Espinoso de tres espinas

Espinoso de tres espinas
Estado de conservación
Preocupación menor  ( UICN 3.1 ) [1]
Clasificación científica
Dominio:	Eucariota
Reino:	Animalia
Filo:	Cordados
Clase:	Actinopterigios
Orden:	Escorpiónidos
Familia:	Gasterosteidae
Género:	Gasterosteus
Especies:	G. aculeatus
Nombre binomial
Gasterosteus aculeatus Linneo , 1758
Distribución de Gasterosteus aculeatus , con observaciones (puntos; basado en [2] ) y distribución (área sombreada; basado en https://nas.er.usgs.gov/queries/factsheet.aspx?SpeciesID=702)
Sinónimos [3]
Gasterosteus aculeatus aculeatus Linneo, 1758 Leiurus aculeatus (Lineo, 1758) Gasterosteus bispinosus Walbaum , 1792 Gasterosteus teraculeatus Lacépède , 1801 Gasteracanthus cataphractus Pallas , 1814 Gasterosteus cataphractus (Pallas, 1814) Gasterosteus biaculeatus Mitchill , 1815 Gasterosteus gymnurus Cuvier , 1829 Gasterosteus aculeatus gymnurus Cuvier, 1829 Gasterosteus semiarmatus Cuvier, 1829 Gasterosteus niger Cuvier, 1829 Gasterosteus trachurus Cuvier, 1829 Gasterosteus aculeatus trachurus Cuvier, 1829 Gasterosteus leiurus Cuvier, 1829 Gasterosteus aculeatus leiurus Cuvier, 1829 Gasterosteus semiloricatus Cuvier, 1829 Gasterosteus argyropomus Cuvier, 1829 Gasterosteus tetracanthus Cuvier, 1829 Gasterosteus brachycentrus Cuvier, 1829 Gasterosteus noveboracensis Cuvier, 1829 Gasterosteus obolarius Cuvier, 1829 Gasterosteus spinulosus Yarrell , 1835 Gasterosteus dimidiatus Reinhardt , 1837 Gasterosteus loricatus Reinhardt, 1837 Gasterosteus biarmatus Krynicki, 1840 Gasterosteus ponticus Nordmann , 1840 Gasterosteus neoboracensis DeKay , 1842 Gasterosteus nemausensis Crespon , 1844 Gasterosteus quadrispinosa Crespon, 1844 Gasterosteus cuvieri Girard , 1850 Gasterosteus williamsoni Girard, 1854 Gasterosteus aculeatus williamsoni Girard, 1854 Gasterosteus inopinatus Girard, 1854 Gasterosteus plebeius Girard, 1854 Gasterosteus serratus Ayres , 1855 Gasterosteus insculptus Richardson , 1855 Gasterosteus intermedius Girard, 1856 Gasterosteus pugetti Girard, 1856 Gasterosteus neustrianus Blanchard , 1866 Gasterosteus argentatissimus Blanchard, 1866 Gasterosteus elegans Blanchard, 1866 Gasterosteus bailloni Blanchard, 1866 Gasterosteus texanus salvaje , 1874 Gasterosteus algeriensis Salvaje, 1874 Gasterosteus aculeatus algeriensis Sauvage, 1874 Gasterosteus suppositus Salvaje, 1874 Frijol Gasterosteus atkinsii , 1879 Gastrosteus hologymnus Regan , 1909 Gasterosteus hologymnus Regan, 1909 Gasterosteus santaeannae Regan, 1909 Gasterosteus aculeatus santaeannae Regan, 1909 Gasterosteus aculeatus messinicus Stephanidis, 1971

El espinoso de tres espinas ( Gasterosteus aculeatus ) es un pez nativo de la mayoría de las aguas interiores y costeras al norte de los 30°N. Ha sido durante mucho tiempo un tema de estudio científico por muchas razones. Muestra una gran variación morfológica en toda su área de distribución, ideal para preguntas sobre evolución y genética de poblaciones . Muchas poblaciones son anádromas (viven en agua de mar pero se reproducen en agua dulce o salobre) y muy tolerantes a los cambios en la salinidad, un tema de interés para los fisiólogos. Muestra un comportamiento reproductivo elaborado (defiende un territorio, construye un nido, cuida los huevos y alevines) y puede ser social (vive en cardúmenes fuera de la temporada de reproducción ), lo que lo convierte en un tema popular de investigación en etología de peces y ecología del comportamiento . Sus adaptaciones antidepredadoras, interacciones huésped-parásito, fisiología sensorial, fisiología reproductiva y endocrinología también han sido muy estudiadas. Estos estudios se ven facilitados por el hecho de que el pez espinoso de tres espinas es fácil de encontrar en la naturaleza y de mantener en acuarios. ^[4]

