Brasinoesteroide
Clase de hormonas vegetales
Brasinolida , el primer brasinósteroide aislado y que demostró tener actividad biológica

Los brasinoesteroides (BR o menos comúnmente BS) [1] son ​​una clase de polihidroxiesteroides que han sido reconocidos como una sexta clase de hormonas vegetales y pueden tener utilidad como fármacos anticancerígenos para tratar cánceres sensibles al sistema endocrino al inducir la apoptosis de las células cancerosas e inhibir el crecimiento canceroso. Estos brasinoesteroides se exploraron por primera vez durante la década de 1970 cuando Mitchell et al. informaron sobre la promoción de la elongación del tallo y la división celular mediante el tratamiento de extractos orgánicos de polen de colza ( Brassica napus ). [2] La brasinolida fue el primer brasinoesteroide que se aisló en 1979, cuando se demostró que el polen de Brassica napus promueve la elongación del tallo y la división celular, y se aisló la molécula biológicamente activa. [3] [2] El rendimiento de brasinoesteroides a partir de 230 kg de polen de Brassica napus fue de solo 10 mg. Desde su descubrimiento, se han aislado más de 70 compuestos BR de las plantas. [4]

Biosíntesis

El BR se biosintetiza a partir del campesterol . La vía biosintética fue dilucidada por investigadores japoneses y más tarde se demostró que era correcta a través del análisis de mutantes de biosíntesis de BR en Arabidopsis thaliana , tomates y guisantes. [5] Los sitios para la síntesis de BR en plantas no se han demostrado experimentalmente. Una hipótesis bien respaldada es que todos los tejidos producen BR, ya que los genes de biosíntesis y transducción de señales de BR se expresan en una amplia gama de órganos de las plantas, y la actividad de corta distancia de las hormonas también lo respalda. [6] [7] Los experimentos han demostrado que es posible el transporte a larga distancia y que el flujo es desde la base hasta las puntas (acropetal), pero no se sabe si este movimiento es biológicamente relevante. [6]

Funciones

Se ha demostrado que los BR intervienen en numerosos procesos vegetales:

  • Promoción de la expansión celular y elongación celular; [6] trabajar con auxinas para lograrlo. [8]
  • Tiene un papel poco claro en la división celular y la regeneración de la pared celular. [6]
  • Promoción de la diferenciación vascular ; la transducción de señales BR se ha estudiado durante la diferenciación vascular. [9]
  • Es necesario para la elongación del polen y la formación del tubo polínico . [10]
  • La aceleración de la senescencia en células cultivadas de tejido moribundo ; la senescencia retrasada en mutantes BR respalda que esta acción puede ser biológicamente relevante. [6]
  • Puede proporcionar cierta protección a las plantas durante el estrés por frío y sequía. [6]

El extracto de la planta Lychnis viscaria contiene una cantidad relativamente alta de brasinoesteroides. La Lychnis viscaria aumenta la resistencia a las enfermedades de las plantas circundantes. [ cita requerida ]

Se evaluó además la 24-epibrasinolida (EBL), un brasinoesteroide aislado de Aegle marmelos Correa (Rutaceae), para determinar su capacidad antigénica frente a la genotoxicidad inducida por la hidrazida maleica (MH) en el ensayo de aberración cromosómica de Allium cepa . Se demostró que el porcentaje de aberraciones cromosómicas inducidas por la hidrazida maleica (0,01 %) disminuyó significativamente con el tratamiento con 24-epibrasinolida. [11]

Se ha informado que los BR contrarrestan tanto el estrés abiótico como el biótico en las plantas. [12] [13] Se ha demostrado que la aplicación de brasinoesteroides a pepinos aumenta el metabolismo y la eliminación de pesticidas, lo que podría ser beneficioso para reducir la ingestión humana de pesticidas residuales de vegetales cultivados de manera no orgánica. [14]

