Evitar la sombra

La evitación de la sombra es un conjunto de respuestas que muestran las plantas cuando están expuestas a la sombra de otra planta. A menudo incluye elongación , alteración del tiempo de floración , aumento de la dominancia apical y alteración de la distribución de los recursos. Este conjunto de respuestas se denomina colectivamente síndrome de evitación de la sombra (SAS).

Las respuestas a la sombra muestran una intensidad variable a lo largo de un continuo. La mayoría de las plantas no son ni extremadamente tolerantes ni evitadoras de la sombra , sino que poseen una combinación de las dos estrategias; esto las ayuda a adaptarse a su entorno. Sin embargo, la capacidad de percibir y responder a la sombra juega un papel muy importante en todas las plantas: son sésiles por naturaleza y el acceso a la radiación fotosintéticamente activa es esencial para la nutrición y el crecimiento de las plantas. Además, el momento en el que una planta comienza a florecer se ve afectado por la cantidad de luz que está disponible. ^[1]

En las últimas décadas, los mayores aumentos en el rendimiento de los cereales se han producido en gran medida a través del aumento de las densidades de plantación. A medida que aumentan las densidades de plantación, también lo hace la proporción de luz roja lejana en el dosel. Por lo tanto, es probable que los fitomejoradores hayan seleccionado líneas con SAS reducido en sus esfuerzos por producir altos rendimientos a alta densidad. ^{[ cita requerida ]}

Las plantas pueden notar la diferencia entre la sombra de un objeto inanimado (por ejemplo, una roca) y la sombra de otra planta, así como la presencia de plantas cercanas que pueden competir con ella y sombrearla en el futuro. ^[2] A la sombra de una planta, la luz roja lejana está presente en una irradiancia más alta que la luz roja, como resultado de la absorción de la luz roja por los pigmentos involucrados en la fotosíntesis , mientras que una planta cercana forma una proporción intermedia. Esto se conoce como enriquecimiento de rojo lejano. El fitocromo se puede utilizar para medir la proporción de luz roja lejana a roja, y así detectar si la planta está a la sombra de otra planta, para que pueda alterar su estrategia de crecimiento en consecuencia ( fotomorfogénesis ). En Arabidopsis, el fitocromo B es el fotorreceptor predominante que regula el SAS. ^[3] Los fitocromos existen en dos formas: P _R y P _FR . Se sintetiza como P _R , pero la luz roja desencadena un cambio conformacional , produciendo P _FR . La luz roja lejana hace que el fitocromo se convierta nuevamente en P _R . Para una proporción dada de luz roja:luz roja lejana, habrá un equilibrio dinámico en las cantidades relativas de P _R y P _FR presentes. El enriquecimiento con luz roja lejana provoca una acumulación de P _R . Si la presencia de P _R supera un umbral específico de la especie, se activarán las vías de transducción de señales de evitación de la sombra .

La respuesta de las plántulas es el factor más conocido de la evitación de la sombra. En el organismo modelo Arabidopsis thaliana , la respuesta de evitación de la sombra varía en diferentes puntos del ciclo de vida. Las semillas secas y latentes no germinarán si están a la sombra. Una vez que se ha roto la latencia y han absorbido agua, las semillas están destinadas a germinar. Las semillas absorbidas por agua muestran un alargamiento del hipocótilo ; si la sombra fuera causada por una profundidad excesiva del suelo, esto ayudaría a que la plántula creciera verticalmente muy rápido y se levantara y saliera del suelo. Si una plántula de Arabidopsis queda a la sombra, sus pecíolos y entrenudos se alargan. Incluso puede perder la morfología de roseta . ^[4]

Estudios con Brassica rapa indican que la calidad y proporción de luz disponible para las plántulas se detecta en los cotiledones, lo que regula positivamente la producción de auxina . Arabidopsis se utilizó para demostrar la participación de PIF (Phytochrome Interacting Factor) en la producción de auxina. Los PIF son factores de transcripción que regulan miles de genes relacionados con la represión de la germinación y la evitación de la sombra, y PIF4, PIF5 y PIF7 regulan directamente los genes que codifican las enzimas necesarias para la síntesis de auxina. Se cree que otras proteínas PIF están involucradas en la regulación de la auxina y la respuesta de la planta. ^[5] En condiciones de sombra, P _R induce la desfosforilación de las proteínas PIF, lo que fortalece su capacidad para unirse al ADN y promover la transcripción de genes involucrados en la respuesta a la evitación de la sombra, incluida la producción de auxina y sus receptores. ^[6] Donde está la auxina, la planta crece en ese lado, lo que hace que se doble en la dirección opuesta. La auxina se transporta al hipocótilo para promover la elongación, aunque el mecanismo que utiliza para hacerlo aún no está claro. ^[7]

