Bacterias de la rosa
Género de bacterias

Bacterias de la rosa
Cepa de Roseobacter HIMB11 [1]
Clasificación científica
Dominio:
Bacteria
Filo:
Pseudomonas aeruginosa
Clase:
Alfaproteobacterias
Orden:
bacterias rodobacterianas
Familia:
Rhodobacteraceae
Género:
Bacterias de la rosa

Shiba 1991
Especies

En taxonomía , Roseobacter es un género de Rhodobacteraceae . El clado Roseobacter pertenece a la subclase {alpha}-3 de la clase Alphaproteobacteria. Las primeras descripciones de cepas aparecieron en 1991, que describían a los miembros Roseobacter litoralis y Roseobacter denitrificans , ambas cepas productoras de bacterioclorofila a pigmentadas de color rosa aisladas de algas marinas. El papel que desempeñan los miembros del linaje Roseobacter en los ciclos biogeoquímicos marinos y el cambio climático no se puede sobreestimar. Los roseobacter constituyen el 25% de las bacterias marinas costeras y los miembros de este linaje procesan una parte significativa del carbono total en el entorno marino. [3] El clado Roseobacter desempeña un papel importante en los ciclos globales del carbono y el azufre. También puede degradar compuestos aromáticos, absorber metales traza y formar relaciones simbióticas. En términos de su aplicación, el clado Roseobacter produce compuestos bioactivos y se ha utilizado ampliamente en acuicultura y detección de quórum.

Descripción

Roseobacter es uno de los microorganismos más abundantes y versátiles del océano. Se encuentra diversificado en distintos tipos de hábitats marinos: desde la costa hasta los océanos abiertos y desde el hielo marino hasta el fondo marino. Constituye alrededor del 25% de las comunidades marinas. Durante las floraciones de algas, el 20-30% de la comunidad procariota está formada por Roseobacter. [4]

Los miembros del clado Roseobacter muestran diversas fisiologías y se los suele encontrar viviendo libremente, asociados a partículas o en relaciones comensales con fitoplancton marino, invertebrados y vertebrados. [5] Roseobacter es similar al fitoplancton en que ambos colonizan superficies, recolectan hierro y producen metabolitos secundarios bioactivos. [4]

Clústeres comunes

Tabla 1. La tabla muestra los grupos comunes de Roseobacter y sus hábitats y distribución. [5]
NombreHábitatsDistribución
Clúster OCTEl 90% del clon no redundante es de la región polar55% secuencias de clones; 45% secuencias aisladas
Cúmulo CHAB-I-5El 56% del clon no redundante proviene del agua de mar costeraSecuencias 100% clónicas
Clúster DC5-80-3El 79% proviene de hábitats planctónicos (aguas superficiales y profundas)86% secuencias clonadas
Clúster RGALLRelación simbiótica con organismos marinos eucariotas68% cepas cultivadas
Clústeres OBULB y SPONEl 32% de los clones no redundantes provienen de aguas marinas costeras;

El 29% de los clones no redundantes provienen de entornos del fondo marino.

70% secuencias clonadas
Clúster NAC11-7El 60% del clon no redundante proviene de agua de mar cercana a la costa88% secuencias clonadas
Clúster DG1128De macroalgas y fitoplancton
Clúster AS-21De agua de mar costera o sedimento
Clúster TM1040
Clúster AS-26
Clúster ANT9093Desde el hielo marino polar, esponjas, sedimentos,

Características genómicas

Tamaño

La mayoría de los Roseobacter analizados hasta el momento tienen genomas grandes: de 3,5 Mbp a 5,0 Mbp. El más pequeño encontrado es el genoma de Loktanella vestfoldensis SKA53 con 3,06 Mbp, el más grande el de Roseovarius sp. HTCC2601 con 5,4 Mbp. En Jannaschia sp. CCS1, Silicibacter pomeroyi DSS-3 y Silicibacter sp. TM1040, la fracción de genes no ortólogos forma 1/3 de los genomas. [6]

Plásmidos

Es común observar plásmidos en Roseobacters. El tamaño de los plásmidos varía de 4,3 a 821,7 Kb. [6] Pueden representar el 20% del contenido del genoma. [6] Se pueden encontrar genes ecológicamente relevantes codificados en plásmidos. La plasticidad del genoma podría ser una razón para explicar la diversidad y adaptabilidad de Roseobacters, que se sustenta en el alto número de plásmidos probablemente conjugativos. [6]