Esta especie puede alcanzar ocasionalmente longitudes de 8 cm (3,1 pulgadas), pero son más comunes las longitudes de 3-4 centímetros (1,2-1,6 pulgadas) en la madurez. El cuerpo está comprimido lateralmente. La base de la cola es delgada. La aleta caudal tiene 12 radios. La aleta dorsal tiene entre 10 y 14 radios; delante de ella se encuentran las tres espinas que dan nombre al pez (aunque algunos individuos pueden tener solo dos o cuatro). La tercera espina (la más cercana a la aleta dorsal) es mucho más corta que las otras dos. La parte posterior de cada espina está unida al cuerpo por una membrana delgada. La aleta anal tiene entre ocho y 11 radios y está precedida por una espina corta. Las aletas pélvicas constan solo de una espina y un radio. Todas las espinas se pueden bloquear en posición erecta, lo que hace que el pez sea extremadamente difícil de tragar por un depredador. Las aletas pectorales son grandes, con 10 radios. El cuerpo no tiene escamas, pero está protegido por placas óseas en la espalda, los flancos y el vientre. Sólo hay una placa ventral presente, pero la cantidad de placas flanqueantes varía mucho a lo largo del rango de distribución y entre los tipos de hábitat (ver más abajo); normalmente es mayor en las poblaciones marinas (algunas poblaciones de agua dulce pueden, de hecho, carecer de placas laterales por completo). ^[3]

La coloración dorsal varía, pero tiende a ser de un verde oliva opaco o un verde plateado, a veces con motas marrones. Los flancos y el vientre son plateados. En los machos, durante la época reproductiva, los ojos se vuelven azules y la parte inferior de la cabeza, la garganta y la parte anterior del vientre se tornan de un rojo brillante. La garganta y el vientre de las hembras reproductoras pueden volverse ligeramente rosados. Sin embargo, algunas poblaciones tienen machos reproductores que son completamente negros ^[5] o completamente blancos. ^[6]

El espinoso triespinoso se encuentra únicamente en el hemisferio norte, donde suele habitar aguas costeras o masas de agua dulce. Puede vivir en agua dulce, salobre o salada. Prefiere aguas de corriente lenta con zonas de vegetación emergente. Se lo puede encontrar en zanjas, estanques, lagos, remansos, ríos tranquilos, bahías protegidas, pantanos y puertos.

En América del Norte, se distribuye a lo largo de la costa este, desde la bahía de Chesapeake hasta la mitad sur de la isla de Baffin y la costa occidental de la bahía de Hudson, y a lo largo de la costa oeste, desde el sur de California hasta la costa occidental de Alaska y las islas Aleutianas. Se puede encontrar en toda Europa entre los 35 y los 70° N. En Asia, la distribución se extiende desde Japón y la península de Corea hasta el estrecho de Bering.

Se podría decir que su distribución es circumpolar si no fuera por el hecho de que está ausente en la costa norte de Siberia, la costa norte de Alaska y las islas árticas de Canadá.

La UICN reconoce actualmente tres subespecies :

• G. a. aculeatus se encuentra en la mayor parte del rango de especies, y es la subespecie denominada más estrictamente como espinoso de tres espinas; su nombre común en Gran Bretaña es tiddler , aunque a veces también se usa "tittlebat".
• G. a. williamsoni , el espinoso de tres espinas sin armadura , se encuentra sólo en América del Norte; su área de distribución reconocida es el sur de California , aunque hay informes aislados de su presencia en Columbia Británica y México ;
• G. a. santaeannae , el espinoso de Santa Ana , también está restringido a América del Norte.