También se ha informado que los BR tienen una variedad de efectos cuando se aplican a semillas de arroz (Oryza sativa L.). Se ha demostrado que las semillas tratadas con BR reducen el efecto inhibidor del crecimiento del estrés salino. [15] Cuando se analizó el peso fresco de las plantas desarrolladas, las semillas tratadas superaron a las plantas cultivadas en medios salinos y no salinos; sin embargo, cuando se analizó el peso seco, las semillas tratadas con BR solo superaron a las plantas no tratadas que se cultivaron en medio salino. [15] Cuando se trata de tomates ( Lycopersicon esculentum ) bajo estrés salino, la concentración de clorofila a y clorofila b disminuyó y, por lo tanto, también disminuyó la pigmentación. [ cita requerida ] Las semillas de arroz tratadas con BR restauraron considerablemente el nivel de pigmento en las plantas que se cultivaron en medio salino en comparación con las plantas no tratadas en las mismas condiciones. [15]

Mecanismo de señalización

Cascada de señalización de brasinoesteroides: en ausencia de BR, BKI1 bloquea la actividad de BRI1 y BIN2 inhibe los factores de transcripción. Cuando BR está presente, BKI1 se disocia de BRI1 y se forma el complejo BRI1:BAK1. Este complejo promueve la inactivación de BIN2 y los factores de transcripción pueden ejercer sus efectos.

Los BR son percibidos en la membrana celular por un complejo correceptor, que comprende brasinoesteroides insensibles-1 (BRI1) y BRI1-asociado receptor quinasa 1 (BAK1). [16] BRI1 actúa como una quinasa , pero en ausencia de BR su acción es inhibida por otra proteína, el inhibidor de la quinasa BRI1 1 (BKI1). Cuando BR se une al complejo BRI1:BAK1, se libera BKI1 y se desencadena una cascada de fosforilación que resulta en la desactivación de otra quinasa, brasinoesteroides insensibles 2 (BIN2). BIN2 y sus homólogos cercanos inhiben varios factores de transcripción . La inhibición de BIN2 por BR libera estos factores de transcripción para unirse al ADN y activar ciertas vías de desarrollo. [16]

Usos agrícolas

El BR podría revelar tener un interés destacado en el papel de los cultivos hortícolas. Con base en una amplia investigación, el BR tiene la capacidad de mejorar la cantidad y calidad de los cultivos hortícolas y proteger a las plantas contra muchos estreses que pueden estar presentes en el entorno local. [17] [1] Con los muchos avances en la tecnología que tratan la síntesis de análogos sintéticos más estables y la manipulación genética de la actividad celular del BR, el uso de BR en la producción de cultivos hortícolas se ha convertido en una estrategia más práctica y esperanzadora para mejorar el rendimiento y el éxito de los cultivos. [17] La ​​aplicación de BR alivió con éxito el estrés por sequía y mejoró el crecimiento del trigo bajo un sistema de riego deficitario. [18] Tuvo otros impactos positivos en el aumento de los parámetros de crecimiento de las plantas a través de su papel integral en la disminución de los indicadores de estrés oxidativo.

La aplicación de BR ha demostrado eficacia contra Phytophthora infestans , mildiu del pepino , enfermedades virales y varias otras. [1]

El BR también podría ayudar a salvar la brecha entre las preocupaciones de salud de los consumidores y las necesidades de crecimiento de los productores. Una de las principales ventajas de utilizar BR es que no interfiere con el medio ambiente porque actúa de forma natural. Como es una “sustancia fortalecedora de las plantas” y es natural, la aplicación de BR sería más favorable que los pesticidas y no contribuiría a la coevolución de las plagas. [1]

En Alemania, se permite el uso del extracto de la planta como "sustancia fortalecedora de plantas". [19] Hay algunos bioensayos que pueden detectar BR en la planta, como el ensayo de elongación del segundo entrenudo del frijol y la prueba de inclinación de la lámina de la hoja de arroz. [20]

Referencias

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