Mar profundo
La capa más baja del océano
Representación esquemática de las zonas pelágicas y bentónicas

Las profundidades marinas se definen en términos generales como la profundidad del océano donde la luz comienza a desvanecerse, a una profundidad aproximada de 200 m (660 pies) o el punto de transición de las plataformas continentales a los taludes continentales . [1] [2] Las condiciones dentro de las profundidades marinas son una combinación de bajas temperaturas, oscuridad y alta presión . [3] Las profundidades marinas se consideran el bioma menos explorado de la Tierra , ya que las condiciones extremas hacen que el entorno sea difícil de acceder y explorar. [4]

Los organismos que viven en las profundidades marinas tienen una variedad de adaptaciones para sobrevivir en estas condiciones. [5] Los organismos pueden sobrevivir en las profundidades marinas a través de una serie de métodos de alimentación, incluyendo la recolección de residuos, la depredación y la filtración, y varios organismos sobreviven alimentándose de nieve marina . [6] La nieve marina es material orgánico que ha caído desde las aguas superiores a las profundidades marinas. [7]

En 1960, el batiscafo Trieste descendió al fondo de la fosa de las Marianas cerca de Guam , a 10.911 m (35.797 pies; 6,780 mi), el punto más profundo conocido en cualquier océano. Si el monte Everest (8.848 m o 29.029 pies o 5,498 mi) estuviera sumergido allí, su pico estaría a más de 2 km (1,2 mi) debajo de la superficie. Después de que el Trieste fuera retirado, el vehículo operado a distancia (ROV) japonés Kaikō fue el único barco capaz de alcanzar esta profundidad hasta que se perdió en el mar en 2003. [8] En mayo y junio de 2009, el ROV híbrido Nereus regresó al Abismo Challenger para una serie de tres inmersiones a profundidades superiores a 10.900 m (35.800 pies; 6,8 mi).

Características ambientales

Luz

La luz natural no penetra en las profundidades oceánicas, con excepción de las partes superiores de la zona mesopelágica . Como la fotosíntesis no es posible, las plantas y el fitoplancton no pueden vivir en esta zona, y como estos son los productores primarios de casi todos los ecosistemas de la Tierra, la vida en esta zona del océano debe depender de fuentes de energía de otros lugares. A excepción de las áreas cercanas a los respiraderos hidrotermales, esta energía proviene de material orgánico que desciende a la deriva desde la zona fótica . El material orgánico que se hunde está compuesto de partículas de algas, detritos y otras formas de desechos biológicos, a los que se denomina colectivamente nieve marina .

Presión

Debido a que la presión en el océano aumenta aproximadamente 1 atmósfera por cada 10 metros de profundidad, la cantidad de presión que experimentan muchos organismos marinos es extrema. Hasta hace unos años, la comunidad científica carecía de información detallada sobre los efectos de la presión en la mayoría de los organismos de aguas profundas porque los especímenes encontrados llegaban a la superficie muertos o moribundos y no eran observables a las presiones a las que vivían. Con la llegada de trampas que incorporan una cámara especial para mantener la presión, se han recuperado animales metazoarios de mayor tamaño de las profundidades marinas en buen estado y sin daños. [ cita requerida ]

Salinidad

La salinidad es notablemente constante en todas las profundidades marinas, alrededor de 35 partes por mil. [9] Hay algunas diferencias menores en la salinidad, pero ninguna que sea ecológicamente significativa, excepto en mares en gran parte sin salida al mar como el Mediterráneo y el Mar Rojo [ cita requerida ] .

Temperatura

Las dos zonas de mayor gradiente de temperatura en los océanos son la zona de transición entre las aguas superficiales y las aguas profundas, la termoclina, y la transición entre el fondo marino profundo y los flujos de agua caliente en los respiraderos hidrotermales. Las termoclinas varían en espesor desde unos pocos cientos de metros hasta casi mil metros. Por debajo de la termoclina, la masa de agua del océano profundo es fría y mucho más homogénea . Las termoclinas son más fuertes en los trópicos, donde la temperatura de la zona epipelágica suele ser superior a 20 °C. Desde la base de la epipelágica, la temperatura cae a lo largo de varios cientos de metros hasta 5 o 6 °C a 1.000 metros. Sigue disminuyendo hasta el fondo, pero a un ritmo mucho más lento. El agua fría proviene del hundimiento de agua superficial pesada en las regiones polares . [9]