Estas subespecies representan en realidad tres ejemplos de la enorme variedad de variación morfológica presente en los espinosos de tres espinas. Los híbridos entre algunos de estos morfos muestran desventajas en la búsqueda de alimento , una forma de refuerzo en el curso de la especiación . Esto es evidencia de la especiación por refuerzo . ^[7]

En general, estas formas se dividen en dos categorías generales: las formas anádromas y las de agua dulce :

La forma anádroma pasa la mayor parte de su vida adulta comiendo plancton y peces en el mar, y regresa al agua dulce para reproducirse. Los peces adultos miden típicamente entre 6 y 10 cm de largo, y tienen de 30 a 40 placas de armadura laterales a lo largo de sus costados. También tienen largas espinas dorsales y pélvicas . La forma anádroma es morfológicamente similar en todo el hemisferio norte , de modo que los peces anádromos del Báltico, el Atlántico y el Pacífico se parecen bastante entre sí.

Las poblaciones de espinosos de tres espinas también se encuentran en lagos y arroyos de agua dulce. Estas poblaciones probablemente se formaron cuando los peces anádromos comenzaron a pasar todo su ciclo de vida en agua dulce y, por lo tanto, evolucionaron para vivir allí todo el año. Las poblaciones de agua dulce son extremadamente diversas morfológicamente, hasta el punto de que muchos observadores (y algunos taxónomos) describirían una nueva subespecie de espinoso de tres espinas en casi todos los lagos del hemisferio norte. Una diferencia constante entre las poblaciones de agua dulce y sus ancestros anádromos es la cantidad de armadura corporal, ya que la mayoría de los peces de agua dulce solo tienen entre ninguna y 12 placas de armadura laterales, y espinas dorsales y pélvicas más cortas. Sin embargo, también ocurren grandes diferencias morfológicas entre lagos. Un eje principal de variación es entre las poblaciones que se encuentran en lagos profundos y de lados empinados y las de lagos pequeños y poco profundos. Los peces de los lagos profundos generalmente se alimentan de plancton en las aguas superficiales y a menudo tienen ojos grandes, cuerpos cortos y delgados y mandíbulas hacia arriba. Algunos investigadores se refieren a esta forma como limnética . Los peces de lagos poco profundos se alimentan principalmente del lecho del lago y suelen tener cuerpos largos y pesados, mandíbulas relativamente horizontales y ojos pequeños. Estas poblaciones se conocen como forma bentónica .

Dado que cada cuenca hidrográfica probablemente fue colonizada por separado por espinosos anádromos, se cree ampliamente que poblaciones morfológicamente similares en diferentes cuencas hidrográficas o en diferentes continentes han evolucionado de forma independiente. Una población única se encuentra en el lago meromíctico Pink en el parque Gatineau , Quebec . Se ha observado que las poblaciones se adaptan rápidamente a diferentes condiciones, como en el lago Union , donde los espinosos han perdido y recuperado placas de armadura en respuesta a la contaminación de la actividad humana alrededor de la cuenca hidrográfica. ^{[8] [9] [10] [11]}

Un aspecto de esta variación morfológica es que varios lagos contienen tanto un tipo limnético como uno bentónico, y estos no se cruzan entre sí. Los biólogos evolutivos a menudo definen las especies como poblaciones que no se cruzan entre sí (el concepto de especie biológica ), por lo que los bentónicos y los limnéticos dentro de cada lago constituirían especies separadas. Estos pares de especies son un excelente ejemplo de cómo la adaptación a diferentes entornos (en este caso, la alimentación en las aguas superficiales o en el lecho del lago) puede generar nuevas especies. Este proceso ha llegado a denominarse especiación ecológica . Este tipo de par de especies se encuentra en Columbia Británica . Los lagos en sí solo contienen espinosos de tres espinas y truchas degolladas , y todos están en islas. Trágicamente, el par en el lago Hadley en la isla Lasqueti fue destruido a mediados de la década de 1980 por la introducción de un bagre depredador, y el par en el lago Enos en la isla de Vancouver ha comenzado a cruzarse y ya no son dos especies distintas. ^[12] Las dos parejas restantes se encuentran en la isla Texada , en el lago Paxton y el lago Priest, y están catalogadas como en peligro de extinción en la Ley Canadiense de Especies en Riesgo. ^[13]

