Pseudópodos
Pierna falsa encontrada en mohos mucilaginosos, arqueas, protozoos, leucocitos y ciertas bacterias.
Amoeba proteus extendiendo pseudópodos lobosos

Un pseudópodo o seudópodo ( pl.: pseudópodos o pseudópodos ) es una proyección temporal en forma de brazo de una membrana celular eucariota que emerge en la dirección del movimiento. Llenos de citoplasma , los pseudópodos consisten principalmente en filamentos de actina y también pueden contener microtúbulos y filamentos intermedios . [1] [2] Los seudópodos se utilizan para la motilidad y la ingestión . A menudo se encuentran en las amebas .

Los distintos tipos de pseudópodos se pueden clasificar según su apariencia distintiva. [3] Los lamelipodios son anchos y delgados. Los filopodios son delgados, con forma de filamento, y están sostenidos principalmente por microfilamentos. Los lobopodios son bulbosos y amebianos. Los reticulopodios son estructuras complejas que contienen pseudópodos individuales que forman redes irregulares. Los axopodios son del tipo fagocítico con pseudópodos largos y delgados sostenidos por conjuntos complejos de microtúbulos envueltos con citoplasma; responden rápidamente al contacto físico. [4]

Generalmente, varios pseudópodos surgen de la superficie del cuerpo ( polipodiales , por ejemplo, Amoeba proteus ), o puede formarse un solo pseudópodo en la superficie del cuerpo ( monopodiales , como Entamoeba histolytica ). [5]

Formación

Las células que forman pseudópodos generalmente se denominan ameboides . [6]

A través de una señal extracelular

Para moverse hacia un objetivo, la célula utiliza la quimiotaxis . Detecta moléculas de señalización extracelular, quimioatrayentes (por ejemplo, AMPc para células de Dictyostelium ), [7] para extender pseudópodos en el área de la membrana que mira hacia la fuente de estas moléculas.

Los quimioatrayentes se unen a los receptores acoplados a la proteína G , que activan las GTPasas de la familia Rho (por ejemplo, Cdc42, Rac) a través de las proteínas G.

Las GTPasas Rho pueden activar WASp , que a su vez activa el complejo Arp2/3 que sirve como sitios de nucleación para la polimerización de actina . [8] Los polímeros de actina luego empujan la membrana a medida que crecen, formando el pseudópodo. El pseudópodo puede luego adherirse a una superficie a través de sus proteínas de adhesión (por ejemplo, integrinas ) y luego tirar del cuerpo de la célula hacia adelante a través de la contracción de un complejo actina-miosina en el pseudópodo. [9] [10] Este tipo de locomoción se llama movimiento ameboide .

Las GTPasas Rho también pueden activar la fosfatidilinositol 3-quinasa (PI3K), que recluta a PIP 3 hacia la membrana en el borde delantero y separa la enzima degradante de PIP 3, PTEN, de la misma área de la membrana. Luego, PIP 3 activa nuevamente las GTPasas mediante estimulación GEF . Esto sirve como un ciclo de retroalimentación para amplificar y mantener la presencia de GTPasa local en el borde delantero. [8]

De lo contrario, los pseudópodos no pueden crecer en otros lados de la membrana que no sean el borde anterior porque los filamentos de miosina les impiden extenderse. Estos filamentos de miosina son inducidos por el GMP cíclico en D. discoideum o la quinasa Rho en los neutrófilos , por ejemplo. [8]

Se ha demostrado que diferentes parámetros físicos regulan la longitud y la escala temporal de la formación de pseudópodos. Por ejemplo, un aumento de la tensión de la membrana inhibe el ensamblaje de actina y la formación de protuberancias. [11] Se ha demostrado que la menor carga superficial negativa en la superficie interna de la membrana plasmática genera protuberancias a través de la activación de la vía de señalización Ras -PI3K/AKT/mTOR . [12]

Sin señal extracelular

En caso de que no exista una señal extracelular, todas las células en movimiento se orientan en direcciones aleatorias, pero pueden mantener la misma dirección durante un tiempo antes de girar. Esta característica permite a las células explorar grandes áreas para colonizar o buscar una nueva señal extracelular.