A cualquier profundidad, la temperatura es prácticamente invariable durante largos períodos de tiempo, sin cambios estacionales y con muy poca variabilidad interanual. Ningún otro hábitat de la Tierra tiene una temperatura tan constante. [10]

En los respiraderos hidrotermales, la temperatura del agua que emerge de las chimeneas del "fumador negro" puede alcanzar los 400 °C (la alta presión hidrostática evita que hierva), mientras que a pocos metros puede bajar hasta los 2 o 4 °C. [11]

Biología

Las regiones por debajo de la epipelágica se dividen en otras zonas, comenzando con la zona batial (también considerada el talud continental ) que se extiende desde 200 a 3000 metros [12] bajo el nivel del mar y es esencialmente de transición, conteniendo elementos tanto de la plataforma superior como del abismo inferior. [13] Por debajo de esta zona, el mar profundo consiste en la zona abisal que se encuentra entre las profundidades del océano de 3000 y 6000 metros [14] y la zona hadal (6000 - 11 000 metros). [15] [16] El alimento consiste en materia orgánica que cae conocida como " nieve marina " y cadáveres derivados de la zona productiva superior, y es escasa tanto en términos de distribución espacial como temporal. [17]

En lugar de depender del gas para su flotabilidad, muchas especies de aguas profundas tienen una carne gelatinosa compuesta principalmente de glicosaminoglicanos , lo que les proporciona una densidad muy baja. También es común entre los calamares de aguas profundas combinar el tejido gelatinoso con una cámara de flotación llena de un líquido celómico compuesto por cloruro de amonio , un producto de desecho metabólico , que es más ligero que el agua circundante. [ cita requerida ]

Los peces de aguas intermedias tienen adaptaciones especiales para hacer frente a estas condiciones: son pequeños, por lo general miden menos de 25 centímetros (10 pulgadas); tienen metabolismos lentos y dietas no especializadas, prefiriendo sentarse y esperar a que llegue la comida en lugar de gastar energía buscándola. Tienen cuerpos alargados con músculos y estructuras esqueléticas débiles y acuosas . A menudo tienen mandíbulas extensibles y articuladas con dientes curvados. Debido a la escasa distribución y la falta de luz, encontrar una pareja con la que reproducirse es difícil, y muchos organismos son hermafroditas . [ cita requerida ]

Debido a que la luz es tan escasa, los peces a menudo tienen ojos tubulares más grandes de lo normal con solo células de bastón . [18] [19] Su campo de visión ascendente les permite buscar la silueta de posibles presas. [20] Sin embargo, los peces presa también tienen adaptaciones para hacer frente a la depredación . Estas adaptaciones se relacionan principalmente con la reducción de siluetas, una forma de camuflaje . Los dos métodos principales por los que se logra esto son la reducción del área de su sombra por compresión lateral del cuerpo, [21] y la contrailuminación a través de la bioluminiscencia . [22] [19] Esto se logra mediante la producción de luz a partir de fotóforos ventrales , que tienden a producir tal intensidad de luz para hacer que la parte inferior del pez tenga una apariencia similar a la luz de fondo. Para una visión más sensible con poca luz , algunos peces tienen un retrorreflector detrás de la retina . [23] Los peces linterna tienen esto más fotóforos , cuya combinación usan para detectar el brillo de los ojos en otros peces (ver tapetum lucidum ). [24] [25]

Los organismos de las profundidades marinas dependen casi por completo de la materia orgánica viva y muerta que se hunde y cae aproximadamente a 100 metros por día. [26] Además, solo entre el 1 y el 3 % de la producción de la superficie llega al lecho marino, principalmente en forma de nieve marina. También se producen caídas de alimentos de mayor tamaño, como cadáveres de ballenas , y los estudios han demostrado que pueden ocurrir con más frecuencia de lo que se cree actualmente. Hay muchos carroñeros que se alimentan principalmente o completamente de grandes caídas de alimentos y se estima que la distancia entre los cadáveres de ballenas es de solo 8 kilómetros. [27] Además, hay varios filtradores que se alimentan de partículas orgánicas utilizando tentáculos, como Freyella elegans . [28]

