Betula leopoldae

Betula leopoldae Rango temporal:Ypresiano Previo Ꞓ Oh S D do PAG yo Yo K Pág. norte
fósil de hoja
Clasificación científica
Reino:	Plantas
Clado :	Traqueofitas
Clado :	Angiospermas
Clado :	Eudicotiledóneas
Clado :	Rósidas
Orden:	Fagales
Familia:	Betuláceas
Género:	Betula
Subgénero:	Betula subgénero Neurobetula
Especies:	† B. leopoldae
Nombre binomial
† Betula leopoldae Wolfe & Wehr

Betula leopoldae es unaespecie extinta de abedul de la familia Betulaceae . La especie se conoce a partir de hojas fósiles , amentos e inflorescencias encontradas en los depósitos del Eoceno temprano del norte del estado de Washington , Estados Unidos, y formaciones similares en Columbia Británica , Canadá. La especie se ubica como basal en Betula , ya sea como una especie del grupo de tallos o como una especie divergente temprana.

Se han identificado fósiles de Betula leopoldae en varios lugares del oeste de América del Norte: la Formación Klondike Mountain de 49 millones de años cerca de Republic, Washington ^[1] junto con la Formación Allenby cerca de Princeton , ^[2] el sitio de fósiles Falkland ^[3] cerca de Falkland , y McAbee Fossil Beds , ambos de la Formación Tranquille del Grupo Kamloops, ^{[4] [5]} y el sitio de fósiles Quilchena ^[6] cerca de Quilchena, Columbia Británica . ^[7]

En general, las edades geológicas de las ubicaciones de Okanagan Highland son del Eoceno temprano , y los sitios que tienen fechas radiométricas de uranio-plomo o argón-argón actuales indican edades Ypresianas , mientras que los sitios sin fechar o aquellos con fechas más antiguas posiblemente sean ligeramente más jóvenes y de edad Luteciana . ^[8]

Betula leopoldae fue descrita a partir de una serie de especímenes tipo recolectados en el área de Republic, Washington, durante los primeros años de la década de 1980. La hoja paratipo , UW 31256 más la hoja holotipo UW 39722, se encuentran en las colecciones paleobotánicas del Museo Burke , mientras que la contraparte del holotipo, UCMP 9286, se encuentra en el Museo de Paleontología de la Universidad de California en California . Trabajando a partir de estos dos especímenes, la especie fue estudiada por Jack A. Wolfe de la Universidad de California y Wesley C. Wehr del Museo Burke. ^[1] Publicaron su descripción tipo de 1987 en una monografía del Servicio Geológico de los Estados Unidos sobre los fósiles de dicotiledóneas del noreste de Washington. El epíteto específico leopoldae es un matrónimo que reconoce a la paleobotánica y conservacionista Estella Leopold , aunque esto no se señaló en la descripción tipo. ^[9] En un artículo que apareció ese mismo año, Peter Crane y Ruth Stockey describieron una serie de hojas de B. leopoldae junto con amentos, cuerpos florales y polen de la Formación Allenby. Crane y Stockey señalaron que B. leopoldae era el registro reproductivo y vegetativo más antiguo de una especie de Betula en ese momento. ^[2] Una hoja de B. leopoldae de la formación montañosa Klondike fue descubierta por Conrad Labandeira en 2002 que mostraba un claro daño en el follaje interior causado por la alimentación de insectos, en la que se habían eliminado una serie de cuatro secciones de la lámina de la hoja entre las venas secundarias sucesivas. ^[10]

Aunque Wolfe y Wehr no detallaron ninguna ubicación de subgénero en la descripción del tipo original de Republic, la naturaleza completa del conjunto de fósiles en la Formación Allenby permitió un examen más detallado de las relaciones. Basándose en los detalles de los fósiles asociados, Crane y Stockey colocaron a B. leopoldae dentro de Betula sección Eubetula , subsección Costatae , cerca de la especie viva Betula alleghaniensis . Observaron que la última revisión de Betula fue realizada por Winkler en 1904 y que no había razones para concluir que la subsección Costatae era parafilética. ^{[2] Forest} et al. realizaron una revisión adicional del género en 2005, quienes encontraron que la subsección Costatae era parafilética según comparaciones moleculares y que las especies de la subsección estaban agrupadas en los nodos basales de la filogenia del género. B. leopoldae se interpretó como posicionada en el linaje del tallo del género o como una de las clases de especies que divergieron temprano en la diversificación de Betula . ^[11] Crane y Stockey observaron que el polen conservado en las flores coincide estrechamente con el morfotipo de polen Betula claripites que se ha informado en la cuenca de Princeton y el lago François. ^[2]

