Raíz lateral
Raíz de la planta
Raíz lateral que emerge del periciclo (azul) en una sección transversal de la raíz de Iris germanico

Las raíces laterales , que emergen del periciclo (tejido meristemático), se extienden horizontalmente desde la raíz primaria (radícula) y con el tiempo conforman el patrón icónico de ramificación de los sistemas radiculares. [1] Contribuyen a anclar la planta de forma segura al suelo, aumentando la absorción de agua y facilitan la extracción de nutrientes necesarios para el crecimiento y desarrollo de la planta. [2] Las raíces laterales aumentan la superficie del sistema radicular de una planta y se pueden encontrar en gran abundancia en varias especies de plantas. [1] En algunos casos, se ha descubierto que las raíces laterales forman relaciones simbióticas con rizobios (bacterias) y micorrizas (hongos) que se encuentran en el suelo, para aumentar aún más la superficie y aumentar la absorción de nutrientes. [1]

En la formación y desarrollo de las raíces laterales intervienen varios factores. La regulación de la formación de las raíces está estrechamente controlada por hormonas vegetales como la auxina y por el control preciso de aspectos del ciclo celular . [3] Este control puede ser particularmente útil, ya que el aumento de los niveles de auxina ayuda a promover el desarrollo de las raíces laterales en los primordios de las hojas jóvenes . Esto permite la coordinación del desarrollo de las raíces con el desarrollo de las hojas, lo que permite establecer un equilibrio entre el metabolismo del carbono y el nitrógeno .

Morfología y desarrollo

A continuación se presentan, de arriba a abajo, las zonas generales de la raíz primaria ( raíz pivotante ) que da origen a las raíces laterales. El tejido más maduro y desarrollado se encuentra cerca de la parte superior, mientras que las células en división reciente se encuentran cerca de la parte inferior. [1]

Zona de maduración : las células en esta etapa han desarrollado características diferenciadas y han completado la maduración y elongación. Se observa que el sistema xilemático se desarrolla en esta zona junto con el desarrollo de las raíces laterales.

Zona de elongación : las células en esta etapa se elongan rápidamente y comienzan a desarrollarse partes del sistema floema (tubos cribosos). A medida que se acerca a la zona de maduración, la división celular y la elongación disminuyen.

Zona meristemática : justo encima del casquete radicular y contiene las "células madre" de la planta. En esta zona, las células se dividen rápidamente y hay poca o ninguna diferenciación.

Cofia radicular : Capa protectora de células que cubre el tejido meristemático. Se ha observado que las células de esta parte de la raíz desempeñan un papel fundamental en la respuesta gravitrópica y en la liberación de secreciones para movilizar nutrientes.

La siguiente descripción corresponde a los eventos tempranos en la formación de raíces laterales del organismo modelo Arabidopsis thaliana :

La formación de raíces laterales se inicia en el periciclo (ubicado entre la endodermis y el tejido vascular) del sistema radicular y comienza con un proceso denominado cebado . En esta etapa, se producen episodios rítmicos de expresión génica y respuestas a la auxina. Si hay suficiente señalización, se desarrollan sitios de preramificación en porciones basales del tejido meristemático que son estables en presencia de entornos con alto contenido de auxina. Estos sitios de preramificación continúan formando las células fundadoras del periciclo después de que son estables y tienen altas acumulaciones de auxina . En algunos casos, la activación de la biosíntesis de auxina tiene lugar en estas células fundadoras para alcanzar un umbral estable. [2]

  • Etapa I : La primera etapa morfológicamente identificable es la división asimétrica de dos células del periciclo , llamadas células fundadoras del periciclo, que están adyacentes a los polos del protoxilema y de las cuales se derivan completamente las raíces laterales. Estas células luego experimentan una división adicional, lo que causa una expansión radial. [4]
  • Etapa II : Las células pequeñas y centrales luego se dividen periclinalmente (paralelamente a la superficie del cuerpo de la planta) en una serie de divisiones transversales y asimétricas de modo que el primordio joven se hace visible como una proyección formada por una capa interna y una capa externa. [4]
  • Etapas III y IV : En la tercera etapa, la capa externa de células se divide de modo que el primordio ahora está formado por tres capas. La cuarta etapa se caracteriza por la división similar de la capa interna, de modo que se ven cuatro capas de células. [4]
  • Etapas V a VIII : La expansión y división posterior de estas cuatro capas eventualmente resultan en el surgimiento de la raíz lateral joven del tejido parental (el tejido suprayacente de la raíz primaria) en la etapa ocho. [4]