En los estanques y lagos del centro-sur de Alaska, que alguna vez fueron hábitats marinos como los que se elevaron durante el terremoto de Alaska de 1964 , se están estudiando otros pares de especies que consisten en una forma marina bien acorazada y una forma de agua dulce más pequeña y sin acorazar. La dinámica evolutiva de estos pares de especies está proporcionando un modelo para los procesos de especiación que han tenido lugar en menos de 20 años en al menos un lago. En 1982, un programa de erradicación química destinado a hacer espacio para la trucha y el salmón en el lago Loberg, Alaska, mató a las poblaciones residentes de agua dulce de espinosos. Los espinosos oceánicos introducidos a través de la cercana ensenada de Cook recolonizaron el lago. En solo 12 años a partir de 1990, la frecuencia de la forma oceánica disminuyó de manera constante, del 100% al 11%, mientras que una variedad con menos placas aumentó al 75% de la población, con varias formas intermedias que conforman otra pequeña fracción. ^[14] Se cree que esta rápida evolución es posible gracias a variaciones genéticas que confieren ventajas competitivas para la supervivencia en agua dulce cuando las condiciones cambian rápidamente de agua salada a agua dulce. Sin embargo, la base molecular real de esta evolución aún sigue siendo desconocida.

Aunque los espinosos se encuentran en muchos lugares de las costas del hemisferio norte y por ello la UICN los considera una especie de menor preocupación , la historia evolutiva única encapsulada en muchas poblaciones de agua dulce indica que puede estar justificada una mayor protección legal. ^[1]

En sus diferentes formas o etapas de vida, el espinoso de tres espinas puede ser un alimentador de fondo (más comúnmente larvas de quironómidos y anfípodos) ^[15] o un alimentador planctónico en lagos o en el océano; también puede consumir presas terrestres caídas a la superficie. ^[16] Puede canibalizar huevos y alevines. ^[17]

Muchas poblaciones tardan dos años en madurar y solo pasan por una temporada reproductiva antes de morir, y algunas pueden tardar hasta tres años en alcanzar la madurez. Sin embargo, algunas poblaciones de agua dulce y poblaciones en latitudes extremas pueden alcanzar la madurez en solo un año.

La maduración sexual depende de la temperatura ambiental y del fotoperíodo. ^[18] Los días más largos y cálidos estimulan una coloración más brillante en los machos y el desarrollo de huevos en las hembras.

A partir de finales de abril, los machos y las hembras se desplazan desde aguas más profundas a zonas poco profundas. Allí, cada macho defiende un territorio en el que construye un nido en el fondo. Comienza cavando un pequeño hoyo. Luego lo llena con material vegetal (a menudo algas filamentosas), arena y diversos desechos que pega con spiggin, una sustancia proteínica secretada por los riñones. La palabra spiggin se deriva de spigg , el nombre sueco del espinoso de tres espinas. Luego crea un túnel a través del nido más o menos esférico nadando vigorosamente a través de él. La construcción del nido suele tardar entre 5 y 6 horas ^[19], aunque también puede extenderse a lo largo de varios días. Después de esto, el macho corteja a las hembras grávidas que pasan con una danza en zigzag. (En algunas poblaciones, el macho conduce a la hembra hasta el nido, en lugar de hacer la danza en zigzag. ^[20] ) Se acerca a una hembra nadando distancias muy cortas de izquierda a derecha, y luego nada de regreso al nido de la misma manera. Si la hembra la sigue, el macho suele introducir la cabeza en el nido y puede nadar a través del túnel. La hembra también lo hace, donde deposita entre 40 y 300 huevos. El macho la sigue para fertilizarlos. Luego, el macho ahuyenta a la hembra. Mientras los huevos se desarrollan, el macho ahuyenta a otros machos y hembras no grávidas. Sin embargo, puede cortejar a otras hembras grávidas (se pueden depositar más de una tanda de huevos en el mismo nido). ^{[ cita requerida ]}