En las células de Dictyostelium , un pseudópodo puede formarse de novo de manera normal o a partir de un pseudópodo existente, formando un pseudópodo en forma de Y.

Los pseudópodos en forma de Y son utilizados por Dictyostelium para avanzar de forma relativamente recta alternando entre la retracción de la rama izquierda o derecha del pseudópodo. Los pseudópodos de novo se forman en lados diferentes a los preexistentes y son utilizados por las células para girar.

Los pseudópodos en forma de Y son más frecuentes que los de novo , lo que explica la preferencia de la célula por seguir moviéndose en la misma dirección. Esta persistencia está modulada por las vías de señalización de PLA2 y cGMP. [7]

Funciones

Las funciones de los pseudópodos incluyen la locomoción y la ingestión:

  • Los seudópodos son fundamentales para detectar objetivos que luego pueden ser engullidos; los seudópodos engullentes se denominan seudópodos fagocíticos . Un ejemplo común de este tipo de célula ameboide es el macrófago .
  • También son esenciales para la locomoción de tipo ameboide. Las células madre mesenquimales humanas son un buen ejemplo de esta función: estas células migratorias son responsables de la remodelación intrauterina; por ejemplo, en la formación del disco germinal trilaminar durante la gastrulación . [13]

Morfología

Las formas de los pseudópodos, de izquierda a derecha: polipodiales y lobosos; monopodiales y lobosos; filosos; cónicos; reticulados; actinópodos ahusados; actinópodos no ahusados

Los seudópodos se pueden clasificar en varias variedades según el número de proyecciones (monopodios y polipodios) y según su apariencia.

Algunas células seudópodas pueden utilizar varios tipos de seudópodos según la situación. La mayoría utiliza una combinación de lamelipodios y filopodios para migrar [14] (por ejemplo, las células cancerosas metastásicas). [15] Los fibroblastos del prepucio humano pueden utilizar lamelipodios o lobopodios para migrar en una matriz 3D según la elasticidad de la matriz. [16]

Lamelipodios

Los lamelipodios son seudópodos anchos y planos que se utilizan para la locomoción. [4] Están sostenidos por microfilamentos que se forman en el borde delantero y crean una red interna similar a una malla. [17]

Filopodios

Los filopodios (o pseudópodos filosos) son delgados y filiformes con extremos puntiagudos, constituidos principalmente por ectoplasma . Estas formaciones están sostenidas por microfilamentos que, a diferencia de los filamentos de los lamelipodios con su actina en forma de red, forman haces sueltos mediante enlaces cruzados . Esta formación se debe en parte a la formación de haces de proteínas como las fimbrinas y las fascinas . [17] [18] Los filopodios se observan en algunas células animales: en parte de Filosa ( Rhizaria ), en " Testaceafilosia ", en Vampyrellidae y Pseudosporida ( Rhizaria ) y en Nucleariida ( Opisthokonta ). [4]

Lobopodios

Los lobopodios (o pseudópodos lobosos) tienen forma bulbosa, corta y roma. [19] Estos pseudópodos tubulares con forma de dedo contienen tanto ectoplasma como endoplasma . Se pueden encontrar en diferentes tipos de células, en particular en Lobosa y otros Amoebozoa y en algunos Heterolobosea ( Excavata ).