El número de raíces laterales corresponde al número de haces de xilema, [4] y nunca se encontrarán dos raíces laterales directamente una frente a la otra en la raíz primaria. [2]

Señalización

La señalización es importante para el desarrollo y el crecimiento general de una planta, incluida la producción de raíces laterales. Las plantas utilizan varias hormonas para comunicarse, y la misma molécula puede tener efectos muy diferentes en distintas partes de la planta. [1] La auxina es un buen ejemplo de esto, ya que generalmente estimula el crecimiento en la parte superior de una planta cuando está en altas concentraciones, pero en las raíces, inhibe el alargamiento y el crecimiento de las raíces cuando se encuentra en altas concentraciones. [1] El crecimiento de las raíces a menudo es estimulado por otra hormona, llamada etileno , cuya producción en las raíces se impide cuando los niveles de auxina son altos. Además, se descubrió que los niveles bajos de auxina en realidad estimulan el crecimiento y el alargamiento del sistema radicular, incluso sin la presencia de etileno. [1] También se ha visto que la citoquinina , otra hormona vegetal, desempeña un papel en el mantenimiento y desarrollo del tejido meristemático de la raíz, y a menudo puede tener una relación antagónica con la auxina en el desarrollo de la raíz. [1]

Señalización de auxinas

En un estudio de investigación sobre el transporte de auxina en Arabidopsis thaliana, se descubrió que la auxina es una hormona vegetal fundamental para la formación de raíces laterales. En la etapa I de las primeras etapas morfológicas, la división de pares de células fundadoras del periciclo se encontró en grupos de ocho o diez, lo que sugiere que antes de esta etapa morfológica inicial, se deben realizar divisiones transversales para preceder a la iniciación de las raíces laterales. [5]

Un inhibidor específico del transporte de auxina, el ácido N-1-naftilftalámico (NPA), provoca la acumulación de ácido indol acético (IAA) en el meristemo apical de la raíz, al mismo tiempo que disminuye el IAA en el tejido radical necesario para el crecimiento de la raíz lateral. [5]

Numerosos mutantes asociados con la auxina indicaron un efecto en el desarrollo de las raíces laterales:

  • alf 4, que bloquea el inicio de la emergencia de raíces laterales.
  • alf 3, que inhibe el desarrollo de los órganos de la planta poco después de la aparición posterior de las raíces.

Los resultados de estos mutantes indican que el IAA es necesario para las raíces laterales en varias etapas de desarrollo. [5]

Además, los investigadores encontraron una estrecha relación entre la posición de la primera división de la formación de la raíz lateral y la punta de la raíz. [5] Se utilizó un marcador seleccionable cycB1:1::uidA como reportero para la iniciación de la raíz lateral y sus eventos mitóticos tempranos. [6] Este marcador se tiñó histoquímicamente para beta-glucuronidasa (GUS) en plántulas de Arabidopsis thalia , que destacó la actividad en el primordio de la raíz lateral y la zona de transición entre el hipocótilo y la raíz. Las plántulas se cosecharon todos los días durante una semana y se tiñeron para la actividad de GUS, luego se midió la longitud de la raíz primaria, así como la distancia a la punta de la raíz, siendo la relación entre estos dos números consistente. De este estudio, se concluyó lo siguiente:

  • Existe una distancia definida desde el inicio de los primordios de las raíces laterales y de las hojas hasta sus meristemos apicales.
  • Los tejidos con zonas de iniciación de raíces laterales están co-localizados con los mismos tejidos radiculares que están involucrados en el transporte de auxina basipetal.
  • El transporte de auxina basipetal es necesario para la localización de IAA en la zona de iniciación de la raíz lateral. [5]

Proteínas transportadoras de PIN

La auxina es responsable de generar gradientes de concentración para permitir el correcto desarrollo de la planta. A partir de 2020, se identificó un transportador de auxina como un medio para inundar la hormona en las células: AUXIN-RESISTANT1 (AUX1)/AUX1-LIKEs (LAXs). Además, se establecieron dos transportadores de auxina que permitieron que la hormona saliera de las células, los PIN-FORMED ( PIN ), así como los casetes de unión a ATP B (ABCBs)/P-glicoproteínas (PGPs). [7] Las proteínas PIN dirigen la auxina a las áreas necesarias en toda la planta. Estas proteínas presentes en el meristemo apical de la planta dirigen la auxina hacia abajo a través de la planta, un proceso independiente de la gravedad. [1] Una vez en las proximidades de la raíz, las células del cilindro vascular transportan auxina hacia el centro del casquete radicular. Las células laterales de la raíz luego absorben la fitohormona a través de la permeasa AUX1. [1] Las proteínas PIN hacen recircular la auxina hacia arriba, hacia los brotes de la planta, para acceder directamente a la zona de elongación. [1] Una vez utilizadas allí, las proteínas son transportadas de regreso a las raíces laterales y sus correspondientes capuchones radiculares. Todo este proceso se conoce como modelo de cimentación. [1]

