (Arachnida, Scorpiones) descritos por Linnaeus» (PDF) . Boletín de la Sociedad Arachnológica Británica . 12 (4): 176–182. Archivado (PDF) desde el original el 26 de septiembre de 2020. Consultado el 20 de octubre de 2020 .
  18. ^ Burmeister, Carl Hermann C.; Shuckard, WE (trad.) (1836). Manual de entomología. pp. 613 y siguientes. Archivado desde el original el 31 de mayo de 2021. Consultado el 20 de octubre de 2020 .
  19. ^ Koch, Carl Ludwig (1837). Übersicht des Arachnidensystems (en alemán). CH Zeh. págs. 86–92.
  20. ^ ab "Los archivos del Escorpión". Jan Ove Rein. Archivado desde el original el 3 de octubre de 2020. Consultado el 15 de agosto de 2020 .
  21. ^ Kovařík, František (2009). «Catálogo ilustrado de escorpiones, parte I» (PDF) . Archivado (PDF) desde el original el 26 de octubre de 2010. Consultado el 22 de enero de 2011 .
  22. ^ Soleglad, Michael E.; Fet, Victor (2003). «Sistemática de alto nivel y filogenia de los escorpiones actuales (Scorpiones: Orthosterni)» (varias partes) . Euscorpius . 11 : 1–175. Archivado desde el original el 8 de diciembre de 2019. Consultado el 13 de junio de 2008 .
  23. ^ Stockwell, Scott A. (1989). Revisión de la filogenia y clasificación superior de los escorpiones (Chelicerata) (tesis doctoral). Universidad de California, Berkeley .
  24. ^ Soleglad, Michael E.; Fet, Victor; Kovařík, F. (2005). "La posición sistemática de los géneros de escorpión Heteroscorpion Birula, 1903 y Urodacus Peters, 1861 (Scorpiones: Scorpionoidea)" (PDF) . Euscorpius . 20 : 1–38. Archivado (PDF) desde el original el 16 de diciembre de 2008 . Consultado el 13 de junio de 2008 .
  25. ^ Fet, Victor; Soleglad, Michael E. (2005). "Contribuciones a la sistemática del escorpión. I. Sobre los cambios recientes en la taxonomía de alto nivel" (PDF) . Euscorpius (31): 1–13. ISSN  1536-9307. Archivado (PDF) desde el original el 26 de abril de 2018 . Consultado el 7 de abril de 2010 .
  26. ^Ab Polis 1990, pág. 249.
  27. ^ Nurden, John (5 de julio de 2021). "Buscamos la colonia de escorpiones más grande del Reino Unido". Kent Online . Consultado el 5 de septiembre de 2022 .
  28. ^ "La criatura de la semana: ¡el pseudoescorpión!". RNZ . 6 de abril de 2018 . Consultado el 5 de septiembre de 2022 .
  29. ^ Benton, TG (1992). "La ecología del escorpión Euscorpius flavicaudis en Inglaterra". Revista de zoología . 226 (3): 351–368. doi :10.1111/j.1469-7998.1992.tb07484.x.
  30. ^ Benton, TG (1991). "La historia de vida de Euscorpius flavicaudis (Scorpiones, Chactidae)" (PDF) . The Journal of Arachnology . 19 (2): 105–110. JSTOR  3705658. Archivado (PDF) desde el original el 28 de febrero de 2008. Consultado el 16 de enero de 2008 .
  31. ^ Rein, Jan Ove (2000). «Euscorpius flavicaudis». The Scorpion Files . Universidad Noruega de Ciencia y Tecnología . Archivado desde el original el 26 de abril de 2018. Consultado el 13 de junio de 2008 .
  32. ^ Johnson, DL (2004). "El escorpión del norte, Paruroctonus boreus , en el sur de Alberta, 1983-2003". Artrópodos de pastizales canadienses 10 (PDF) . Encuesta biológica de Canadá. Archivado desde el original (PDF) el 29 de noviembre de 2015.
  33. ^ Gerlach, J. (2014). "Lychas braueri". Lista Roja de Especies Amenazadas de la UICN . 2014. Consultado el 10 de diciembre de 2020 .