En general, las hojas de B. leopoldae tienen un contorno elíptico a circular que varía hasta 145 mm (5,7 pulgadas) de largo, aunque el promedio está entre 60-90 mm (2,4-3,5 pulgadas). El ancho de la hoja es típicamente de 30-50 mm (1,2-2,0 pulgadas) pero varía hasta 65 mm (2,6 pulgadas). Los pecíolos de 7-18 mm (0,28-0,71 pulgadas) de largo se estrechan desde la base hasta la lámina de la hoja y se unen a la lámina en una base simétrica a asimétrica que puede ser cordada a obtusa. El margen es dentado con dientes primarios más grandes que están separados por 7 o menos dientes subsidiarios más pequeños, todos los cuales tienen una morfología variable desde apuntando apicalmente hasta apuntando basalmente. Los dientes no son glandulares y cada diente primario es irrigado por una vena secundaria y cada diente subsidiario por una ramita de vena secundaria. Las hojas tienen nervaduras pinnadas con una vena central delgada desde la cual las venas secundarias se ramifican de forma alternada u opuesta entre 40 y 80°. Hay entre 7 y 13 venas secundarias que corren paralelas entre sí y se curvan hacia arriba cerca de las puntas antes de terminar en los dientes. A medida que las secundarias se acercan al margen, producen hasta 7 ramas desde el lado abaxial, cada una de las cuales proporciona dientes subsidiarios. Las venas terciarias generalmente se ramifican cerca del margen y menos cerca de la vena central. Las venas cuaternarias se extienden completamente entre las venas terciarias con venas ramificadas y no ramificadas que forman areolas de forma poligonal con venillas que terminan en ellas. El envés de las hojas, los márgenes de las hojas y los pecíolos tienen numerosos pelos simples de 0,1 a 0,35 mm (0,0039 a 0,0138 pulgadas) de largo. En las hojas más pequeñas, los pelos son notablemente densos en la cobertura. ^[2]

Las cabezuelas fructíferas se desarrollan sobre pedúnculos . Un pedúnculo lleva de 25 a 50 brácteas trilobuladas , dispuestas helicoidalmente, y cada bráctea está emparejada con una cabezuela fructífera. Las cabezuelas fructíferas miden entre 20 y 35 mm (0,79 y 1,38 pulgadas) de largo y entre 9 y 12 mm (0,35 y 0,47 pulgadas) de ancho, con un perfil elíptico. El desarrollo de los lóbulos varía notablemente: los lóbulos centrales miden entre 3 y 5 mm (0,12 y 0,20 pulgadas) de largo, mientras que los lóbulos laterales miden entre 2 y 3 mm (0,079 y 0,118 pulgadas). Las bases de las brácteas ligeramente leñosas son ahuecadas donde se unen al pedúnculo, y las puntas de los lóbulos son obtusas o redondeadas. La superficie tiene nervaduras irregulares y tanto la superficie superior como la inferior tienen pelos simples esporádicos. Los frutos miden 2,0–3,5 mm (0,079–0,138 pulgadas) de largo y tienen una forma ovada a elíptica con base redondeada y punta puntiaguda. Los lados se expanden en un borde estrecho que es notablemente más delgado que el cuerpo del fruto. En la punta del fruto hay dos estilos simples . ^[2] Las cabezuelas florales de B. leopoldae miden 40–45 mm (1,6–1,8 pulgadas) de largo y 7–10 mm (0,28–0,39 pulgadas) de ancho y están compuestas por entre 30 y 40 flores individuales . Las flores tienen una bráctea primaria triangular, brácteas secundarias elípticas, estambres y pelos ocasionales a lo largo de los márgenes. Las anteras tienen cada una dos sacos polínicos que contienen granos de polen y granos orbiculares . Los granos de polen tienen cada uno tres poros circulares y una superficie exterior escabrada hasta la exina . La superficie también tiene espinas y nodos granulares que se agrupan en filas en las crestas de la exina. ^[2]

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