La secuencia de cortejo territorial y comportamientos de apareamiento fue descrita en detalle por Niko Tinbergen en un estudio histórico temprano en etología . Tinbergen demostró que el color rojo en la garganta del macho territorial actúa como un simple estímulo de señal , liberando agresión en otros machos y atrayendo a las hembras. ^[21] La coloración roja también puede ser utilizada por las hembras como una forma de evaluar la calidad del macho. La coloración roja se produce a partir de carotenoides que se encuentran en la dieta del pez. Como los carotenoides no se pueden sintetizar de novo , el grado de coloración da una indicación de la calidad del macho (capacidad de encontrar alimento), y los machos de mayor calidad muestran una coloración más intensa. Además, los machos que tienen menos parásitos tienden a exhibir colores rojos más brillantes. Muchos estudios han demostrado que las hembras prefieren machos con coloración roja más brillante. ^{[22] [23] [24] [25]} Sin embargo, la respuesta al rojo no es universal en toda la especie, ^{[26] [27]} y las poblaciones de garganta negra a menudo se encuentran en aguas teñidas de turba.

El macho cuida de los huevos en desarrollo abanicándolos. Se alinea con la entrada del túnel del nido y nada en el lugar. El movimiento de sus aletas pectorales crea una corriente de agua a través del nido, llevando agua fresca (bien oxigenada) a los huevos. Lo hace no solo durante el día, sino también durante la noche. ^[28] Los niveles de abanicamiento tienden a aumentar hasta que los huevos están a punto de eclosionar, lo que lleva 7-8 días a 18-20 °C. Los niveles de abanicamiento también aumentan cuando el agua está poco oxigenada. ^[29] Hacia el final de la fase de desarrollo de los huevos, el macho suele hacer agujeros en el techo y cerca del borde del nido, presumiblemente para mejorar la ventilación del nido durante el abanicamiento en un momento en que los huevos son metabólicamente más activos. Una vez que las crías nacen, el macho intenta mantenerlas juntas durante unos días, succionando a las que se escapan con la boca y escupiéndolas de nuevo al nido. Posteriormente, las crías se dispersan y el nido es abandonado por el macho o reparado en preparación para otro ciclo reproductivo.

En Nueva Escocia , una forma de espinoso de tres espinas se aparta del patrón habitual de cuidado parental. A diferencia de otros espinosos que anidan en el sustrato, los espinosos machos de Nueva Escocia construyen nidos en esteras de algas filamentosas. Sorprendentemente, casi inmediatamente después de la fertilización, los machos dispersan los huevos del nido y vuelven a solicitar huevos a las hembras. Por lo tanto, parece haber habido una pérdida de cuidado parental en esta población. Debido a que estos machos tienen una pigmentación dorsal reducida, lo que resulta en una apariencia blanca perlada, se los ha denominado "espinosos blancos". Actualmente se desconoce si son una especie distinta o simplemente una morfología del espinoso común del Atlántico. ^{[30] [31] [32]}

Como el ciclo reproductivo del espinoso de tres espinas depende de la luz y la temperatura, también es posible manipular la reproducción en el laboratorio. Por ejemplo, es posible estimular a los espinosos para que se reproduzcan dos veces en un año calendario, en lugar de una, bajo las condiciones adecuadas. ^[33] Esto puede ser útil para estudios genéticos y de comportamiento multigeneracionales.

La infección con el parásito cestodo Schistocephalus solidus puede causar una reducción en la masa de huevos o la ausencia total de huevos en las hembras de espinoso de tres espinas. ^{[34] [35] [36]}

Algunas evidencias indican la existencia de un comportamiento cooperativo entre los espinosos de tres espinas, principalmente la inspección cooperativa de depredadores . La inspección de depredadores parece permitir la adquisición de información sobre el riesgo que presenta un depredador potencial y puede disuadir el ataque, con el costo de una mayor probabilidad de ser atacado si el depredador demuestra estar hambriento.