Los lobopodios de alta presión también se pueden encontrar en fibroblastos humanos que viajan a través de una red compleja de matriz 3D (por ejemplo, dermis de mamíferos , matriz derivada de células). A diferencia de otros pseudópodos que utilizan la presión ejercida por la polimerización de actina en la membrana para extenderse, los lobópodos de fibroblastos utilizan el mecanismo del pistón nuclear que consiste en tirar del núcleo a través de la contractilidad de actomiosina para empujar el citoplasma que a su vez empuja la membrana, lo que lleva a la formación de pseudópodos. Para que ocurra esta migración de fibroblastos basada en lobopodios necesita nesprina 3 , integrinas , RhoA , ROCK y miosina II . De lo contrario, los lobópodos a menudo van acompañados de pequeñas ampollas laterales que se forman a lo largo del costado de la célula, probablemente debido a la alta presión intracelular durante la formación de los lobopodios que aumenta la frecuencia de ruptura de la corteza de la membrana plasmática. [20] [16] [21]

Reticulopodios

Los reticulopodios (o pseudópodos reticulosos) [22] son ​​formaciones complejas en las que los pseudópodos individuales se fusionan y forman redes irregulares. La función principal de los reticulopodios, también conocidos como mixopodios, es la ingestión de alimentos, siendo la locomoción una función secundaria. Los reticulópodos son típicos de Foraminifera , Chlorarachnea , Gromia y Filoreta (Rhizaria). [4]

Axopodios

Los axopodios (también conocidos como actinópodos) son seudópodos estrechos que contienen conjuntos complejos de microtúbulos envueltos por citoplasma. Los axopodios son principalmente responsables de la fagocitosis al retraerse rápidamente en respuesta al contacto físico. Estos seudópodos son principalmente estructuras que recolectan alimentos, pero también proporcionan un medio de transporte hidrológico a través de la expansión de sus áreas superficiales. Se observan en " Radiolaria " y " Heliozoa ". [4]