Los plásmidos pueden presentar una conformación lineal, algo habitual en el caso de Roseobacter. En algunas cepas, los plásmidos ocupan una gran proporción del contenido del genoma. Aunque todavía no se ha estudiado la movilidad de los plásmidos en las cepas, es posible que contribuyan a la diversidad fisiológica de Roseobacter. [6]

Importancia del estudio del genoma

La comparación y el análisis de los genomas de los organismos del clado Roseobacter es importante porque puede brindar información sobre la transferencia horizontal de genes y los procesos específicos de adaptación. Como la población de Roseobacter está ampliamente distribuida en todo el mundo con distintos tipos de hábitats, el éxito del clado Roseobacter no se puede explicar investigando solo una única población. Por lo tanto, la clave para comprender por qué este clado es tan abundante es estudiar la diversidad genética y metabólica de los organismos de todo el clado. [7]

Ecología

El clado Roseobacter se encuentra principalmente en el ambiente marino. Las diversas especies de Roseobacter tienen cada una su propio nicho ecológico. Se han capturado varios aislados de una gran cantidad de ecosistemas en áreas costeras y océanos abiertos. [7] Los roseobacter son una parte importante de las comunidades bacterianas conectadas con el fitoplancton , las macroalgas y varios animales marinos. Se han propuesto diferentes estilos de vida, como el mutualista y el patógeno . Los miembros del clado se extienden por todos los océanos templados y polares, y también son considerables en los ecosistemas de hielo marino. Se sugiere que son extensos dentro de los sedimentos costeros, el océano pelágico profundo y los sedimentos de aguas profundas. El clado Roseobacter tiene una inmensa diversidad de competencia metabólica y circuitos reguladores, a los que se puede atribuir su prosperidad en una gran cantidad de ecosistemas marinos. [8]

Evolución

El clado Roseobacter se puede encontrar en áreas costeras viviendo libremente en agua de mar a granel o en sedimentos costeros. En estos ecosistemas costeros, el clado Roseobacter interactúa con fitoplancton, macroalgas y varios animales marinos que viven estilos de vida tanto mutualistas como patógenos. El clado Roseobacter también se puede encontrar en el océano pelágico profundo, sedimentos de aguas profundas e incluso en el océano polar. La razón por la que son abundantes en varios hábitats marinos es porque tienen diversas capacidades metabólicas y circuitos reguladores.

Bacterias cultivadas

Se predice que el ancestro de Roseobacter se remonta a hace unos 260 millones de años. Experimentaron una reducción neta del genoma a partir de un gran genoma ancestral común, seguida de dos episodios de innovación y expansión del genoma mediante transferencia lateral de genes (LGT). [8]

El primer episodio de expansión genómica se predijo que se produjo hace unos 250 millones de años. Se sugirió que la expansión genómica se debió probablemente a los nuevos hábitats ecológicos proporcionados por el surgimiento de grupos de fitoplancton eucariotas como los dinoflagelados y los cocolitofóridos. [8] Esta teoría está respaldada por el hecho de que los linajes modernos de Roseobacter son componentes abundantes de la ficosfera de estos dos grupos de fitoplancton. Los genes relacionados con la movilidad y la quimiotaxis en el ancestro del clado Roseobacter habrían permitido potencialmente a Roseobacter detectar y nadar hacia este fitoplancton. Más tarde se descubrió que algunos linajes de Roseobacter también están asociados con diatomeas. Todos los dinoflagelados, cocolitofóridos y diatomeas son fitoplancton de linaje de plástidos rojos, y la coincidencia de la radiación de plástidos rojos y la innovación genómica de Roseobacter es coherente con la evolución adaptativa. [8] Sin embargo, el mecanismo del cambio del genoma aún no se ha identificado. Se proponen dos teorías: que el cambio del genoma está dominado por la exaptación, en la que el cambio se produjo antes del cambio ambiental, o por la selección positiva, en la que el cambio ambiental es seguido por el evento de transferencia lateral de genes, que luego se favorecieron selectivamente.