Se sabe que los espinosos cooperan en una estrategia de ojo por ojo (TFT, por sus siglas en inglés) cuando inspeccionan a un depredador. La idea detrás de TFT es que un individuo coopera en el primer movimiento y luego hace lo que su oponente hace en el movimiento anterior. Esto permite una combinación de respuestas conductuales colaborativas (comienza cooperando), vengativas (castiga la deserción) y de perdón (responde a la cooperación de los demás, incluso si habían desertado anteriormente). ^[37] Cuando a los espinosos de tres espinas que se acercaban a un depredador vivo se les proporcionó un compañero cooperador simulado o uno desertor simulado, los peces se comportaron de acuerdo con la estrategia de ojo por ojo, lo que respalda la hipótesis de que la cooperación puede evolucionar entre egoístas. ^[38]

Por lo general, los espinosos actúan en parejas. Los individuos tienen parejas con las que realizan visitas de inspección de depredadores en parejas repetidas veces. Dos parejas recíprocas por ensayo ocurren significativamente más a menudo de lo que se esperaba debido al azar. Estos resultados proporcionan más evidencia de una estrategia de cooperación de ojo por ojo en los espinosos. ^[39]

El comportamiento de los espinosos se cita a menudo como un ejemplo arquetípico de comportamiento cooperativo durante la inspección de depredadores. Los peces de tres sitios que difieren en el riesgo de depredación inspeccionaron a un depredador modelo en parejas y correspondieron tanto a los movimientos cooperativos como a las deserciones del compañero, pero no en todas las oportunidades. ^[40] Los espinosos que se originaron en los dos sitios que contenían peces piscívoros tenían más probabilidades de corresponder después de un movimiento cooperativo que después de una deserción. Los individuos de los sitios de mayor riesgo fueron generalmente más cooperativos. ^[40] Los individuos acompañados por un compañero modelo muestran movimientos recíprocos de cooperación y deserción en respuesta a los movimientos del modelo aproximadamente un tercio de las veces. Ambos ejemplos de comportamiento de los espinosos demuestran los elementos de una estrategia de cooperación que puede parecerse a la estrategia de ojo por ojo. ^[40]

Se ha demostrado que la estrategia de cooperación de ojo por ojo es evidente en los espinosos. Además, el tamaño del pez compañero de un espinoso también puede ser un factor para determinar lo que hará un espinoso cuando ambos peces se enfrentan a un depredador. Dos espinosos presentados simultáneamente a una trucha arco iris , un depredador de mucho mayor tamaño, tendrán diferentes riesgos de ser atacados. Por lo general, el más grande de los dos espinosos tiene un mayor riesgo de ser atacado. ^[41] Los espinosos individuales tienen más probabilidades de acercarse a una trucha (o algún otro depredador) cuando un compañero potencial más grande se acerca a la trucha que cuando un compañero más pequeño se acerca a la trucha. ^[41] Aunque tanto los compañeros grandes como los pequeños se comportan de manera similar, el comportamiento de un compañero pequeño afecta la estrategia del pez de prueba más que la del compañero grande. ^[41] Independientemente de si está solo o con un compañero que coopera, un pez más grande se acercará a un depredador más de cerca que un pez más pequeño. ^[41] Si un compañero deserta, entonces el factor de condición del espinoso (es decir, su capacidad de huir) determina qué tan cerca se acerca al depredador en lugar del tamaño del espinoso. ^[41] Tanto la estrategia como la reacción a compañeros de diferente tamaño parecen depender de si el compañero coopera o deserta.

El espinoso de tres espinas es un hospedador intermediario secundario para el parásito hermafrodita Schistocephalus solidus , una tenia de peces y aves piscívoras. La tenia pasa a los espinosos a través de sus primeros hospedadores intermediarios, copépodos ciclopoides, cuando estos son comidos por los peces. El parásito madura hasta su tercer estadio larvario, el plerocercoide, en el abdomen del espinoso. Los espinosos infectados son consumidos posteriormente por aves piscívoras, que sirven como hospedadores definitivos de la tenia. ^{[42] [43]}

Otro parásito común del espinoso de tres espinas es el microsporidio Glugea anomala . ^[44] Naturalmente, las infecciones con G. anomala pierden peso en comparación con los individuos no infectados, ^[45] pero no causan diferencias de tamaño entre individuos. ^[44] Glugea anomala también correlaciona cambios de comportamiento, como mayor formación de cardúmenes, ^[45] mayor sociabilidad y actividad y menor audacia. ^{[44] [46]} Se desconoce si estas diferencias en el comportamiento se deben a ciertos rasgos de personalidad que predisponen a los individuos a las infecciones, o si las infecciones cambian el comportamiento .