La respuesta de evitación de la sombra en plantas adultas se estudia con menos frecuencia que en plántulas, aunque las Arabidopsis adultas muestran patrones de respuesta más complejos que las plántulas. Los adultos sombreados tienen pecíolos alargados en la roseta , láminas foliares más pequeñas y crecimiento suprimido de yemas axilares . ^[8] Al alargar el pecíolo lateralmente, la planta reposiciona sus hojas lejos de las plantas que dan sombra para absorber más luz roja, aunque hay una compensación en el tamaño de las hojas. Las hojas también pueden doblarse hacia arriba hacia posibles fuentes de luz como resultado de un mayor crecimiento en la parte inferior del pecíolo que en la parte superior, un proceso llamado hiponastia. ^[9] El aplanamiento de las hojas en plantas con hojas normalmente rizadas también aumenta el área de superficie para la absorción de luz. ^[10]

Si una planta madura queda a la sombra, la evitación de la sombra también suele provocar cambios en las estrategias reproductivas. Las plantas pueden florecer antes, ya que es poco probable que el crecimiento de más estructuras resulte en una ganancia de nutrientes rentable a corto plazo. ^[11] En Arabidopsis , la floración temprana está relacionada con un menor éxito reproductivo general debido a una menor producción de semillas, frutos más pequeños y una menor tasa de germinación de las semillas, ^[12] aunque el éxito de la germinación también depende de la variación genética entre individuos. ^[13]

Al igual que las plántulas, la evitación de la sombra en plantas adultas implica varios mecanismos que actúan en conjunto. La elongación del pecíolo es el resultado tanto de la expansión celular como de la división celular, aunque no en la misma etapa de la formación del pecíolo y la hoja. En las hojas en crecimiento, la división celular es el factor principal, mientras que las hojas y los pecíolos completamente formados dependen de la expansión celular. ^[14] Las xiloglucano endotransglucosilasas/hidrolasas (XTH) son una familia de proteínas modificadoras de la pared celular. En condiciones de sombra, los genes que codifican XTH9, XTH15/XTR7, XTH16, XTH17 y XTH19 se regulan positivamente y estas proteínas actúan para hidrolizar y debilitar la pared celular, lo que permite la expansión de las células del pecíolo. ^[15] Al igual que en las plántulas, PIF7 está involucrado en la regulación del crecimiento del pecíolo y la hoja debido a la baja R:FR, al regular positivamente los genes relacionados con la auxina y la respuesta a los brasinoesteroides que promueven el crecimiento. La señalización de auxina también es esencial para la hiponastia, aunque su papel aún no se entiende completamente. ^[16]
El enrollamiento de las hojas es principalmente una respuesta a la conversión del fitocromo B a P _R en condiciones de sombra, lo que promueve la proliferación y el crecimiento desiguales de las células en los lados superior e inferior de las hojas. Dos genes redundantes , ATHB4 y HAT3 , codifican factores de transcripción que regulan el enrollamiento de las hojas, y los mutantes con pérdida de función tienen plantas con hojas que se enrollan hacia abajo y plantas con copias sobreexpresivas de estos genes que tienen hojas que se enrollan fuertemente hacia arriba. ^[17] Al cambiar la expresión de estos genes, las plantas pueden enderezar sus hojas en respuesta a la sombra.

• Roig-Villanova, Irma; Bou, Jordi; Sorin, Céline; Devlin, Paul F.; Martínez-García, Jaime F. (2006-03-24). "Identificación de genes diana primarios de señalización de fitocromo. Control transcripcional temprano durante respuestas de evitación de sombra en Arabidopsis". Fisiología vegetal . 141 (1). Oxford University Press (OUP): 85–96. doi :10.1104/pp.105.076331. ISSN  1532-2548. PMC  1459307 . PMID  16565297.