Referencias

  1. ^ Etienne-Manneville S (2004). "Actina y microtúbulos en la motilidad celular: ¿cuál de ellos tiene el control?". Traffic . 5 (7): 470–77. doi : 10.1111/j.1600-0854.2004.00196.x . PMID  15180824. S2CID  23083215.
  2. ^ Tang DD (2017). "Los roles y la regulación del citoesqueleto de actina, los filamentos intermedios y los microtúbulos en la migración de células musculares lisas". Investigación respiratoria . 18 (1): 54. doi : 10.1186/s12931-017-0544-7 . PMC 5385055 . PMID  28390425. 
  3. ^ Patterson, David J. "Amoebae: Protists Which Move and Feed Using Pseudopodia" (Amebas: protistas que se mueven y se alimentan utilizando seudópodos). tolweb.org . Proyecto Web del Árbol de la Vida . Consultado el 12 de noviembre de 2017 .
  4. ^ abcde "Pseudopodia". Arcella.nl . 23 de mayo de 2017. Archivado desde el original el 2018-12-16 . Consultado el 2018-12-16 .{{cite web}}: CS1 maint: URL no apta ( enlace )
  5. ^ Bogitsh, Burton J.; Carter, Clint E.; Oeltmann, Thomas N. (2013). "Características generales de los Euprotista (Protozoos)". Parasitología humana . págs. 37–51. doi :10.1016/B978-0-12-415915-0.00003-0. ISBN 978-0-12-415915-0.S2CID83272826  .​
  6. ^ "Pseudopodia". Encyclopedia.com . Consultado el 16 de diciembre de 2018 .
  7. ^ ab Bosgraaf L & Van Haastert PJM (2009). "La extensión ordenada de los pseudópodos por células ameboides en ausencia de señales externas". PLOS ONE . ​​4 (4): 626–634. Bibcode :2009PLoSO...4.5253B. doi : 10.1371/journal.pone.0005253 . PMC 2668753 . PMID  19384419. 
  8. ^ abc Van Haastert PJM y Devreotes PN (2004). "Quimiotaxis: señalando el camino a seguir". Nature Reviews Molecular Cell Biology . 5 (8): 626–634. doi :10.1038/nrm1435. PMID  15366706. S2CID  5687127.
  9. ^ Campbell EJ (2017). "Un modelo computacional de la natación de células ameboides". Física de fluidos . 29 (10): 101902. Bibcode :2017PhFl...29j1902C. doi :10.1063/1.4990543.
  10. ^ Conti MA (2008). "La miosina II no muscular avanza en nuevas direcciones". Journal of Cell Science . 121 (Pt 1): 11–18. doi :10.1242/jcs.007112. PMID  18096687. S2CID  16367236.
  11. ^ Houk, Andrew R.; Jilkine, Alexandra; Mejean, Cecile O.; Boltyanskiy, Rostislav; Dufresne, Eric R.; Angenent, Sigurd B.; Altschuler, Steven J.; Wu, Lani F.; Weiner, Orion D. (20 de enero de 2012). "La tensión de la membrana mantiene la polaridad celular al confinar las señales al borde delantero durante la migración de neutrófilos". Cell . 148 (1–2): 175–188. doi :10.1016/j.cell.2011.10.050. ISSN  0092-8674. PMC 3308728 . PMID  22265410. 
  12. ^ Banerjee, Tatsat; Biswas, Debojyoti; Pal, Dhiman Sankar; Miao, Yuchuan; Iglesias, Pablo A.; Devreotes, Peter N. (6 de octubre de 2022). "La dinámica espaciotemporal de la carga de la superficie de la membrana regula la polaridad y la migración celular". Biología celular de la naturaleza . 24 (10): 1499-1515. doi :10.1038/s41556-022-00997-7. ISSN  1476-4679. PMC 10029748 . PMID  36202973. S2CID  248990694. 
  13. ^ Schoenwolf, Gary (2009). Embriología humana de Larsen (4.ª ed.). Churchill Livingstone Elsevier.
  14. ^ Xue F; et al. (2010). "Contribución de los filopodios a la migración celular: un vínculo mecánico entre la protrusión y la contracción". Revista internacional de biología celular . 2010 : 1–13. doi : 10.1155/2010/507821 . PMC 2910478 . PMID  20671957. 
  15. ^ Machesky LM; et al. (2008). "Lamelipodios y filopodios en metástasis e invasión". FEBS Letters . 582 (14): 2102–11. doi :10.1016/j.febslet.2008.03.039. PMID  18396168. S2CID  46438967.
  16. ^ ab Petrie RJ; et al. (2012). "La señalización no polarizada revela dos modos distintos de migración celular en 3D". Journal of Cell Biology . 197 (3): 439–455. doi :10.1083/jcb.201201124. PMC 3341168 . PMID  22547408. 
  17. ^ ab Bray, Dennis (2001). Movimientos celulares: De las moléculas a la motilidad segunda edición .
  18. ^ Danijela Vignjevic; et al. (2006). "El papel de la fascina en la protrusión filopodial". Revista de biología celular . 174 (6): 863–875. doi :10.1083/jcb.200603013. PMC 2064340 . PMID  16966425. 
  19. ^ "Pseudopodio | citoplasma". Enciclopedia Británica . Consultado el 16 de diciembre de 2018 .
  20. ^ Chengappa P; et al. (2018). "Capítulo siete: presión intracelular: un factor determinante de la morfología y el movimiento celular". Revista internacional de biología celular y molecular . 337 : 185–211. doi :10.1016/bs.ircmb.2017.12.005. PMID  29551161.
  21. ^ Petrie RJ; et al. (2017). "Activación del mecanismo de pistón nuclear de migración 3D en células tumorales". Revista de biología celular . 216 (1): 93–100. doi : 10.1083/jcb.201605097 . PMC 5223602 . PMID  27998990. 
  22. ^ "Reticulopodia". eForams . Archivado desde el original el 17 de julio de 2007 . Consultado el 30 de diciembre de 2005 .
Obtenido de "https://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Pseudopodia&oldid=1213213139"