Los espinosos de tres espinas se han convertido recientemente en un importante organismo de investigación para los biólogos evolutivos que intentan comprender los cambios genéticos implicados en la adaptación a nuevos entornos. El genoma completo de un pez hembra del lago Bear Paw en Alaska fue secuenciado recientemente por el Instituto Broad y hay muchos otros recursos genéticos disponibles. ^[47] Esta población está en riesgo debido a la presencia de lucios del norte introducidos en un lago cercano. Los espinosos de tres espinas también se utilizan para investigar la expresión de genes cerebrales específicos del sexo. Los padres expuestos a modelos de depredadores produjeron descendencia con diferentes expresiones genéticas en comparación con aquellos que no estuvieron expuestos a depredadores. Los genes no superpuestos parecen estar muy influenciados por el sexo del padre, y los genes se expresan de manera diferencial en la descendencia según si el padre macho o hembra estuvo expuesto a la depredación. ^[48]

La investigación del espinoso de tres espinas ha sido central en el campo de la dinámica ecoevolutiva. ^{[49] [50]} La dinámica ecoevolutiva es un área de estudio que investiga cómo los procesos ecológicos (por ejemplo, dinámica de poblaciones , interacciones comunitarias y ciclo de nutrientes ) afectan la forma en que evolucionan las poblaciones y, a su vez, cómo estos patrones de evolución se retroalimentan para afectar los procesos ecológicos. ^{[51] [52]} Es importante destacar que estas dinámicas surgen cuando se produce un cambio evolutivo sustancial en la misma escala de tiempo que el cambio ecológico (es decir, menos de 1000 generaciones). ^{[51] [53] [54]} El espinoso de tres espinas es particularmente útil para estudiar la dinámica ecoevolutiva porque múltiples poblaciones han evolucionado rápidamente y en patrones predecibles y repetidos después de colonizar nuevos entornos. ^{[49] [55]} Estos patrones repetidos de evolución permiten a los científicos evaluar si los impactos de la evolución del espinoso en los procesos ecológicos son reproducibles.

Se ha utilizado un marco ecoevolutivo para explorar múltiples aspectos de la biología del espinoso. En particular, esta investigación se ha centrado en cómo las poblaciones de espinosos de tres espinas han divergido para ocupar diferentes nichos ecológicos (un proceso llamado radiación adaptativa ) y cómo los espinosos han coevolucionado con sus parásitos. ^{[49] [50]}

La mayoría de las investigaciones sobre dinámica ecoevolutiva en espinosos se han centrado en cómo la radiación adaptativa de diferentes ecotipos afecta los procesos ecológicos. ^{[49] [50] [56] [57] [58]} Los ecotipos representan poblaciones genética y morfológicamente reconocibles que ocupan nichos ecológicos distintos . ^{[55] [56] [57] [59] [60]} En el espinoso de tres espinas, los ecotipos divergentes a menudo se encuentran como pares de especies simpátricas (es decir, coocurrentes) o parapátricas (es decir, parcialmente superpuestas, pero mayormente aisladas), incluyendo pares bentónicos - limnéticos , ^[56] pares de agua dulce -anádromos , ^[59] y pares de lago-arroyo. ^{[57] [60]} Los pares de ecotipos de espinosos han divergido en escalas de tiempo que van desde 10.000 años hasta hace sólo décadas. ^{[55] [59]}

Las diferentes combinaciones de ecotipos de espinosos afectan los procesos ecosistémicos de diferentes maneras. Por ejemplo, la presencia combinada de espinosos bentónicos y limnéticos especializados tiene un efecto diferente en la diversidad y abundancia de especies presa en comparación con la presencia de solo un ecotipo ancestral generalista de espinosos. ^[56] Cabe destacar que este efecto parece estar impulsado por espinosos limnéticos que se especializan en presas de zooplancton , en lugar de un aumento en el número de especies de espinosos coexistentes por sí solo. ^[56] Los impactos de la especialización del ecotipo en las comunidades de presas pueden incluso afectar la abundancia de algas y cianobacterias que no interactúan directamente con los espinosos, junto con aspectos del entorno abiótico, ^{[56] [57]} como la cantidad de luz ambiental disponible para la fotosíntesis ^[56] y los niveles de oxígeno disuelto, ^[56] carbono, ^[58] y fósforo. ^[57] Estos diversos cambios en los procesos ecosistémicos pueden persistir y afectar la selección natural en generaciones posteriores de espinosos, ^[57] potencialmente dando forma a cómo evolucionarán las poblaciones de espinosos en el futuro. Debido a que la presencia de ecotipos especialistas versus generalistas puede impactar los ecosistemas de una manera que, a su vez, afecta la selección en futuras generaciones de espinosos, la radiación adaptativa de ecotipos especializados podría impulsar ciclos de retroalimentación ecoevolutiva en poblaciones naturales. ^[57]