En Arabidopsis thaliana , las proteínas PIN se localizan en las células según el tamaño del bucle que conecta la matriz intercelular con la matriz extracelular. Las proteínas PIN más cortas (PIN 1-4, 6, 7) se encuentran intracelularmente y más cerca de la membrana plasmática, mientras que las proteínas más largas (PIN 5, 8) se encuentran casi exclusivamente cerca de la membrana plasmática. [7]

La proteína PIN8 influye significativamente en el desarrollo de las raíces laterales de una planta. [7] Cuando se insertó un mutante no funcional de la proteína, pin 8, en un plásmido , las raíces laterales de Arabidopsis thaliana tuvieron una disminución en la densidad de raíces. [7] Se demostró que este mutante no tuvo efectos persistentes en el desarrollo de la raíz primaria. Cuando se investigó más, se descubrió que el mutante pin8 era significativo solo cuando la raíz lateral comenzaba a aparecer en la planta, lo que sugiere que una proteína PIN8 funcional es responsable de esta acción. [7]

Referencias

  1. ^ abcdefghijkl Taiz, Lincoln (2018). Fundamentos de fisiología vegetal . Cary, Carolina del Norte, EE. UU.: Oxford University Press. ISBN 9781605357904.
  2. ^ abc Santos Teixeira, JA; ten Tusscher, KH (febrero de 2019). "La biología de sistemas de la formación de raíces laterales: conectando los puntos". Molecular Plant . 12 (6): 784–803. doi : 10.1016/j.molp.2019.03.015 . ISSN  1674-2052. PMID  30953788.
  3. ^ Malamy, Jocelyn E.; Benfey, Philip N. (octubre de 1997). "Hacia abajo y hacia afuera en Arabidopsis: la formación de raíces laterales". Tendencias en la ciencia de las plantas . 2 (10): 390–396. doi :10.1016/s1360-1385(97)90054-6. ISSN  1360-1385.
  4. ^ abcde Casimiro, Ilda; Beeckman, Tom; Graham, Neil; Bhalerao, Rishikesh; Zhang, Hanma; Casero, Pedro; Sandberg, Goran; Bennett, Malcolm J. (abril de 2003). "Disección del desarrollo de la raíz lateral de Arabidopsis". Tendencias en la ciencia de las plantas . 8 (4): 165–171. doi :10.1016/s1360-1385(03)00051-7. ISSN  1360-1385. PMID  12711228.
  5. ^ abcde Casimiro, Ilda; Marchante, Alan; Bhalerao, Rishikesh P.; Beeckman, Tom; Dhooge, Sandra; Swarup, Ranjan; Graham, Neil; Inze, Dirk; Sandberg, Goran; Casero, Pedro J.; Bennett, Malcolm (1 de abril de 2001). "El transporte de auxinas promueve la iniciación de la raíz lateral de Arabidopsis". La célula vegetal . 13 (4): 843–852. doi :10.1105/tpc.13.4.843. ISSN  1040-4651. PMC 135543 . PMID  11283340. 
  6. ^ Ferreira, Paulo CG; Hemerly, Adriana S.; de Almeida Engler, Janice; Montagu, Marc Van; Engler, Gilbert; Inze, Dirk (diciembre de 1994). "Expresión de desarrollo del gen de ciclina de Arabidopsis cyc1At". La célula vegetal . 6 (12): 1763-1774. doi :10.2307/3869906. JSTOR  3869906. PMC 160560 . PMID  7866022. 
  7. ^ abcde Lee, Hyodong; Ganguly, Anindya; Lee, Richard Dongwook; Park, Minho; Cho, Hyung-Taeg (31 de enero de 2020). "PIN-FORMED8 localizado intracelularmente promueve la emergencia de raíces laterales en Arabidopsis". Frontiers in Plant Science . 10 : 1808. doi : 10.3389/fpls.2019.01808 . ISSN  1664-462X. PMC 7005106 . PMID  32082353. 
  • Péret, B., Rybel, BD, Casimiro, I., Benková, E., Swarup, R., Laplaze, L., … Bennett, MJ (2009). Desarrollo de raíces laterales en Arabidopsis: una historia emergente. Trends in Plant Science , 14 (7), 399–408. doi: 10.1016/j.tplants.2009.05.002
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