Los bacteriófagos marinos desempeñan un papel importante en el reciclaje de nutrientes en los sedimentos de las profundidades marinas. Son extremadamente abundantes (entre 5×10 12 y 1×10 13 fagos por metro cuadrado) en sedimentos de todo el mundo. [29]

A pesar de estar tan aislados, los organismos de aguas profundas aún se han visto perjudicados por la interacción humana con los océanos. La Convención de Londres [30] tiene como objetivo proteger el medio ambiente marino del vertido de desechos como lodos de depuradora [31] y desechos radiactivos . Un estudio encontró que en una región hubo una disminución de los corales de aguas profundas entre 2007 y 2011, disminución atribuida al calentamiento global y la acidificación de los océanos , y se estima que la biodiversidad está en los niveles más bajos en 58 años. [32] La acidificación de los océanos es particularmente dañina para los corales de aguas profundas porque están hechos de aragonita, un carbonato fácilmente soluble, y porque crecen particularmente lento y tardarán años en recuperarse. [33] La pesca de arrastre en aguas profundas también está dañando la biodiversidad al destruir hábitats de aguas profundas que pueden tardar años en formarse. [34] Otra actividad humana que ha alterado la biología de las profundidades marinas es la minería. Un estudio encontró que en un sitio minero las poblaciones de peces habían disminuido a los seis meses y a los tres años, y que después de veintiséis años las poblaciones habían regresado a los mismos niveles que antes de la perturbación. [35]

Quimiosíntesis

Hay varias especies que no dependen principalmente de la materia orgánica disuelta para su alimentación. Estas especies y comunidades se encuentran en los respiraderos hidrotermales de las zonas de expansión del fondo marino. [36] [37] Un ejemplo es la relación simbiótica entre el gusano tubícola Riftia y las bacterias quimiosintéticas. [38] Es esta quimiosíntesis la que sustenta las comunidades complejas que se pueden encontrar alrededor de los respiraderos hidrotermales. Estas comunidades complejas son uno de los pocos ecosistemas del planeta que no dependen de la luz solar para su suministro de energía. [39]

Adaptación a la presión hidrostática

Los peces de aguas profundas tienen diferentes adaptaciones en sus proteínas, estructuras anatómicas y sistemas metabólicos para sobrevivir en las profundidades marinas, donde los habitantes tienen que soportar una gran cantidad de presión hidrostática. Si bien otros factores como la disponibilidad de alimentos y la evitación de depredadores son importantes, los organismos de aguas profundas deben tener la capacidad de mantener un sistema metabólico bien regulado frente a altas presiones. [40] Para adaptarse al entorno extremo, estos organismos han desarrollado características únicas.

Las proteínas se ven muy afectadas por la presión hidrostática elevada, ya que sufren cambios en la organización del agua durante las reacciones de hidratación y deshidratación de los eventos de unión. Esto se debe al hecho de que la mayoría de las interacciones enzima-ligando se forman a través de interacciones cargadas o no cargadas polares. Debido a que la presión hidrostática afecta tanto al plegamiento y ensamblaje de proteínas como a la actividad enzimática, las especies de aguas profundas deben sufrir adaptaciones fisiológicas y estructurales para preservar la funcionalidad de las proteínas frente a la presión. [40] [41]

La actina es una proteína esencial para diferentes funciones celulares. La α-actina es el componente principal de la fibra muscular y se encuentra altamente conservada en numerosas especies diferentes. Algunos peces de aguas profundas desarrollaron tolerancia a la presión a través del cambio en el mecanismo de su α-actina. En algunas especies que viven a profundidades mayores de 5000 m, C. armatus y C. yaquinae tienen sustituciones específicas en los sitios activos de la α-actina, que es el componente principal de la fibra muscular. [42] Se predice que estas sustituciones específicas, Q137K y V54A de C. armatus o I67P de C. yaquinae, tienen importancia en la tolerancia a la presión. [42] La sustitución en los sitios activos de la actina da como resultado cambios significativos en los patrones de puentes salinos de la proteína, lo que permite una mejor estabilización en la unión de ATP y la disposición de subunidades, confirmada por el análisis de energía libre y la simulación de dinámica molecular. [43] Se encontró que los peces de aguas profundas tienen más puentes salinos en sus actinas en comparación con los peces que habitan las zonas superiores del mar. [42]