  34. ^ Deharveng, L.; Bedos, A. (2016). "Isometrus deharvengi". Lista Roja de Especies Amenazadas de la UICN . 2016. Consultado el 10 de diciembre de 2020 .
  35. ^ Gerlach, J. (2014). "Chiromachus ochropus". Lista Roja de Especies Amenazadas de la UICN . 2014. Consultado el 10 de diciembre de 2020 .
  36. ^ Polis 1990, págs. 251–253.
  37. ^ Stockmann y Ythier 2010, pág. 151.
  38. ^ abc Ramel, Gordon. "The Earthlife Web: The Scorpions". The Earthlife Web. Archivado desde el original el 9 de octubre de 2019. Consultado el 8 de abril de 2010 .
  39. ^ Gherghel, yo; Sotek, A.; Papas, M.; Strugariu, A.; Fusu, L. (2016). "Ecología y biogeografía del escorpión endémico Euscorpius carpathicus (Scorpiones: Euscorpiidae): un análisis multiescala". Revista de Aracnología . 44 (1): 88–91. doi :10.1636/P14-22.1. S2CID  87325752.
  40. ^ Rubio, Manny (2000). "Escorpiones comúnmente disponibles". Escorpiones: todo sobre compra, cuidado, alimentación y alojamiento . Barron's . págs. 26-27. ISBN 978-0-7641-1224-9El Libro Guinness de los Récords afirma que [...] Heterometrus swammerdami , es el escorpión más grande del mundo [9 pulgadas (23 cm)]
  41. ^ Shultz, Stanley; Shultz, Marguerite (2009). Guía del cuidador de tarántulas . Barron's. pág. 23. ISBN 978-0-7641-3885-0.
  42. ^ ab Polis 1990, págs. 10-11.
  43. ^ Stockmann y Ythier 2010, pág. 76.
  44. ^ ab Chakravarthy, Akshay Kumar; Sridhara, Shakunthala (2016). Diversidad y conservación de artrópodos en los trópicos y subtrópicos. Springer. pág. 60. ISBN 978-981-10-1518-2Archivado del original el 31 de mayo de 2021 . Consultado el 11 de septiembre de 2017 .
  45. ^ Polis 1990, págs. 16-17.
  46. ^ Stockmann 2015, pág. 26.
  47. ^ Polis 1990, pág. 38.
  48. ^ Polis 1990, pág. 342.
  49. ^ Polis 1990, pág. 12.
  50. ^ Polis 1990, pág. 20.
  51. ^ Polis 1990, pág. 74.
  52. ^ Farley, RD (2011). "La ultraestructura del desarrollo del pulmón de libro en el escorpión de corteza Centruroides gracilis (Scorpiones: Buthidae) - PMC". Frontiers in Zoology . 8 : 18. doi : 10.1186/1742-9994-8-18 . PMC 3199777 . PMID  21791110. 
  53. ^ "Chelicerata - Prashant P. Sharma" (PDF) .
  54. ^ "Euscorpius - Universidad Marshall" (PDF) .
  55. ^ Polis 1990, págs. 13-14.
  56. ^ Knowlton, Elizabeth D.; Gaffin, Douglas D. (2011). "Peg Sensilla funcionalmente redundante en el Scorpion Pecten". Revista de fisiología comparada A. 197 (9). Saltador: 895–902. doi :10.1007/s00359-011-0650-9. ISSN  0340-7594. PMID  21647695. S2CID  22123929.
  57. ^ abc Polis 1990, pág. 15.
  58. ^ Wanninger, Andreas (2015). Biología evolutiva del desarrollo de los invertebrados 3: Ecdysozoa I: No tetraconata. Springer. pág. 105. ISBN 978-3-7091-1865-8Archivado del original el 5 de agosto de 2020 . Consultado el 11 de septiembre de 2017 .
  59. ^ Polis 1990, págs. 42–44.
  60. ^ Stockmann 2015, págs. 45–46.
  61. ^ desde Stockmann 2015, pág. 47.
  62. ^ Lautié, N.; Soranzo, L.; Lajarille, M.-E.; Stockmann, R. (2007). "Órgano paraxial de un escorpión: estudios estructurales y ultraestructurales del órgano paraxial de Euscorpius tergestinus (Scorpiones, Euscorpiidae)". Reproducción y desarrollo de invertebrados . 51 (2): 77–90. doi :10.1080/07924259.2008.9652258. S2CID  84763256.
