Cromatóforo
Células con una función principal de coloración que se encuentran en una amplia gama de animales.
Cromatóforos en la piel de un calamar

Los cromatóforos son células que producen color, de las cuales muchos tipos son células o grupos de células que contienen pigmento y que se encuentran en una amplia gama de animales, incluidos anfibios , peces , reptiles , crustáceos y cefalópodos . Los mamíferos y las aves , en cambio, tienen una clase de células llamadas melanocitos para la coloración .

Los cromatóforos son en gran medida responsables de generar el color de la piel y los ojos en animales ectotérmicos y se generan en la cresta neural durante el desarrollo embrionario . Los cromatóforos maduros se agrupan en subclases según su color bajo luz blanca: xantóforos (amarillo), eritróforos (rojo), iridóforos ( reflectivos / iridiscentes ), leucóforos (blancos), melanóforos (negros/marrones) y cianóforos (azules). Si bien la mayoría de los cromatóforos contienen pigmentos que absorben longitudes de onda específicas de la luz, el color de los leucóforos e iridóforos se produce por sus respectivas propiedades de dispersión e interferencia óptica.

Vídeo time-lapse de 7x de velocidad de melanóforos de peces respondiendo a 200 μM de adrenalina

Algunas especies pueden cambiar rápidamente de color a través de mecanismos que translocan el pigmento y reorientan las placas reflectantes dentro de los cromatóforos. Este proceso, a menudo utilizado como un tipo de camuflaje , se llama cambio de color fisiológico o metacrosis . [1] Los cefalópodos, como el pulpo , tienen órganos cromatóforos complejos controlados por músculos para lograr esto, mientras que los vertebrados como los camaleones generan un efecto similar mediante señalización celular . Dichas señales pueden ser hormonas o neurotransmisores y pueden iniciarse por cambios en el estado de ánimo, la temperatura, el estrés o cambios visibles en el entorno local. [ cita requerida ] Los científicos estudian los cromatóforos para comprender las enfermedades humanas y como una herramienta en el descubrimiento de fármacos .

Descubrimiento humano

Aristóteles mencionó la capacidad del pulpo de cambiar de color tanto para camuflarse como para señalizar en su Historia animalium (aproximadamente del siglo IV a. C.): [2]

El pulpo... busca su presa cambiando su color hasta asemejarlo al de las piedras adyacentes; hace lo mismo también cuando está alarmado.

Giosuè Sangiovanni fue el primero en describir las células portadoras de pigmento de invertebrados como cromóforos en una revista científica italiana en 1819. [3]

Charles Darwin describió la capacidad de las sepias para cambiar de color en El viaje del Beagle (1860): [4]

Estos animales también escapan a la detección por su extraordinario poder camaleónico de cambiar de color. Parecen variar sus tintes según la naturaleza del suelo sobre el que pasan: cuando están en aguas profundas, su tono general es púrpura parduzco, pero cuando se colocan en la tierra o en aguas poco profundas, este tinte oscuro cambia a un verde amarillento. El color, examinado con más cuidado, es un gris francés, con numerosas manchas diminutas de amarillo brillante; la primera de estas variaba en intensidad; la segunda desaparecía por completo y volvía a aparecer por turnos. Estos cambios se producían de tal manera que nubes, que variaban en tono entre un rojo jacinto y un marrón castaño, pasaban continuamente por el cuerpo. Cualquier parte, sometida a un ligero choque de galvanismo, se volvía casi negra; un efecto similar, pero en menor grado, se producía al rascar la piel con una aguja. Se dice que estas nubes, o rubores como se los puede llamar, se producen por la expansión y contracción alternada de vesículas diminutas que contienen fluidos de diversos colores.

Clasificación de los cromatóforos

Un camaleón velado , Chamaeleo calyptratus . Los colores verde y azul estructurales se generan mediante la superposición de tipos de cromatóforos para reflejar la luz filtrada.

El término cromatóforo fue adoptado (siguiendo el término chromoforo de Sangiovanni ) como el nombre de las células portadoras de pigmento derivadas de la cresta neural de vertebrados de sangre fría y cefalópodos. La palabra en sí proviene de las palabras griegas chrōma ( χρῶμα ), que significa "color", y phoros ( φόρος ), que significa "que lleva". En contraste, la palabra cromatocito ( kytos ( κύτος ), que significa "célula") se adoptó para las células responsables del color que se encuentran en aves y mamíferos. Solo un tipo de célula de este tipo, el melanocito , se ha identificado en estos animales.