Se cree que la segunda innovación genómica es más reciente. Se predice que el linaje basal con genomas reducidos escapó de ambos episodios de innovaciones genómicas y se racionalizó directamente a partir del ancestro común. [8] Por lo tanto, no todos los Roseobacter son descendientes de los linajes que experimentaron innovación genómica. Se sugiere que las ganancias genéticas parecen favorecer a genes como los genes transcripcionales, los genes reparadores y los genes del mecanismo de defensa para ayudar a Roseobacter a competir con las poblaciones microbianas concurrentes en partículas y superficies vivas en el entorno marino.

Roseobacter sin cultivar

El ensamblaje de novo a partir de metagenomas secuenciados en profundidad y la secuenciación de genomas de células individuales son las dos mejores formas de estudiar los Roseobacter no cultivados sin producir un nivel inaceptable de resultados falsos positivos. Se ha descubierto que los análisis genómicos centrados en los Roseobacter cultivados pueden sesgar potencialmente nuestra visión de la ecología del linaje. Un estudio reciente obtuvo cuatro Roseobacter no cultivados de aguas superficiales del Pacífico Norte, el Atlántico Sur y el Golfo de Maine. Este clado parece representar hasta el 35% de las secuencias de Roseobacter en muestras de aguas superficiales del océano. Estos Roseobacter tienen un bajo contenido de G+C, un porcentaje reducido de ADN no codificante y se predice que tienen genomas simplificados.

Diversidad

El clado Roseobacter muestra éxito en múltiples hábitats marinos debido a sus capacidades metabólicas expansivas. Existe una enorme diversidad genómica y fisiológica en los principales clados, que se refieren a diferentes tamaños, contenido genético, contenido de GC , estrategia ecológica y estrategia trófica. La diversidad tiene un impacto en la ecología debido a los roles que desempeñan los linajes bacterianos en los ciclos elementales oceánicos y sus conexiones con eucariotas marinos . [8] El clado Roseobacter representa hasta el 20% de las células bacterianas en ciertas áreas costeras y del 3 al 5% en las aguas superficiales del océano abierto. [9]

La gran expansión de las caracterizaciones de géneros y especies en el clado muestra la diversidad fisiológica y genética de estos organismos. La designación de nuevas cepas basándose únicamente en las secuencias del gen ARNr 16s causa una dificultad creciente. Se considera que algunas especies están incorporadas en un género, pero otros argumentan que las diferentes características deberían hacer que las dos especies se mantengan separadas. Se han determinado varios grupos de clones y cepas no definidas dentro del clado Roseobacter. Este clado es notable por las posibles correlaciones genómicas de cepas estrechamente relacionadas. [7]

Funciones

Los miembros del clado Roseobacter juegan un papel importante en el ecosistema. [5]

Ciclo global del carbono y el azufre

Las roseobacter son esenciales en los ciclos globales de carbono y azufre, así como en el clima. Debido a su gran proporción en la comunidad microbiana total, el clado Roseobacter es un importante contribuyente a la fijación global de CO2 . Estudios previos indican que dentro del clado Roseobacter, algunos miembros pertenecen a un grupo llamado Fotótrofos Anoxigénicos Aeróbicos (AAP), mientras que otros miembros no son fototróficos. Los AAP son los únicos organismos conocidos que requieren oxígeno para la fotosíntesis, pero no lo producen. Los miembros no fototróficos pueden usarse para la oxidación de CO, mientras que los AAP pueden realizar la fijación de CO2, ya que las roseobacter pueden generar energía a través de la fotosíntesis anoxigénica aeróbica . [10] Roseobacter tiene la capacidad de degradar dimetilsulfoniopropionato (DMSP), un compuesto de azufre orgánico producido en abundancia por las algas marinas. A través de la degradación de los osmolitos de las algas , también pueden producir el gas relevante para el clima, sulfuro de dimetilo (DMS). [11]

Degradación de compuestos aromáticos

Roseobacter puede degradar compuestos aromáticos y es capaz de utilizar compuestos aromáticos como sustratos primarios de crecimiento. Investigaciones anteriores encontraron que Roseobacter degrada compuestos relacionados con la lignina de la misma manera. En los aislamientos de Roseobacter, la presencia de dioxigenasas de escisión de anillo y genes asociados de la vía β-cetoadipato puede ser importante para estudios comparativos sobre la ecología de la degradación de compuestos aromáticos [12]