  63. ^ Yigit, N.; Benli, M. (2010). "Análisis estructural fino del aguijón en el aparato venenoso del escorpión Euscorpius mingrelicus (Scorpiones: Euscorpiidae)". Revista de animales venenosos y toxinas, incluidas las enfermedades tropicales . 16 (1): 76–86. doi : 10.1590/s1678-91992010005000003 .
  64. ^ Stockmann 2015, pág. 30.
  65. ^ Schofield, RMS (2001). "Metales en estructuras cuticulares". En Brownell, PH; Polis, GA (eds.). Scorpion Biology and Research . Nueva York: Oxford University Press. págs. 234–256. ISBN 978-0195084344.
  66. ^ van der Meijden, Arie; Kleinteich, Thomas (abril de 2017). "Una visión biomecánica de la diversidad de aguijones en escorpiones". Revista de anatomía . 230 (4): 497–509. doi : 10.1111/joa.12582 . PMC 5345679 . PMID  28028798. 
  67. ^ Stockmann 2015, págs. 40–41.
  68. ^ Stockmann y Ythier 2010, págs. 146, 153–154.
  69. ^ Hadley, Neil F. (1970). "Water Relations of the Desert Scorpion, Hadrurus arizonensis". Journal of Experimental Biology . 53 (3): 547–558. doi :10.1242/jeb.53.3.547. PMID  5487163. Archivado (PDF) desde el original el 6 de abril de 2008 . Consultado el 30 de diciembre de 2006 .
  70. ^ Hoshino, K.; Moura, ATV; De Paula, HMG (2006). "Selección de temperatura ambiental por el escorpión amarillo Tityus serrulatus Lutz & Mello, 1922 (Scorpiones, Buthidae)". Revista de animales venenosos y toxinas, incluidas las enfermedades tropicales . 12 (1): 59–66. doi : 10.1590/S1678-91992006000100005 . hdl : 11449/68851 .
  71. ^ Stockmann 2015, págs. 42–43.
  72. ^ Stockmann y Ythier 2010, pág. 157.
  73. ^ Cowles, Jillian (2018). Amazing Arachnids (Alucinantes arácnidos) . Princeton University Press. pág. 33. ISBN 978-0-691-17658-1.
  74. ^ Stockmann y Ythier 2010, pág. 156.
  75. ^ Coelho, P.; Kaliontzopoulou, A.; Rasko, M.; van der Meijden, A. (2017). "Una relación 'llamativa': el comportamiento defensivo del escorpión y su relación con la morfología y el rendimiento". Ecología funcional . 31 (7): 1390–1404. Bibcode :2017FuEco..31.1390C. doi : 10.1111/1365-2435.12855 .
  76. ^ desde Stockmann 2015, págs. 36–37.
  77. ^ Van Staaden, MJ (1994). "Suricata suricatta" (PDF) . Mammalian Species (483): 1–8. doi :10.2307/3504085. JSTOR  3504085. Archivado desde el original (PDF) el 15 de marzo de 2016.
  78. ^ Thornton, A.; McAuliffe, K. (2006). "Teaching in wild meerkats" (PDF) . Science . 313 (5784): 227–229. Bibcode :2006Sci...313..227T. doi :10.1126/science.1128727. PMID  16840701. S2CID  11490465. Archivado desde el original (PDF) el 26 de febrero de 2020.
  79. ^ Thompson, Benjamin (junio de 2018). "El ratón saltamontes y el escorpión de corteza: la biología evolutiva se encuentra con la modulación del dolor y la inactivación selectiva de los receptores". Revista de educación en neurociencia de pregrado . 16 (2): R51–R53. PMC 6057761 . PMID  30057511. 
  80. ^ ab Holderied, M.; Korine, C.; Moritz, T. (2010). "El murciélago orejudo de Hemprich ( Otonycteris hemprichii ) como depredador de escorpiones: ecolocalización susurrante, recolección pasiva y selección de presas". Journal of Comparative Physiology A . 197 (5): 425–433. doi :10.1007/s00359-010-0608-3. PMID  21086132. S2CID  25692517.
  81. ^ Stockmann 2015, págs. 38, 45.