Recién en la década de 1960 se comprendieron lo suficiente los cromatóforos como para poder clasificarlos según su apariencia. Este sistema de clasificación persiste hasta el día de hoy, aunque la bioquímica de los pigmentos puede ser más útil para comprender científicamente cómo funcionan las células. [5]

Las moléculas productoras de color se dividen en dos clases distintas: biocromos y colores estructurales o "esquimiocromos". [6] Los biocromos incluyen pigmentos verdaderos, como los carotenoides y las pteridinas . Estos pigmentos absorben selectivamente partes del espectro de luz visible que componen la luz blanca, al tiempo que permiten que otras longitudes de onda lleguen al ojo del observador. Los colores estructurales se producen mediante diversas combinaciones de difracción, reflexión o dispersión de la luz desde estructuras con una escala de alrededor de un cuarto de la longitud de onda de la luz. Muchas de estas estructuras interfieren con algunas longitudes de onda (colores) de la luz y transmiten otras, simplemente debido a su escala, por lo que a menudo producen iridiscencia al crear diferentes colores cuando se ven desde diferentes direcciones. [ cita requerida ]

Mientras que todos los cromatóforos contienen pigmentos o estructuras reflectantes (excepto cuando ha habido una mutación , como en el albinismo ), no todas las células que contienen pigmentos son cromatóforos. El hemo , por ejemplo, es un biocromo responsable del aspecto rojo de la sangre. Se encuentra principalmente en los glóbulos rojos (eritrocitos), que se generan en la médula ósea a lo largo de la vida de un organismo, en lugar de formarse durante el desarrollo embriológico. Por lo tanto, los eritrocitos no se clasifican como cromatóforos. [ cita requerida ]

Xantóforos y eritróforos

Los cromatóforos que contienen grandes cantidades de pigmentos de pteridina amarilla se denominan xantóforos; aquellos con carotenoides principalmente rojos / naranjas se denominan eritróforos. [5] Sin embargo, a veces se encuentran vesículas que contienen pteridina y carotenoides en la misma célula, en cuyo caso el color general depende de la proporción de pigmentos rojos y amarillos. [7] Por lo tanto, la distinción entre estos tipos de cromatóforos no siempre es clara.

La mayoría de los cromatóforos pueden generar pteridinas a partir del guanosín trifosfato , pero los xantóforos parecen tener vías bioquímicas complementarias que les permiten acumular pigmento amarillo. Por el contrario, los carotenoides se metabolizan y se transportan a los eritróforos. Esto se demostró por primera vez criando ranas normalmente verdes con una dieta de grillos con restricción de caroteno . La ausencia de caroteno en la dieta de las ranas significaba que el "filtro" de color rojo/naranja de los carotenoides no estaba presente en sus eritróforos. Esto hacía que las ranas parecieran azules en lugar de verdes. [8]

Iridóforos y leucóforos

Composición de la capa leucofora

Los iridóforos, a veces también llamados guanóforos, son cromatóforos que reflejan la luz utilizando placas de quimiocromos cristalinos hechos de guanina . [9] Cuando se iluminan generan colores iridiscentes debido a la interferencia constructiva de la luz. Los iridóforos de los peces son típicamente placas de guanina apiladas separadas por capas de citoplasma para formar espejos de Bragg unidimensionales microscópicos . Tanto la orientación como el espesor óptico del quimiocromo determinan la naturaleza del color observado. [10] Al usar biocromos como filtros coloreados, los iridóforos crean un efecto óptico conocido como dispersión de Tyndall o Rayleigh , que produce colores azul brillante o verde . [11]

Un tipo relacionado de cromatóforo, el leucoforo, se encuentra en algunos peces, en particular en el tapetum lucidum . Al igual que los iridóforos, utilizan purinas cristalinas (a menudo guanina) para reflejar la luz. A diferencia de los iridóforos, los leucoforos tienen cristales más organizados que reducen la difracción. Dada una fuente de luz blanca, producen un brillo blanco . Al igual que con los xantóforos y los eritróforos, en los peces la distinción entre iridóforos y leucoforos no siempre es obvia, pero, en general, se considera que los iridóforos generan colores iridiscentes o metálicos , mientras que los leucoforos producen tonos blancos reflectantes. [11]

Melanóforos

En la parte inferior, una larva de pez cebra mutante que no logra sintetizar melanina en sus melanóforos; en la parte superior, una larva de tipo salvaje no mutante.