En relación con la sustitución de proteínas, se encontró que osmolitos específicos eran abundantes en peces de aguas profundas bajo alta presión hidrostática. Para ciertos condrictios , se encontró que el N-óxido de trimetilamina (TMAO) aumentaba con la profundidad, reemplazando a otros osmolitos y urea. [44] Debido a la capacidad del TMAO de proteger a las proteínas de las proteínas desestabilizadoras de la alta presión hidrostática, el ajuste de osmolitos sirve como una adaptación importante para que los peces de aguas profundas soporten la alta presión hidrostática.

Los organismos de aguas profundas poseen adaptaciones moleculares para sobrevivir y prosperar en los océanos profundos. El pez caracol de las Marianas hadal desarrolló una modificación en el gen de la osteocalcina ( arpillera ), donde se encontró la terminación prematura del gen. [41] El gen de la osteocalcina regula el desarrollo óseo y la mineralización del tejido, y la mutación por cambio de marco parece haber resultado en el cráneo abierto y la formación de huesos basados ​​en cartílago. [41] Debido a la alta presión hidrostática en las profundidades marinas, los cráneos cerrados que desarrollan los organismos que viven en la superficie no pueden soportar el estrés que los impone. De manera similar, los desarrollos óseos comunes observados en los vertebrados de la superficie no pueden mantener su integridad estructural bajo una alta presión constante. [41]

Exploración

Se ha sugerido que se sabe más sobre la Luna que sobre las partes más profundas del océano. [45] Este es un concepto erróneo común basado en una declaración de 1953 de George ER Deacon publicada en el Journal of Navigation , y se refiere en gran medida a la escasa cantidad de batimetría del fondo marino disponible en ese momento. [46] La idea similar de que más personas han estado en la Luna que en la parte más profunda del océano es igualmente problemática y peligrosa. [46]

Se describe el funcionamiento y uso de un módulo de aterrizaje autónomo ( RV Kaharoa ) en la investigación en aguas profundas; el pez observado es el granadero abisal ( Coryphaenoides armatus ).

Aun así, las profundidades marinas siguen siendo una de las regiones menos exploradas del planeta Tierra. [47] Las presiones, incluso en el mesopelágico, se vuelven demasiado grandes para los métodos de exploración tradicionales, lo que exige enfoques alternativos para la investigación en aguas profundas. Las estaciones de cámaras con cebo, los pequeños sumergibles tripulados y los ROV ( vehículos operados a distancia ) son tres métodos utilizados para explorar las profundidades del océano. Debido a la dificultad y el coste de explorar esta zona, el conocimiento actual es limitado. La presión aumenta aproximadamente una atmósfera por cada 10 metros, lo que significa que algunas zonas de las profundidades marinas pueden alcanzar presiones superiores a las 1.000 atmósferas. Esto no sólo hace que sea muy difícil llegar a grandes profundidades sin ayudas mecánicas, sino que también supone una dificultad significativa a la hora de intentar estudiar cualquier organismo que pueda vivir en estas zonas, ya que su química celular estará adaptada a presiones tan vastas.

Véase también

  • Aguas profundas del océano  : agua fría y salada que se encuentra en las profundidades de los océanos de la Tierra.
  • Deslizamiento submarino  : deslizamientos de tierra que transportan sedimentos a través de la plataforma continental hasta las profundidades del océano.
  • The Blue Planet  – Serie documental de televisión británica sobre la naturaleza de 2001
    • Blue Planet II  – Serie documental de televisión británica de 2017 sobre la naturaleza
  • Capa nefeloide  : capa de agua en la cuenca oceánica profunda, por encima del fondo del océano, que contiene cantidades significativas de sedimentos suspendidos.Páginas que muestran descripciones de wikidata como alternativa
  • Lodo biógeno
  • icono Portal de los océanos