  82. ^ van der Meijden, A.; Coelho, PL; Sousa, P.; Herrel, A. (2013). "Elige tu arma: el comportamiento defensivo está asociado con la morfología y el rendimiento en los escorpiones". PLOS ONE . ​​8 (11): e78955. Bibcode :2013PLoSO...878955V. doi : 10.1371/journal.pone.0078955 . PMC 3827323 . PMID  24236075. 
  83. ^ Stockmann y Ythier 2010, pág. 90.
  84. ^ Mattoni, CI; García-Hernández, S.; Botero-Trujillo, R.; Ochoa, JA; Ojanguren-Affilastro, AA; Pinto-da-Rocha, R.; Prendini, L. (2015). "El escorpión arroja 'cola' para escapar: consecuencias e implicaciones de la autotomía en escorpiones (Buthidae: Ananteris)". MÁS UNO . 10 (1): e0116639. Código Bib : 2015PLoSO..1016639M. doi : 10.1371/journal.pone.0116639 . PMC 4309614 . PMID  25629529. S2CID  17870490. 
  85. ^ Stockmann 2015, págs. 35–38.
  86. ^ Murray, Melissa (3 de diciembre de 2020). «Scorpions». Museo Australiano. Archivado desde el original el 8 de noviembre de 2020. Consultado el 13 de diciembre de 2020 .
  87. ^ Polis 1990, págs. 296–298.
  88. ^ Lourenço, Wilson R. (2008). "Partenogénesis en escorpiones: algo de historia - Nuevos datos". Revista de animales venenosos y toxinas, incluidas las enfermedades tropicales . 14 (1). doi : 10.1590/S1678-91992008000100003 . ISSN  1678-9199.
  89. ^ Stockmann 2015, págs. 47–50.
  90. ^ Stockmann y Ythier 2010, págs. 126-128.
  91. ^ Stockmann 2015, págs. 49-50.
  92. ^ Stockmann y Ythier 2010, pág. 129.
  93. ^ Peretti, A. (1999). "Canibalismo sexual en escorpiones: ¿realidad o ficción?". Revista biológica de la Sociedad Linneana . 68 (4): 485–496. doi : 10.1111/j.1095-8312.1999.tb01184.x . ISSN  0024-4066.
  94. ^Ab Polis 1990, pág. 161.
  95. ^ Warburg, MR (2010). "Sistema reproductivo del escorpión hembra: una revisión parcial". The Anatomical Record . 293 (10): 1738–1754. doi : 10.1002/ar.21219 . PMID  20687160. S2CID  25391120.
  96. ^ Warburg, Michael R. (5 de abril de 2012). "Aspectos pre y postparto de la reproducción del escorpión: una revisión". Revista Europea de Entomología . 109 (2): 139–146. doi : 10.14411/eje.2012.018 .
  97. ^ Polis 1990, pág. 6.
  98. ^ ab Lourenço, Wilson R. (2000). "Reproducción en escorpiones, con especial referencia a la partenogénesis" (PDF) . En Toft, S.; Scharff, N. (eds.). Aracnología europea . Aarhus University Press. págs. 74–76. ISBN 978-877934-0015Archivado (PDF) del original el 31 de mayo de 2021 . Consultado el 14 de diciembre de 2020 .
  99. ^ Monge-Nájera, J. (2019). "Tamaño del cuerpo del escorpión, características de la camada y duración del ciclo de vida (escorpiones)". Cuadernos de Investigación UNED . 11 (2): 101–104.
  100. ^ Stockmann 2015, pág. 54.
  101. ^ Stachel, Shawn J.; Stockwell, Scott A.; Van Vranken, David L. (agosto de 1999). "La fluorescencia de los escorpiones y la cataractogénesis". Química y biología . 6 (8): 531–539. doi : 10.1016/S1074-5521(99)80085-4 . PMID  10421760.
  102. ^ Gaffinr, Douglas D.; Bumm, Lloyd A.; Taylor, Matthew S.; Popokina, Nataliya V.; Mann, Shivani (2012). «Fluorescencia del escorpión y reacción a la luz». Animal Behaviour . 83 (2): 429–436. doi :10.1016/j.anbehav.2011.11.014. S2CID  17041988. Archivado desde el original el 6 de noviembre de 2020 . Consultado el 18 de mayo de 2018 .