Los melanóforos contienen eumelanina , un tipo de melanina , que aparece negra o marrón oscura debido a sus propiedades de absorción de luz. Está empaquetada en vesículas llamadas melanosomas y se distribuye por toda la célula. La eumelanina se genera a partir de la tirosina en una serie de reacciones químicas catalizadas. Es una sustancia química compleja que contiene unidades de dihidroxiindol y ácido dihidroxiindol-2- carboxílico con algunos anillos de pirrol . [12] La enzima clave en la síntesis de melanina es la tirosinasa . Cuando esta proteína es defectuosa, no se puede generar melanina, lo que da lugar a ciertos tipos de albinismo. En algunas especies de anfibios hay otros pigmentos empaquetados junto con la eumelanina. Por ejemplo, se identificó un nuevo pigmento de color rojo oscuro (vino) en los melanóforos de las ranas filomedusinas . [13] Algunas especies de lagartijas anolis, como el Anolis grahami , utilizan melanocitos en respuesta a ciertas señales y cambios hormonales, y es capaz de adquirir colores que van desde el azul brillante, el marrón y el negro. Esto se identificó posteriormente como pterorrodina , un dímero de pteridina que se acumula alrededor del núcleo de eumelanina, y también está presente en una variedad de especies de ranas arbóreas de Australia y Papúa Nueva Guinea . Si bien es probable que otras especies menos estudiadas tengan pigmentos melanóforos complejos, es cierto que la mayoría de los melanóforos estudiados hasta la fecha contienen exclusivamente eumelanina. [14]

Los humanos sólo tenemos una clase de células pigmentarias, el equivalente mamífero de los melanóforos, para generar el color de la piel, el pelo y los ojos. Por esta razón, y porque la gran cantidad y el color contrastante de las células suelen hacer que sean muy fáciles de visualizar, los melanóforos son, con diferencia, los cromatóforos más estudiados. Sin embargo, existen diferencias entre la biología de los melanóforos y la de los melanocitos . Además de la eumelanina, los melanocitos pueden generar un pigmento amarillo/rojo llamado feomelanina . [ cita requerida ]

La mariposa puntillismo de rayas púrpuras, Pseudochromis diadema , genera su raya violeta con un tipo inusual de cromatóforo.

Cianóforos

Casi todos los azules vibrantes en animales y plantas son creados por coloración estructural en lugar de pigmentos. Sin embargo, algunos tipos de Synchiropus splendidus poseen vesículas de un biocromo cian de estructura química desconocida en células llamadas cianóforos. [11] Aunque parecen inusuales en su rango taxonómico limitado, puede haber cianóforos (así como otros tipos de cromatóforos inusuales) en otros peces y anfibios. Por ejemplo, cromatóforos de colores brillantes con pigmentos indefinidos se encuentran tanto en ranas venenosas dardo como en ranas de cristal , [15] y cromatóforos dicromáticos atípicos, llamados eritro-iridóforos , se han descrito en Pseudochromis diadema . [16]

Translocación de pigmentos

Los melanóforos de peces y ranas son células que pueden cambiar de color dispersando o agregando cuerpos que contienen pigmentos.

Muchas especies son capaces de translocar el pigmento dentro de sus cromatóforos, lo que resulta en un cambio aparente en el color corporal. Este proceso, conocido como cambio de color fisiológico , es más ampliamente estudiado en melanóforos, ya que la melanina es el pigmento más oscuro y más visible. En la mayoría de las especies con una dermis relativamente delgada , los melanóforos dérmicos tienden a ser planos y cubren una gran superficie. Sin embargo, en animales con capas dérmicas gruesas, como los reptiles adultos, los melanóforos dérmicos a menudo forman unidades tridimensionales con otros cromatóforos. Estas unidades cromatóforas dérmicas (UCD) consisten en una capa superior de xantóforo o eritróforo, luego una capa de iridóforo y finalmente una capa de melanóforo en forma de canasta con procesos que cubren los iridóforos. [17]

Ambos tipos de melanóforos son importantes en el cambio de color fisiológico. Los melanóforos dérmicos planos a menudo se superponen a otros cromatóforos, por lo que cuando el pigmento se dispersa por toda la célula, la piel parece oscura. Cuando el pigmento se agrega hacia el centro de la célula, los pigmentos de otros cromatóforos se exponen a la luz y la piel adquiere su tono. Del mismo modo, después de la agregación de melanina en las células dendríticas, la piel parece verde a través del filtrado de la luz dispersada de la capa de iridóforos por los xantóforos (amarillos). En la dispersión de la melanina, la luz ya no se dispersa y la piel parece oscura. Como los otros cromatóforos biocromáticos también son capaces de translocación de pigmentos, los animales con múltiples tipos de cromatóforos pueden generar una espectacular variedad de colores de piel haciendo un buen uso del efecto divisional. [18] [19]