Referencias

  1. ^ Tyler, PA (2003). En Ecosystems of the World 28, Ecosystems of the Deep Sea . Ámsterdam: Elsevier. págs. 1–3.
  2. ^ "¿Qué es el océano "profundo"? Datos sobre la exploración oceánica: Oficina de Exploración e Investigación Oceánica de la NOAA". oceanexplorer.noaa.gov . Consultado el 29 de septiembre de 2022 .
  3. ^ Paulus, Eva (2021). "Arrojando luz sobre la biodiversidad de las profundidades marinas: un hábitat altamente vulnerable ante el cambio antropogénico". Frontiers in Marine Science . 8 . doi : 10.3389/fmars.2021.667048 . ISSN  2296-7745.
  4. ^ Danovaro, Roberto; Corinaldesi, Cinzia; Dell'Anno, Antonio; Snelgrove, Paul VR (5 de junio de 2017). "Las profundidades marinas bajo el cambio global". Biología actual . 27 (11): R461–R465. doi : 10.1016/j.cub.2017.02.046 . ISSN  0960-9822. PMID  28586679. S2CID  20785268.
  5. ^ Brown, Alastair; Thatje, Sven (2013). "Explicación de los patrones de diversidad batimétrica en invertebrados bentónicos marinos y peces demersales: contribuciones fisiológicas a la adaptación de la vida en profundidad". Biological Reviews . 89 (2): 406–426. doi :10.1111/brv.12061. ISSN  1464-7931. PMC 4158864 . PMID  24118851. 
  6. ^ Higgs, Nicholas D.; Gates, Andrew R.; Jones, Daniel OB (7 de mayo de 2014). "Alimento para peces en las profundidades marinas: reexaminando el papel de las grandes caídas de alimento". PLOS ONE . ​​9 (5): e96016. Bibcode :2014PLoSO...996016H. doi : 10.1371/journal.pone.0096016 . ISSN  1932-6203. PMC 4013046 . PMID  24804731. 
  7. ^ Departamento de Comercio de Estados Unidos, Administración Nacional Oceánica y Atmosférica. "¿Qué es la nieve marina?". oceanservice.noaa.gov . Consultado el 29 de septiembre de 2022 .
  8. ^ Horstman, Mark (9 de julio de 2003). "La esperanza flota para el explorador perdido de las profundidades marinas". www.abc.net.au. Archivado desde el original el 27 de septiembre de 2010. Consultado el 7 de mayo de 2021 .
  9. ^ por Claus Detlefsen. "Acerca de las Marianas" (en danés) Ingeniøren / Servicio Geológico de Dinamarca y Groenlandia , 2 de noviembre de 2013. Consultado: 2 de noviembre de 2013.
  10. ^ MarineBio (17 de junio de 2018). "Las profundidades marinas". MarineBio Conservation Society . Consultado el 7 de agosto de 2020 .
  11. ^ Nybakken, James W. Biología marina: un enfoque ecológico. Quinta edición. Benjamin Cummings, 2001. págs. 136-141.
  12. ^ Levin, Lisa A.; Dayton, Paul K. (1 de noviembre de 2009). "Teoría ecológica y márgenes continentales: donde lo superficial se encuentra con lo profundo". Tendencias en ecología y evolución . 24 (11): 606–617. doi :10.1016/j.tree.2009.04.012. ISSN  0169-5347. PMID  19692143 . Consultado el 29 de septiembre de 2022 .
  13. ^ Gage, John D.; Tyler, Paul A. (18 de abril de 1991). Biología de las profundidades marinas: una historia natural de los organismos que habitan en el fondo marino. Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-33431-0. Recuperado el 29 de septiembre de 2022 .
  14. ^ Smith, Craig R.; De Leo, Fabio C.; Bernardino, Angelo F.; Sweetman, Andrew K.; Arbizu, Pedro Martinez (1 de septiembre de 2008). "Limitación de alimentos abisales, estructura de los ecosistemas y cambio climático". Tendencias en ecología y evolución . 23 (9): 518–528. doi :10.1016/j.tree.2008.05.002. ISSN  0169-5347. PMID  18584909 . Consultado el 29 de septiembre de 2022 .
