bradirrizobio
Género de bacterias

bradirrizobio
Sección transversal de un nódulo de la raíz de la soja ( Glycine max 'Essex'). Bradyrhizobium japonicum infecta las raíces y establece una simbiosis de fijación de nitrógeno. Esta imagen de gran aumento muestra parte de una célula con bacteroides individuales dentro de sus simbiosis.
Clasificación científica Editar esta clasificación
Dominio:Bacteria
Filo:Pseudomonas aeruginosa
Clase:Alfaproteobacterias
Orden:Hipomicrobianos
Familia:Nitrobacterias
Género:Bradyrhizobium
Jordania 1982
Especie tipo
Bradyrhizobium japonicum
Especies

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Sinónimos
  • Agromonas Ohta y Hattori 1985 [1]
  • " Photorhizobium " Eaglesham y otros . 1990 [2]
  • " Phytomyxa " Schroeter 1886

Bradyrhizobium es un género de bacterias del suelo Gram-negativas , muchas de las cuales fijan nitrógeno. La fijación de nitrógeno es una parte importante del ciclo del nitrógeno . Las plantas no pueden utilizar el nitrógeno atmosférico (N 2 ); deben utilizar compuestos nitrogenados como los nitratos .

Características

Las especies de Bradyrhizobium son bacilos gramnegativos (con forma de bastón) con un solo flagelo subpolar o polar . Son microorganismos comunes que habitan en el suelo y que pueden formar relaciones simbióticas con especies de plantas leguminosas donde fijan nitrógeno a cambio de carbohidratos de la planta. Al igual que otros rizobios , muchos miembros de este género tienen la capacidad de fijar el nitrógeno atmosférico en formas fácilmente disponibles para que otros organismos las utilicen. Los bradyrhizobios también son componentes principales de las comunidades microbianas del suelo forestal, donde las cepas aisladas de estos suelos normalmente no son capaces de fijar nitrógeno o nodular. [3] Son de crecimiento lento en contraste con las especies de Rhizobium , que se consideran rizobios de crecimiento rápido. En un medio líquido, las especies de Bradyrhizobium tardan de 3 a 5 días en crear una turbidez moderada y de 6 a 8 horas en duplicar el tamaño de la población. Suelen crecer mejor con pentosas como fuentes de carbono. [4] Algunas cepas (por ejemplo, USDA 6 y CPP) son capaces de oxidar el monóxido de carbono aeróbicamente. [5]

Taxonomía

Especies aceptadas

Bradyrhizobium comprende las siguientes especies: [6]

Especies provisionales

Las siguientes especies han sido publicadas, pero no validadas según el Código Bacteriológico . [6]

  • " B. brasilense " Martins da Costa et al . 2017
  • " B. campsiandrae " Cabral Michel et al . 2021
  • " B. centrolobii " Michel et al . 2017
  • " B. forestalis " Martins da Costa et al . 2018
  • " B. guangzhouense " Li et al . 2019
  • " B. macuxiense " Michel et al . 2017
  • " B. sacchari " de Matos et al . 2017
  • " Photorhizobium thompsonianum " Eaglesham y otros 1990 [2]
  • " B. uaiense " Cabral Michel et al . 2020
  • " B. valentinum " Durán et al . 2014
  • " B. zhanjiangense " Li et al . 2019

Filogenia

La taxonomía aceptada actualmente se basa en la Lista de nombres procariotas con posición en la nomenclatura (LPSN). [6] La filogenia se basa en el análisis del genoma completo. [9]

Nodulación

Formación de nódulos

Los nódulos son crecimientos en las raíces de las plantas leguminosas donde residen las bacterias. Las raíces de la planta secretan aminoácidos y azúcares en la rizosfera . Los rizobios se mueven hacia las raíces y se adhieren a los pelos radiculares . La planta luego libera flavonoides , que inducen la expresión de genes nod dentro de las bacterias. La expresión de estos genes da como resultado la producción de enzimas llamadas factores Nod que inician el rizado de los pelos radiculares . Durante este proceso, los rizobios se enrollan con los pelos radiculares. Los rizobios penetran en las células de los pelos radiculares con un hilo de infección que crece a través del pelo radicular hacia la raíz principal. Esto hace que las células infectadas se dividan y formen un nódulo. Los rizobios ahora pueden comenzar la fijación de nitrógeno.

Asentirgenes

Se sabe que más de 55 genes están asociados con la nodulación. [10] NodD es esencial para la expresión de los otros genes nod . [11] Los dos genes nodD diferentes son: nodD 1 y nodD 2. Solo nodD 1 es necesario para una nodulación exitosa. [10]

Fijación de nitrógeno

Bradyrhizobium y otros rizobios toman el nitrógeno atmosférico y lo fijan en amoniaco (NH 3 ) o amonio (NH 4 + ). Las plantas no pueden utilizar el nitrógeno atmosférico; deben utilizar una forma combinada o fija del elemento. Después de la fotosíntesis , la fijación (o absorción) de nitrógeno es el proceso más importante para el crecimiento y desarrollo de las plantas. [12] Los niveles de nitrógeno ureídico en una planta se correlacionan con la cantidad de nitrógeno fijado que absorbe la planta. [13]