  103. ^ "Insectos y escorpiones". NIOSH . 1 de julio de 2016. Archivado desde el original el 29 de julio de 2016 . Consultado el 15 de julio de 2016 .
  104. ^ Buma, Adriaan Hopperus; Burris, David G.; Hawley, Alan; Ryan, James M.; Mahoney, Peter F. (2009). "Picadura de escorpión". Medicina de conflictos y catástrofes: una guía práctica (2.ª ed.). Springer. pág. 518. ISBN 978-1-84800-351-4Archivado desde el original el 25 de noviembre de 2016 . Consultado el 5 de marzo de 2016 .
  105. ^ "Enfermedades y afecciones: picaduras de escorpión". Mayo Clinic . Archivado desde el original el 4 de octubre de 2016. Consultado el 3 de julio de 2015 .
  106. ^ Bhoita, RR; Bhoite, GR; Bagdure, DN; Bawaskar, SA (2015). "Anafilaxia al antídoto del escorpión y su tratamiento después del envenenamiento por el escorpión rojo indio, Mesobuthus tamulus". Revista india de medicina de cuidados críticos . 19 (9): 547–549. doi : 10.4103/0972-5229.164807 . PMC 4578200 . PMID  26430342. 
  107. ^ ab Feola, A.; Perrone, MA; Piscopo, A.; Casella, F.; Della Pietra, B.; Di Mizio, G. (2020). "Hallazgos de autopsia en caso de picadura mortal de escorpión: una revisión sistemática de la literatura". Atención sanitaria . 8 (3): 325. doi : 10.3390/healthcare8030325 . PMC 7551928 . PMID  32899951. 
  108. ^ desde Stockmann y Ythier 2010, págs. 163-164.
  109. ^ Santos, María SV; Silva, Claudio GL; Neto, Basilio Silva; Grangeiro Júnior, Cícero RP; Lopes, Víctor HG; Teixeira Júnior, Antônio G.; Bezerra, Deryk A.; Luna, João VCP; Cordeiro, Josué B.; Júnior, Jucier Gonçalves; Lima, Marcos AP (2016). "Aspectos clínicos y epidemiológicos del escorpionismo en el mundo: una revisión sistemática". Medicina ambiental y silvestre . 27 (4): 504–518. doi : 10.1016/j.wem.2016.08.003 . ISSN  1080-6032. PMID  27912864. Archivado desde el original el 31 de mayo de 2021 . Recuperado el 8 de diciembre de 2020 .
  110. ^ Dehesa-Dávila, Manuel; Possani, Lourival D. (1994). "Alacránismo y Seroterapia en México". Toxico . 32 (9): 1015-1018. Código bibliográfico : 1994Txcn...32.1015D. doi :10.1016/0041-0101(94)90383-2. ISSN  0041-0101. PMID  7801335.
  111. ^ Santibáñez-López, Carlos; Francke, Oscar; Ureta, Carolina; Possani, Lourival (2015). "Escorpiones de México: de la diversidad de especies a la complejidad del veneno". Toxins . 8 (1): 2. doi : 10.3390/toxins8010002 . ISSN  2072-6651. PMC 4728524 . PMID  26712787. 
  112. ^ ab Ahmadi, Shirin; Knerr, Julio M.; Argemi, Lidia; Bordón, Karla CF; Pucca, Manuela B.; Cerni, Felipe A.; Arantes, Eliane C.; Çalışkan, Figen; Laustsen, Andreas H. (12 de mayo de 2020). "Veneno de escorpión: perjuicios y beneficios". Biomedicinas . 8 (5). MDPI AG: 118. doi : 10.3390/biomedicines8050118 . ISSN  2227-9059. PMC 7277529 . PMID  32408604. 
  113. ^ Rodríguez de la Vega, Ricardo C.; Vidal, Nicolás; Possani, Lourival D. (2013). "Péptidos de escorpión". En Kastin, Abba J. (ed.). Manual de péptidos biológicamente activos (2ª ed.). Prensa académica. págs. 423–429. doi :10.1016/B978-0-12-385095-9.00059-2. ISBN 978-0-12-385095-9.
  114. ^ Stockmann y Ythier 2010, pág. 147.