  15. ^ Jamieson, Alan J.; Fujii, Toyonobu; Mayor, Daniel J.; Solan, Martin; Priede, Imants G. (1 de marzo de 2010). "Fosas hadales: la ecología de los lugares más profundos de la Tierra". Tendencias en ecología y evolución . 25 (3): 190–197. doi :10.1016/j.tree.2009.09.009. ISSN  0169-5347. PMID  19846236 . Consultado el 29 de septiembre de 2022 .
  16. ^ Jamieson, Alan J.; Stewart, Heather A.; Weston, Johanna NJ; Lahey, Patrick; Vescovo, Victor L. (2022). "Biodiversidad hadal, hábitats y quimiosíntesis potencial en la fosa de Java, océano Índico oriental". Frontiers in Marine Science . 9 . doi : 10.3389/fmars.2022.856992 .
  17. ^ Robison, Bruce H.; Reisenbichler, Kim R.; Sherlock, Rob E. (10 de junio de 2005). "Casas gigantes de larvas: transporte rápido de carbono al fondo marino profundo". Science . 308 (5728): 1609–1611. Bibcode :2005Sci...308.1609R. doi :10.1126/science.1109104. ISSN  0036-8075. PMID  15947183. S2CID  730130.
  18. ^ Lupše, Nik; Cortesi, Fabio; Freese, Marko; Marohn, Lasse; Pohlmann, Jan-Dag; Wysujack, Klaus; Hanel, Reinhold; Musilova, Zuzana (9 de diciembre de 2021). "La expresión visual de genes revela una progresión del desarrollo de cono a bastón en peces de aguas profundas". Biología molecular y evolución . 38 (12): 5664–5677. doi :10.1093/molbev/msab281. PMC 8662630 . PMID  34562090 . Consultado el 29 de septiembre de 2022 . 
  19. ^ ab Warrant, Eric J.; Locket, N. Adam (agosto de 2004). "Visión en las profundidades marinas". Biological Reviews . 79 (3): 671–712. doi :10.1017/S1464793103006420. ISSN  1469-185X. PMID  15366767. S2CID  34907805.
  20. ^ Collin, Shaun P.; Chapuis, Lucille; Michiels, Nico K. (2019). "Impactos de la profundidad (extrema) en la vida en las profundidades marinas". Marine Extremes. Routledge. págs. 197–216. doi :10.4324/9780429491023-12. ISBN . 9780429491023. S2CID  133939260 . Consultado el 29 de septiembre de 2022 .
  21. ^ Hoving, Henk‐Jan T.; Freitas, Rui (febrero de 2022). "Las observaciones pelágicas del pez escorpión de aguas intermedias Ectreposebastes imus (Setarchidae) sugieren un papel en el acoplamiento trófico entre hábitats de aguas profundas". Journal of Fish Biology . 100 (2): 586–589. doi :10.1111/jfb.14944. PMID  34751439. S2CID  243863469 . Consultado el 29 de septiembre de 2022 .
  22. ^ Davis, Alexander L.; Sutton, Tracey T.; Kier, William M.; Johnsen, Sönke (10 de junio de 2020). "Evidencia de que los fotóforos orientados hacia los ojos sirven como referencia para la contrailuminación en un orden de peces de aguas profundas". Actas de la Royal Society B: Ciencias Biológicas . 287 (1928): 20192918. doi :10.1098/rspb.2019.2918. PMC 7341941 . PMID  32517614. 
  23. ^ Palmer, Benjamín A.; Gur, Dvir; Weiner, Steve; Addadi, Lia; Oron, Dan (octubre de 2018). "Los materiales orgánicos cristalinos de la visión: consideraciones estructura-función desde la escala nanométrica hasta milimétrica". Materiales Avanzados . 30 (41): 1800006. doi : 10.1002/adma.201800006. PMID  29888511. S2CID  47005095 . Consultado el 29 de septiembre de 2022 .
  24. ^ Hellinger, Jens; Jägers, Peter; Donner, Marcel; Sutt, Franziska; Mark, Melanie D.; Senen, Budiono; Tollrian, Ralph; Herlitze, Stefan (8 de febrero de 2017). De, Abhijit (ed.). "El pez linterna Anomalops katoptron usa luz bioluminiscente para detectar presas en la oscuridad". PLOS ONE . ​​12 (2): e0170489. Bibcode :2017PLoSO..1270489H. doi : 10.1371/journal.pone.0170489 . ISSN  1932-6203. PMC 5298212 . PMID  28178297. 