Genes

Los genes Nif y fix son importantes implicados en la fijación de nitrógeno entre las especies de Bradyrhizobium . Los genes Nif son muy similares a los genes encontrados en Klebsiella pneumoniae , un diazótrofo de vida libre . Los genes encontrados en bradyrhizobia tienen una función y estructura similares a los genes encontrados en K. pneumoniae . Los genes Fix son importantes para la fijación simbiótica de nitrógeno y fueron descubiertos por primera vez en especies de rizobios. Los genes nif y fix se encuentran en al menos dos grupos diferentes en el cromosoma . El grupo I contiene la mayoría de los genes de fijación de nitrógeno. El grupo II contiene tres genes fix ubicados cerca de los genes nod . [14]

Diversidad

Este género de bacterias puede formar simbiosis específicas o generales; [4] una especie de Bradyrhizobium puede ser capaz de nodular solo una especie de leguminosa, mientras que otras especies de Bradyrhizobium pueden ser capaces de nodular varias especies de leguminosas. El ARN ribosómico está altamente conservado en este grupo de microbios, lo que hace que Bradyrhizobium sea extremadamente difícil de usar como indicador de diversidad de especies. En su lugar, se han utilizado hibridaciones ADN-ADN que muestran una mayor diversidad. Sin embargo, se observan pocas diferencias fenotípicas , por lo que no se han nombrado muchas especies.


Algunas cepas son fotosintéticas , estas Bradyrhizobium a menudo forman nódulos en los tallos de las leguminosas semiacuáticas Aeschynomene , y también se han encontrado en las raíces nodales del arroz salvaje africano Oryza breviligulata . [15]

Significado

Las leguminosas de grano se cultivan en aproximadamente 1,5 millones de km2 de tierra por año. [12] La cantidad de nitrógeno fijado anualmente es de aproximadamente 44 a 66 millones de toneladas en todo el mundo, lo que proporciona casi la mitad de todo el nitrógeno utilizado en la agricultura. [16] Hay inóculos comerciales de Bradyrhizobium disponibles.

Bradyrhizobium también se ha identificado como un contaminante de los reactivos de los kits de extracción de ADN y de los sistemas de agua ultrapura , lo que puede provocar su aparición errónea en la microbiota o en los conjuntos de datos metagenómicos. [17] La ​​presencia de bacterias fijadoras de nitrógeno como contaminantes puede deberse al uso de gas nitrógeno en la producción de agua ultrapura para inhibir el crecimiento microbiano en los tanques de almacenamiento. [18]

Especies notables

Referencias

  1. ^ Ramírez-Bahena, M.-H.; Chahboune, R.; Peix, A.; Velázquez, E. (2012). "Reclasificación de Agromonas oligotrophica en el género Bradyrhizobium como Bradyrhizobium oligotrophicum comb. nov". Revista Internacional de Microbiología Sistemática y Evolutiva . 63 (parte 3): 1013–6. doi :10.1099/ijs.0.041897-0. PMID  22685107.
  2. ^ ab Eaglesham AR, Ellis JM, Evans WR, Fleishman DE, Hungria M, Hardy KW (1990). "El primer Rhizobium fotosintético fijador de N 2 : Características". En Gresshoff PM, Koth LE, Stacey G, Newton WE (eds.). Fijación de nitrógeno: logros y objetivos . Boston, MA: Springer. págs. 805–811. doi :10.1007/978-1-4684-6432-0_69. ISBN 978-1-4684-6434-4.
  3. ^ VanInsberghe, David; Maas, Kendra; Cardenas, Erick; Strachan, Cameron; Hallam, Steven; Mohn, William (2015). "Los ecotipos no simbióticos de Bradyrhizobium dominan los suelos forestales de América del Norte". The ISME Journal . 9 (11): 2435–2441. doi :10.1038/ismej.2015.54. PMC 4611507 . PMID  25909973. 
  4. ^ ab P. Somasegaran (1994). Manual para rizobios: métodos en tecnología de leguminosas y rizobios . Nueva York: Springer-Verlag. pp. 1–6, 167. ISBN 978-0-387-94134-9.
  5. ^ Gary, King (2003). "Análisis moleculares y basados ​​en cultivos de la diversidad de oxidantes aeróbicos de monóxido de carbono". Applied and Environmental Microbiology . 69 (12): 7257–7265. doi :10.1128/aem.69.12.7257-7265.2003. PMC 309980 . PMID  14660374. 
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  7. ^ abc Klepa MS, Ferraz Helene LC, O'Hara G, Hungria M (2021). "Bradyrhizobium agreste sp. nov., Bradyrhizobium glycinis sp. nov. y Bradyrhizobium diversitatis sp. nov., aislados de un punto crítico de biodiversidad del género Glycine en Australia Occidental". Int J Syst Evol Microbiol . 71 (3). doi : 10.1099/ijsem.0.004742 . PMC 8375429 . PMID  33709900. 
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  9. ^ Hördt, Anton; López, Marina García; Meier-Kolthoff, Jan P.; Schleuning, Marcel; Weinhold, Lisa-Maria; Tindall, Brian J.; Gronow, Sabine; Kyrpides, Nikos C.; Woyke, Tanja; Göker, Markus (7 de abril de 2020). "El análisis de más de 1000 genomas de cepas tipo mejora sustancialmente la clasificación taxonómica de Alphaproteobacteria". Frontiers in Microbiology . 11 : 468. doi : 10.3389/fmicb.2020.00468 . PMC 7179689 . PMID  32373076. 
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