  115. ^ Forney, Matthew (11 de junio de 2008). «Escorpiones para el desayuno y caracoles para la cena». The New York Times . Archivado desde el original el 27 de noviembre de 2020. Consultado el 23 de febrero de 2017 .
  116. ^ Albers, Susan (15 de mayo de 2014). «Cómo comerse un escorpión de forma consciente». HuffPost . Archivado desde el original el 13 de agosto de 2020 . Consultado el 29 de julio de 2020 .
  117. ^ Fernquest, Jon (30 de marzo de 2016). "¿Alguien quiere un escorpión frito?". Bangkok Post. Archivado desde el original el 31 de mayo de 2021. Consultado el 7 de diciembre de 2020 .
  118. ^ Lachenmeier, Dirk W.; Anh, Pham Thi Hoang; Popova, Svetlana; Rehm, Jürgen (11 de agosto de 2009). "La calidad de los productos alcohólicos en Vietnam y sus implicaciones para la salud pública". Revista internacional de investigación medioambiental y salud pública . 6 (8): 2090–2101. doi : 10.3390/ijerph6082090 . PMC 2738875 . PMID  19742208. 
  119. ^ "Hoja de cuidados del escorpión". Sociedad de entomólogos aficionados. Archivado desde el original el 1 de noviembre de 2020. Consultado el 19 de noviembre de 2020 .
  120. ^ Stockmann y Ythier 2010, págs. 144, 173–177.
  121. ^ Pryke, LM (2016). Escorpión . Libros de reacción. págs. 187–189. ISBN 978-1780236254.
  122. ^ ab Erbek, Güran (1998). Catálogo Kilim nº 1 (1ª ed.). May Selçuk AS "Motivos", antes de la página 1.
  123. ^ abcd Frembgen, Jürgen Wasim (2004). «El escorpión en el folclore musulmán». Asian Folklore Studies . 63 (1): 95–123. Archivado desde el original el 16 de marzo de 2014. Consultado el 12 de agosto de 2014 .
  124. ^ Polis 1990, pág. 462.
  125. ^ "Serqet". Museo Británico . Archivado desde el original el 1 de diciembre de 2020. Consultado el 10 de diciembre de 2020 .
  126. ^ atribuido a "El pintor de Aquiles". "Pelike". Museo Británico . Archivado del original el 3 de octubre de 2020. Consultado el 24 de agosto de 2020. En su mano izquierda lleva una lanza larga y un escudo con un emblema en negro que representa la silueta de un escorpión a la izquierda. ... Hecho en: Ática, Grecia ... Lugar del hallazgo: Nola, Italia
  127. ^ Kerényi, C. (1974). "Historias de Orión". Los dioses de los verdes . Thames and Hudson. pág. 203. ISBN 978-0-500-27048-6.
  128. ^ desde Stockmann y Ythier 2010, pág. 179.
  129. ^ Takeda, A. (2011). "Blumenreiche Handelswege: Ost-westliche Streifzüge auf den Spuren der Fabel Der Skorpion und der Frosch " [Rutas comerciales floridas: incursiones entre Oriente y Occidente siguiendo los pasos de la fábula El escorpión y la rana ] (PDF) . Deutsche Vierteljahrsschrift für Literaturwissenschaft und Geistesgeschichte (en alemán). 85 (1): 124-152. doi :10.1007/BF03374756. S2CID  170169337. Archivado (PDF) desde el original el 5 de noviembre de 2020 . Consultado el 9 de diciembre de 2020 . (Alemán) Die Moral der Fabel besagt: Manche Menschen handeln von Natur aus mörderisch und selbst-mörderisch zugleich. (inglés) La moraleja de la fábula dice: Algunas personas actúan naturalmente como asesinas y auto asesinas al mismo tiempo.
  130. ^ Meyer, Michael (2005). "Diamante en bruto: la perla multifacética de Steinbeck". The Steinbeck Review . 2 (2 (otoño de 2005)): 42–56. JSTOR  41581982.
  131. ^ Weiss, Allen S. (1996). "Entre el signo del escorpión y el signo de la cruz: L'Age d'or". En Kuenzli, Rudolf E. (ed.). Dada y el cine surrealista. MIT Press . pp. 159. ISBN. 978-0-262-61121-3.