  25. ^ Cavallaro, Mauro; Guerra, María Cristina; Abad, Francesco; Levanti, María Beatriz; Laura, Rosaria; Ammendolia, Giovanni; Malara, Danilo; Stipa, María Julia; Battaglia, Pietro (octubre de 2021). "Estudio morfológico, ultraestructural e inmunohistoquímico de los fotóforos ventrales de la piel de Diaphus holti Tåning, 1918 (Familia: Myctophidae)". Acta Zoológica . 102 (4): 405–411. doi :10.1111/azo.12348. ISSN  0001-7272. S2CID  225368866.
  26. ^ "Nieve marina y heces fecales". Revista Oceanus .
  27. ^ RN Gibson, Harold (CON) Barnes, RJA Atkinson, Oceanografía y biología marina, una revisión anual . 2007. Volumen 41. Publicado por CRC Press, 2004 ISBN 0-415-25463-9 , ISBN 978-0-415-25463-2  
  28. ^ "Descubra - Museo de Historia Natural". www.nhm.ac.uk .
  29. ^ Danovaro, Roberto; Antonio Dell'Anno; Cinzia Corinaldesi; Mirko Magagnini; Rachel Noble; Christian Tamburini; Markus Weinbauer (28 de agosto de 2008). "Importante impacto viral en el funcionamiento de los ecosistemas bentónicos de aguas profundas". Nature . 454 (7208): 1084–1087. Bibcode :2008Natur.454.1084D. doi :10.1038/nature07268. PMID  18756250. S2CID  4331430.
  30. ^ "Convenio de Londres". Organización Marítima Internacional . Archivado desde el original el 3 de marzo de 2019. Consultado el 24 de marzo de 2020 .
  31. ^ Snelgrove, Paul; Grassle, Fred (1 de enero de 1995). "¿Qué pasará con la futura diversidad de las profundidades marinas?". Oceanus . 38 (2). Archivado desde el original el 29 de julio de 2020 . Consultado el 24 de marzo de 2020 .
  32. ^ Zimmerman, Alexander N.; Johnson, Claudia C.; Bussberg, Nicholas W.; Dalkilic, Mehmet M. (abril de 2020). "Estabilidad y disminución de la biodiversidad de corales de aguas profundas, Golfo de México y Atlántico occidental de EE. UU." Coral Reefs . 39 (2): 345–359. doi :10.1007/s00338-020-01896-9. S2CID  210975434.
  33. ^ Ruttimann, Jacqueline (31 de agosto de 2006). "Oceanografía: mares enfermos". Nature . 442 (7106): 978–80. Bibcode :2006Natur.442..978R. doi : 10.1038/442978a . PMID  16943816. S2CID  4332965.
  34. ^ Koslow, Tony (20 de noviembre de 2011). "Las profundidades silenciosas: el descubrimiento, la ecología y la conservación de las profundidades marinas". Pacific Ecologist . 20 .
  35. ^ Drazen, Jeffery; Leitner, Astrid; Morningstar, Sage; Marcon, Yann; Greinert, Jens; Purser, Auntun (1 de enero de 2019). "Observaciones de peces de aguas profundas y carroñeros móviles del área minera experimental abisal DISCOL". Biogeociencias . 16 (16): 3133–3146. Bibcode :2019BGeo...16.3133D. doi : 10.5194/bg-16-3133-2019 . ProQuest  2276806480.
  36. ^ Dover, Cindy Van (26 de marzo de 2000). La ecología de los respiraderos hidrotermales de aguas profundas. Princeton University Press. ISBN 978-0-691-04929-8.
  37. ^ Martin, William; Baross, John; Kelley, Deborah; Russell, Michael J. (noviembre de 2008). "Ventilación hidrotermal y el origen de la vida". Nature Reviews Microbiology . 6 (11): 805–814. doi :10.1038/nrmicro1991. ISSN  1740-1534. PMID  18820700. S2CID  1709272.
  38. ^ Cavanaugh, FJ Stewart y CM (2006). "Simbiosis de bacterias tioautotróficas con Riftia pachyptila | EndNote Click". Progreso en biología molecular y subcelular . 41 : 197–225. doi :10.1007/3-540-28221-1_10. PMID  16623395. Consultado el 29 de septiembre de 2022 .