Absorción de metales traza

El clado Roseobacter absorbe metales traza . En general, los genomas más grandes de Roseobacter tienen una mayor versatilidad de absorción de metales traza y una mayor plasticidad, lo que podría llevar a que genomas filogenéticamente similares tengan capacidades muy diferentes. [13] La adquisición de metales tanto orgánicamente complejos como inorgánicos de las cepas de Roseobacter puede pasar por múltiples vías diversas, lo que indica que los roseobacter son capaces de adaptarse y ocupar una variedad de nichos de metales traza en el entorno marino. También significa que la disponibilidad de recursos de metales traza puede influir en la diversificación del genoma de Roseobacter. Para algunos miembros del clado Roseobacter, la racionalización de los metales traza también es una valiosa estrategia ecológica. [13]

Relaciones simbióticas y patógenas

El clado Roseobacter puede establecer relaciones simbióticas y patógenas. [14] Las cepas de Roseobacter pueden formar relaciones simbióticas con varios organismos marinos eucariotas. Se han identificado filotipos de Roseobacter en las especies del alga roja marina Prionitis . [15] Además, los Roseobacter pueden desarrollar una relación estrecha con Pfiesteria , donde se encuentran dentro o adheridos a estos dinoflagelados. [16]

También se han encontrado relaciones patogénicas en cepas de Roseobacter, aunque poco estudiadas y mucho menos comunes que las relaciones simbióticas. Por ejemplo, se ha señalado que los miembros del clado y filotipos de Roseobacter son una de las causas de la enfermedad de las ostras juveniles en la ostra oriental, así como de la enfermedad de la banda negra en los corales escleractinios. [5]

Aplicaciones

Compuestos bioactivos

El clado Roseobacter puede producir varios tipos de compuestos bioactivos . Estos compuestos incluyen promotores del crecimiento de algas (es decir, auxinas ) y compuestos alguicidas (es decir, los Roseobactides). [17] También hay compuestos antimicrobianos, toxinas y compuestos alguicidas. Estos compuestos tienen el potencial de ser utilizados para aplicaciones farmacéuticas u otras aplicaciones industriales. Además, con la minería del genoma de Roseobacter, se creía que Roseobacter también es capaz de producir otros compuestos, que podrían usarse como fuente de nuevos compuestos bioactivos (por ejemplo, nuevos antibióticos).

Larvicultura

Mientras que los peces juveniles y adultos tienen un sistema inmunológico maduro y pueden ser vacunados, las larvas de los peces marinos y los invertebrados son propensas a las infecciones bacterianas. Las bacterias marinas del clado Roseobacter (alfa-proteobacteria) han demostrado potencial como bacterias probióticas para proporcionar una alternativa al uso de antibióticos para prevenir enfermedades bacterianas. [18] No sólo se puede utilizar Roseobactor entre larvas de peces e invertebrados, sino que también se puede utilizar para antagonizar las bacterias patógenas de los peces sin dañar a los peces ni a su alimento vivo. [19] Dado que Roseobacter tiene una abundancia tan alta, representando entre el 15 y el 20% de las comunidades de bacterioplancton oceánico, se puede utilizar para el establecimiento de chasis de biología sintética para actividades de biogeoingeniería como la biorremediación de desechos plásticos oceánicos. [20]

Detección de quórum

La mayoría de las bacterias tienen sistemas de comunicación química. El quorum sensing (QS) es un proceso por el cual las bacterias detectan y perciben su propia densidad de población a través de señales difusibles. En los miembros del clado Roseobacter, el quorum sensing basado en acil-homoserina lactona (AHL) está muy extendido: más del 80% de los genomas de Roseobacteria disponibles codifican al menos un homólogo de luxI. [21] Esto muestra el papel significativo que desempeñan las vías reguladoras controladas por QS en la adaptación a los entornos marinos relevantes. Entre todos los QS basados ​​en AHL de Roseobacteria disponibles, tres son los más estudiados: Phaeobacter inhibens DSM17395 , el simbionte de esponja marina Ruegeria sp. KLH11 y el simbionte dinoflagelado Dinoroseobacter shibae . [21] Sin embargo, para comprender más completamente el papel ecológico de los mecanismos de QS, se necesitan más estudios sobre QS y el proceso de señalización en una mayor diversidad de Roseobacter. [21]

Referencias

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Lectura adicional

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  • Roseobase: un recurso genómico para las Roseobacters marinas
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