  132. ^ "Stevie Smith: Bibliografía". Poetry Foundation . Archivado desde el original el 1 de julio de 2019. Consultado el 1 de julio de 2019 .
  133. ^ Wallis, J. Doyle (2004). "Operación Escorpio". DVD Talk . Archivado desde el original el 20 de junio de 2015. Consultado el 19 de junio de 2015 .
  134. ^ "El rey escorpión". Box Office Mojo . Archivado desde el original el 16 de diciembre de 2009. Consultado el 4 de enero de 2010 .
  135. ^ Provo, Frank (2002). «Reseña de The Scorpion King: Sword of Osiris». GameSpot. Archivado desde el original el 29 de junio de 2020. Consultado el 24 de junio de 2020 .
  136. ^ ab Iyengar, BKS (1991). Luz sobre el yoga . Thorsons. págs. 386-388. ISBN 978-0-00-714516-4.OCLC 51315708  .
  137. ^ Vitruvio , De Architectura , X:10:1–6.
  138. ^ "Escorpión". Jane's Information Group . Archivado desde el original el 21 de febrero de 2008. Consultado el 16 de noviembre de 2020 .
  139. ^ Fletcher, David (2017). Tanques de batalla británicos: tanques de fabricación británica de la Segunda Guerra Mundial. Bloomsbury. pág. 37. ISBN 978-1-4728-2003-7Archivado del original el 31 de julio de 2020 . Consultado el 27 de junio de 2020 .
  140. ^ Winfield, Rif (2008). Buques de guerra británicos en la era de la vela 1793-1817: diseño, construcción, carreras y destinos . Seaforth. pág. 291. ISBN 978-1-86176-246-7.
  141. ^ Parkes, Oscar (1990). British Battleships (reimpresión de la edición de 1957). Naval Institute Press. pp. 78–79. ISBN 1-55750-075-4.
  142. ^ "[sin título]". Marine Review . 14 (11). Cleveland, Ohio: 1. 10 de septiembre de 1896.
  143. ^ "[sin título]". Inteligencia naval y militar. The Times . Londres. 31 de agosto de 1910. p. 5. Archivado desde el original el 31 de mayo de 2021 . Consultado el 2 de diciembre de 2020 .
  144. ^ «USS Scorpion (SSN 589) 27 de mayo de 1968 – 99 hombres perdidos». Marina de los Estados Unidos . 2007. Archivado desde el original el 12 de marzo de 2008. Consultado el 9 de abril de 2008 .
  145. ^ "La historia del logotipo de Abarth". Museo del marchio italiano. Archivado del original el 3 de julio de 2020. Consultado el 16 de noviembre de 2020. El logotipo de la empresa ha sido el escorpión desde el principio; Carlo Abarth no solo lo quiso como referencia a su signo del zodiaco, sino también porque era un logotipo original y difícil de imitar. Al principio, el escorpión estaba libre de cualquier contorno y presentaba la errata "Abarth & Co.- Torino". En 1954 se añadió un escudo, como símbolo de victoria y pasión;
  146. ^ Salvadori, Clement (17 de enero de 2019). «Retrospectiva: Montesa Cota 247-T 1974-1977». Revista Rider . Archivado desde el original el 27 de junio de 2020. Consultado el 25 de junio de 2020. Permanyer persistió, construyó motores más grandes y en 1965 mostró el motor de 247 cc (21 caballos de fuerza a 7000 rpm) en una moto de cross Scorpion.
  147. ^ Anónimo; Budig, Kathryn (1 de octubre de 2012). "Kathryn Budig Challenge Pose: Scorpion in Antearm Balance" (Postura del desafío de Kathryn Budig: Escorpión en equilibrio sobre el antebrazo). Yoga Journal . Archivado desde el original el 27 de junio de 2020. Consultado el 25 de junio de 2020 .

Fuentes

Wikispecies tiene información relacionada con Scorpiones .
Wikimedia Commons tiene medios relacionados con:
Escorpión (categoría)
  • Museo Americano de Historia Natural - Grupo de investigación sobre sistemática de escorpiones
  • CDC – Insectos y escorpiones – Tema de seguridad y salud en el trabajo de NIOSH

Obtenido de "https://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Escorpión&oldid=1246988426"