  39. ^ HW Jannasch. 1985. El apoyo quimiosintético a la vida y la diversidad microbiana en los respiraderos hidrotermales de aguas profundas. Actas de la Royal Society of London . Serie B, Biological Sciences, vol. 225, n.º 1240 (23 de septiembre de 1985), págs. 277-297
  40. ^ ab "Capítulo doce. Adaptaciones a las profundidades marinas", Adaptación bioquímica , Princeton University Press, págs. 450-495, 31 de diciembre de 1984, doi : 10.1515/9781400855414.450, ISBN 978-1-4008-5541-4, consultado el 2 de noviembre de 2020
  41. ^ abcd Wang, Kun; Shen, Yanjun; Yang, Yongzhi; Gan, Xiaoni; Liu, Guichun; Hu, Kuang; Li, Yongxin; Gao, Zhaoming; Zhu, Li; Yan, Guoyong; Él, Lisheng (mayo de 2019). "La morfología y el genoma de un pez caracol de la Fosa de las Marianas proporcionan información sobre la adaptación a las profundidades marinas". Ecología y evolución de la naturaleza . 3 (5): 823–833. doi : 10.1038/s41559-019-0864-8 . ISSN  2397-334X. PMID  30988486.
  42. ^ abc Wakai, Nobuhiko; Takemura, Kazuhiro; Morita, Takami; Kitao, Akio (20 de enero de 2014). "Mecanismo de tolerancia a la presión de α-actina de los peces de aguas profundas investigado mediante simulaciones de dinámica molecular". MÁS UNO . 9 (1): e85852. Código Bib : 2014PLoSO...985852W. doi : 10.1371/journal.pone.0085852 . ISSN  1932-6203. PMC 3896411 . PMID  24465747. 
  43. ^ Hata, Hiroaki; Nishiyama, Masayoshi; Kitao, Akio (1 de febrero de 2020). "Simulación de dinámica molecular de proteínas a alta presión: estructura, función y termodinámica". Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Temas generales . Nuevas técnicas de medición para visualizar moléculas de proteínas "vivas". 1864 (2): 129395. doi :10.1016/j.bbagen.2019.07.004. ISSN  0304-4165. PMID  31302180. S2CID  196613044.
  44. ^ Yancey, Paul H.; Speers-Roesch, Ben; Atchinson, Sheila; Reist, James D.; Majewski, Andrew R.; Treberg, Jason R. (27 de noviembre de 2017). "Ajustes de osmolitos como adaptación a la presión en peces condrictios de aguas profundas: una prueba intraespecífica en rayas árticas (Amblyraja hyperborea) a lo largo de un gradiente de profundidad". Zoología fisiológica y bioquímica . 91 (2): 788–796. doi :10.1086/696157. ISSN  1522-2152. PMID  29315031. S2CID  26847773.
  45. ^ Tim Flannery, Donde nos esperan maravillas. New York Review of Books , diciembre de 2007
  46. ^ ab Jamieson, Alan J; Singleman, Glenn; Linley, Thomas D; Casey, Susan (21 de diciembre de 2020). "Miedo y aversión a las profundidades oceánicas: ¿por qué a la gente no le importan las profundidades marinas?". ICES Journal of Marine Science . 78 (3): 797–809. doi : 10.1093/icesjms/fsaa234 . ISSN  1054-3139.
  47. ^ Briand, F.; Snelgrove, P. (2003). "¿Mare Incognitum? Una visión general". Monografías del taller del CIESM . 23 : 5–27.[1]
Scholia tiene un perfil de tema para Deep sea .
  • Foraminíferos de aguas profundas – Foraminíferos de aguas profundas de 4400 metros de profundidad, Antártida: galería de imágenes y descripción de cientos de ejemplares
  • Exploración de las profundidades oceánicas en el Portal Oceanográfico del Instituto Smithsoniano
  • Criaturas de las profundidades marinas Datos e imágenes de las partes más profundas del océano
  • ¿Qué tan profundo es el océano? Archivado el 15 de junio de 2016 en Wayback Machine Datos e infografía sobre la profundidad del océano
Obtenido de "https://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Profundidades_marinas&oldid=1251958062"