Un único melanóforo de pez cebra fotografiado mediante fotografía con lapso de tiempo durante la agregación de pigmentos

El control y la mecánica de la translocación rápida de pigmentos se ha estudiado bien en varias especies diferentes, en particular anfibios y peces teleósteos . [11] [20] Se ha demostrado que el proceso puede estar bajo control hormonal o neuronal o ambos y para muchas especies de peces óseos se sabe que los cromatóforos pueden responder directamente a estímulos ambientales como la luz visible, la radiación UV, la temperatura, el pH, los productos químicos, etc. [21] Los neuroquímicos que se sabe que translocan pigmento incluyen la noradrenalina , a través de su receptor en la superficie de los melanóforos. [22] Las hormonas primarias involucradas en la regulación de la translocación parecen ser las melanocortinas , la melatonina y la hormona concentradora de melanina (MCH), que se producen principalmente en la pituitaria, la glándula pineal y el hipotálamo, respectivamente. Estas hormonas también pueden generarse de forma paracrina por las células de la piel. Se ha demostrado que en la superficie del melanóforo, las hormonas activan receptores específicos acoplados a la proteína G que, a su vez, transducen la señal hacia la célula. Las melanocortinas dan lugar a la dispersión del pigmento, mientras que la melatonina y el MCH dan lugar a su agregación. [23]

Se han identificado numerosos receptores de melanocortina, MCH y melatonina en peces [24] y ranas [25] , incluido un homólogo de MC1R , [26] un receptor de melanocortina conocido por regular el color de la piel y el cabello en humanos. [27] Se ha demostrado que MC1R es necesario en el pez cebra para la dispersión de la melanina. [28] Dentro de la célula, se ha demostrado que el monofosfato de adenosina cíclico (cAMP) es un segundo mensajero importante de la translocación de pigmentos. A través de un mecanismo aún no comprendido por completo, el cAMP influye en otras proteínas como la proteína quinasa A para impulsar motores moleculares que transportan vesículas que contienen pigmentos a lo largo de los microtúbulos y los microfilamentos . [29] [30] [31]

Adaptación de antecedentes

Los cromatóforos del pez cebra median la adaptación del fondo a la exposición a entornos oscuros (arriba) y claros (abajo).

La mayoría de los peces, reptiles y anfibios experimentan un cambio de color fisiológico limitado en respuesta a un cambio en el entorno. Este tipo de camuflaje, conocido como adaptación al fondo , aparece más comúnmente como un ligero oscurecimiento o aclaramiento del tono de la piel para imitar aproximadamente el tono del entorno inmediato. Se ha demostrado que el proceso de adaptación al fondo depende de la visión (parece que el animal necesita poder ver el entorno para adaptarse a él), [32] y que la translocación de melanina en los melanóforos es el factor principal en el cambio de color. [23] Algunos animales, como los camaleones y los anolis , tienen una respuesta de adaptación al fondo altamente desarrollada capaz de generar una serie de colores diferentes muy rápidamente. [33] Han adaptado la capacidad de cambiar de color en respuesta a la temperatura, el estado de ánimo, los niveles de estrés y las señales sociales, en lugar de simplemente imitar su entorno.

Desarrollo

Sección transversal del tronco de un vertebrado en desarrollo que muestra las rutas dorsolateral (rojo) y ventromedial (azul) de la migración de los cromatoblastos.

Durante el desarrollo embrionario de los vertebrados , los cromatóforos son uno de los varios tipos de células generadas en la cresta neural , una tira pareada de células que surgen en los márgenes del tubo neural . Estas células tienen la capacidad de migrar largas distancias, lo que permite que los cromatóforos pueblen muchos órganos del cuerpo, incluida la piel, los ojos, los oídos y el cerebro. Se ha descubierto que los melanóforos e iridóforos de los peces contienen las proteínas reguladoras del músculo liso [calponina] y caldesmón . [34] Al salir de la cresta neural en oleadas, los cromatóforos toman una ruta dorsolateral a través de la dermis, ingresando al ectodermo a través de pequeños orificios en la lámina basal , o una ruta ventromedial entre los somitas y el tubo neural. La excepción a esto son los melanóforos del epitelio pigmentado de la retina del ojo. Estos no se derivan de la cresta neural. En cambio, una evaginación del tubo neural genera la copa óptica , que, a su vez, forma la retina . [ cita requerida ]

Cuándo y cómo las células precursoras de cromatóforos multipotentes (llamadas cromatoblastos ) se convierten en sus subtipos hijos es un área de investigación en curso. Se sabe, por ejemplo, que en los embriones de pez cebra, a los 3 días después de la fertilización , cada una de las clases de células que se encuentran en el pez adulto (melanóforos, xantóforos e iridóforos) ya están presentes. Los estudios realizados con peces mutantes han demostrado que los factores de transcripción como kit , sox10 y mitf son importantes para controlar la diferenciación de los cromatóforos. [35] Si estas proteínas son defectuosas, los cromatóforos pueden estar ausentes regionalmente o totalmente, lo que da como resultado un trastorno leucístico .