Los espinosos también se han estudiado para investigar la dinámica ecoevolutiva de la coevolución huésped-parásito . ^{[61] [62] [63]} Los espinosos de tres espinas pueden ser huéspedes de una variedad de parásitos (por ejemplo, Schistocephalus solidus , una tenia común de peces y aves que se alimentan de peces ^[42] ). La diversidad de especies de parásitos dentro de un espinoso individual está influenciada por el nicho dietético y la respuesta inmune de un individuo. ^[63] Esta covariación entre la infección por parásitos y los rasgos del huésped es probablemente una consecuencia de la retroalimentación ecoevolutiva, por la cual la evolución de los rasgos dietéticos y de resistencia a los parásitos en los espinosos altera la reproducción de los parásitos y las tasas de infección, lo que a su vez afecta la exposición a los parásitos y la selección de la resistencia a los parásitos en los espinosos. ^[62] Estas retroalimentaciones también pueden extenderse más allá de las interacciones espinoso-parásito para modificar los procesos del ecosistema. ^[61] En concreto, las diferencias en las tasas de resistencia e infección entre los ecotipos de espinosos pueden alterar la forma en que estos afectan la abundancia de especies presa y los niveles de nutrientes disueltos y oxígeno. ^[61] Estos impactos en el ecosistema pueden afectar aún más la selección de espinosos en generaciones posteriores, lo que sugiere un complejo ciclo de retroalimentación entre la evolución de las interacciones huésped-parásito, la composición de la comunidad y las condiciones abióticas. ^[61]

Muchos investigadores han utilizado experimentos de mesocosmos para probar cómo la radiación adaptativa de los ecotipos de espinosos y las interacciones espinoso-parásito pueden afectar los procesos ecológicos. ^{[49] [56] [57] [58] [61]} En estos experimentos, los investigadores simulan los entornos naturales de los espinosos en tanques cerrados, incluidas las comunidades naturales de plantas e invertebrados y las zonas ecológicas de agua dulce . ^{[56] [57] [58] [61]} Luego, manipulan sistemáticamente una variable independiente (por ejemplo, qué ecotipos de espinosos estaban presentes o la presencia de parásitos) y midieron las diferencias en los aspectos bióticos y abióticos de los ecosistemas entre los diferentes tratamientos de espinosos. ^{[50] [57] [58] [61]} En algunos casos, los investigadores han probado los posibles bucles de retroalimentación entre la evolución del ecotipo y el cambio ecológico eliminando el espinoso adulto de los mesocosmos y reemplazándolos con juveniles de diferentes ecotipos. ^{[57] [61]} De esta manera, los investigadores pudieron medir cómo los efectos de los espinosos adultos en sus ecosistemas influyeron en la aptitud general de los juveniles (por ejemplo, las tasas de supervivencia y crecimiento) y las diferencias en la aptitud entre los juveniles de diferentes ecotipos. ^{[57] [61]}

• Wootton, RJ 1976. La biología de los espinosos. Academic Press, Londres.
• Bell, MA, y Foster, SA (eds.) 1994. La biología evolutiva del espinoso de tres espinas. Oxford University Press, Nueva York.
• Ostlund-Nilsson, S., Mayer, I. y Huntingford, FA (eds.) 2007. Biología del espinoso de tres espinas. CRC Press, Boca Raton.

Wikimedia Commons alberga una categoría multimedia sobre Gasterosteus aculeatus .

• "Gasterosteus aculeatus". Sistema Integrado de Información Taxonómica . Consultado el 19 de marzo de 2006 .
• La sección de la Ley Canadiense sobre Especies en Riesgo que trata de los pares de especies
• Vea el genoma del espinoso en Ensembl