Aplicaciones prácticas

Los cromatóforos se utilizan a veces en la investigación aplicada. Por ejemplo, las larvas de pez cebra se utilizan para estudiar cómo se organizan y se comunican los cromatóforos para generar con precisión el patrón regular de rayas horizontales que se ve en los peces adultos. [36] Esto se considera un sistema modelo útil para comprender los patrones en el campo de la biología del desarrollo evolutivo . La biología de los cromatóforos también se ha utilizado para modelar condiciones o enfermedades humanas, incluido el melanoma y el albinismo. Recientemente, se demostró que el gen responsable de la cepa de pez cebra dorado específica del melanóforo , Slc24a5 , tiene un equivalente humano que se correlaciona fuertemente con el color de la piel . [37]

Los cromatóforos también se utilizan como un biomarcador de ceguera en especies de sangre fría, ya que los animales con ciertos defectos visuales no se adaptan a los entornos de luz de fondo. [32] Se cree que los homólogos humanos de los receptores que median la translocación de pigmentos en los melanóforos están involucrados en procesos como la supresión del apetito y el bronceado , lo que los convierte en objetivos atractivos para los medicamentos . [26] Por lo tanto, las compañías farmacéuticas han desarrollado un ensayo biológico para identificar rápidamente compuestos bioactivos potenciales utilizando melanóforos de la rana africana con garras . [38] Otros científicos han desarrollado técnicas para usar melanóforos como biosensores , [39] y para la detección rápida de enfermedades (basándose en el descubrimiento de que la toxina pertussis bloquea la agregación de pigmentos en los melanóforos de los peces). [40] Se han propuesto posibles aplicaciones militares de los cambios de color mediados por cromatóforos, principalmente como un tipo de camuflaje activo , que podría, como en la sepia, hacer que los objetos sean casi invisibles. [41] [42]

Cromatóforos de cefalópodos

Una cría de sepia , que utiliza la adaptación de fondo para imitar el entorno local.

Los cefalópodos coleoides (incluidos los pulpos, calamares y sepias ) tienen órganos multicelulares complejos que utilizan para cambiar de color rápidamente, produciendo una amplia variedad de colores y patrones brillantes. Cada unidad cromatófora está compuesta por una sola célula cromatófora y numerosas células musculares, nerviosas, gliales y de vaina. [43] Dentro de la célula cromatófora, los gránulos de pigmento están encerrados en un saco elástico, llamado sáculo citoelástico. Para cambiar de color, el animal distorsiona la forma o el tamaño del sáculo mediante la contracción muscular, cambiando su translucidez , reflectividad u opacidad . Esto difiere del mecanismo utilizado en peces, anfibios y reptiles en que se cambia la forma del sáculo, en lugar de translocar vesículas de pigmento dentro de la célula. Sin embargo, se logra un efecto similar.

Los pulpos y la mayoría de las sepias [44] pueden operar cromatóforos en exhibiciones cromáticas ondulantes y complejas, lo que resulta en una variedad de esquemas de color que cambian rápidamente. Se cree que los nervios que operan los cromatóforos están ubicados en el cerebro en un patrón isomorfo al de los cromatóforos que cada uno controla. Esto significa que el patrón de cambio de color coincide funcionalmente con el patrón de activación neuronal . Esto puede explicar por qué, a medida que las neuronas se activan en una cascada de señales iterativas, se pueden observar ondas de cambio de color. [45] Al igual que los camaleones, los cefalópodos usan el cambio de color fisiológico para la interacción social . También se encuentran entre los más hábiles en el camuflaje, teniendo la capacidad de coincidir tanto con la distribución del color como con la textura de su entorno local con una precisión notable.

Véase también

Notas

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  • "La paleta de la naturaleza: cómo los animales producen color" (PDF) . (1,20 MB)
  • Imágenes de vídeo de la adaptación del fondo del pulpo
  • Imágenes de vídeo de la formación de patrones cromatóforos en calamares
  • Proyecto web del Árbol de la Vida: Cromatóforos de los cefalópodos
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