Mancha ocular (mimetismo)

Una mancha ocular (a veces ocelo ) es una marca similar a un ojo . Se encuentra en mariposas, reptiles, gatos, pájaros y peces.

Las manchas oculares pueden explicarse de al menos tres maneras diferentes. Pueden ser una forma de mimetismo en el que una mancha en el cuerpo de un animal se asemeja a un ojo de un animal diferente, para engañar a un posible depredador o especie presa. Pueden ser una forma de automimetismo , para desviar la atención de un depredador de las partes más vulnerables del cuerpo de la presa. O pueden servir para hacer que la presa parezca incomestible o peligrosa. Las marcas de las manchas oculares pueden desempeñar un papel en la comunicación intraespecie o el cortejo; un ejemplo bien conocido son las manchas oculares en las plumas de exhibición del pavo real .

El proceso biológico de formación de patrones ( morfogénesis ) de las manchas oculares en una amplia variedad de animales está controlado por una pequeña cantidad de genes activos en el desarrollo embrionario , incluidos los genes llamados Engrailed , Distal-less , Hedgehog , Antennapedia y la vía de señalización Notch .

Se ha demostrado que los ocelos artificiales reducen la depredación del ganado por parte de los leones.

Las marcas similares a ojos en algunas mariposas y polillas y ciertos otros insectos, así como en aves como la avecilla del sol , cumplen funciones además del mimetismo ; ^[1] de hecho, no está claro si realmente imitan ojos. ^[2] Hay evidencia de que las manchas oculares en las mariposas son adaptaciones antidepredadores , ya sea en exhibiciones deimáticas para intimidar a los depredadores o para desviar los ataques de partes vitales del cuerpo. ^{[3] [4]} En especies como Hipparchia semele , las llamativas manchas oculares se ocultan en reposo para disminuir la detectabilidad, y solo se exponen cuando creen que hay depredadores potenciales cerca. ^[5] Las manchas oculares de las mariposas pueden imitar hojas muertas para camuflarse de los depredadores, como se ve en Bicyclus anynana ; esto es una respuesta a una caída estacional de la temperatura, que provoca un cambio en la selección hacia manchas oculares más pequeñas y menos llamativas entre los individuos que se desarrollan en ese momento. ^[6] Las manchas oculares de las mariposas pueden desempeñar un papel en el reconocimiento de pareja y la selección sexual . ^[7] La ​​selección sexual impulsa la diversificación de las manchas oculares en diferentes especies de mariposas, ya que las parejas seleccionan características como el tamaño y el brillo. ^{[8] [9]}

Algunas especies de orugas , como las de las esfinge ( Sphingidae ), tienen manchas oculares en sus segmentos abdominales anteriores. Cuando se alarman, retraen la cabeza y los segmentos torácicos hacia el interior del cuerpo, dejando los ojos grandes, aparentemente amenazantes, en la parte frontal de la parte visible del cuerpo. ^[5]

Las mariposas como las azules ( Lycaenidae ) tienen "colas" filamentosas en los extremos de sus alas y patrones de marcas cercanas, que se combinan para crear una "cabeza falsa". Este automimismo desvía la atención de los depredadores, como los pájaros y las arañas saltadoras ( Salticidae ). Ejemplos espectaculares se dan en las mariposas peludas ; comúnmente se posan boca abajo con la cabeza falsa levantada y mueven sus alas traseras repetidamente, lo que provoca movimientos similares a antenas de las "colas" de sus alas. Los estudios de daño en las alas traseras respaldan la hipótesis de que esto desvía los ataques de la cabeza del insecto. ^{[10] [11]}

Algunos reptiles, como el lagarto de arena de Europa, tienen manchas oculares; en el caso del lagarto de arena, hay una fila de manchas a lo largo de la espalda y una fila a cada lado. ^[12]

Muchas especies de felinos , incluidos los gatos de Geoffroy , los gatos de la jungla , los gatos de las pampas y los servales , tienen marcas blancas, ya sean manchas o barras, en la parte posterior de las orejas; es posible que estas señales indiquen "sígueme" a las crías de la especie. En este caso, puede haber una compensación evolutiva entre el camuflaje nocturno y la señalización intraespecífica. ^{[13] [14]}

Los machos de algunas especies, como el pavo real , tienen ocelos visibles en su plumaje, que utilizan para señalar su calidad a las hembras que los seleccionan sexualmente . La cantidad de ocelos en la cola de un pavo real predice su éxito de apareamiento; cuando se poda la cola de un pavo real de manera experimental, las hembras pierden interés. ^{[15] [16]} Varias especies de búho pigmeo tienen ojos falsos en la parte posterior de la cabeza, lo que engaña a los depredadores y los hace reaccionar como si fueran el objetivo de una mirada agresiva. ^[17]

Algunos peces tienen manchas oculares. El pez mariposa de cuatro ojos recibe su nombre de una gran y llamativa mancha ocular a cada lado del cuerpo cerca de la cola. Una barra vertical negra en la cabeza atraviesa el ojo verdadero, lo que dificulta su visión. ^[18] Esto puede engañar a los depredadores de dos maneras: para que ataquen la cola en lugar de la cabeza, que es más vulnerable, y sobre la probable dirección de viaje del pez. La mancha ocular del pez mariposa de cuatro ojos es, por tanto, un ejemplo de automimetismo . ^[19] Por la misma razón, muchos peces juveniles presentan manchas oculares que desaparecen durante su fase adulta. ^[20] Algunas especies de peces, como el pez mandarín moteado y la raya moteada , mantienen sus manchas oculares durante toda su vida adulta. Estas manchas oculares pueden adoptar una forma muy similar a las que se ven en la mayoría de las mariposas, con un foco rodeado de anillos concéntricos de otra pigmentación. ^[21]

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  Larva de la polilla elefante ( Deilephila elpenor ) que muestra manchas oculares cuando está alarmada
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  Larva de la polilla gato ( Cerura vinula ) en postura defensiva, con manchas oculares negras visibles justo encima de su cabeza
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  Automimetismo : el Strymon melinus tiene cabeza falsa en la parte trasera
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  Lagartija de arena ( Lacerta agilis ) con filas de manchas oculares
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  Búho pigmeo ( Glaucidium californicum ) con manchas oculares detrás de la cabeza
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  Serval ( Leptailurus serval ) visto desde atrás, ocelos claramente visibles en las orejas
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  El pez mariposa de cuatro ojos ( Chaetodon capistratus ) tiene ojos falsos cerca de la cola y una máscara para ojos disruptiva que oculta los ojos.

Las manchas oculares de las mariposas se forman durante la embriogénesis como resultado de un centro de señalización morfogenético u organizador, llamado foco. Esto induce a las células vecinas a producir pigmentos específicos que dan forma a la mancha ocular. ^{[22] [23] [24]}

Los primeros experimentos sobre la morfogénesis de las manchas oculares utilizaron cauterización en los focos de manchas oculares del ala de la mariposa para demostrar que un mecanismo de señalización de largo alcance o gradiente de morfógenos controlaba la formación de manchas oculares tanto en el espacio como en el tiempo. ^[24] Los hallazgos no pueden explicarse mediante un modelo simple de fuente/ difusión , ^[24] pero podrían explicarse mediante un modelo de fuente/umbral, en el que el foco crea el morfógeno, o mediante el modelo de sumidero, en el que el foco genera un gradiente eliminando un morfógeno que se creó en otro lugar. ^[24] Se han identificado varios genes involucrados en la formación de manchas oculares que pueden encajar en estos modelos, pero solo dos de ellos han sido probados funcionalmente. Estos genes son el factor de transcripción Distalless (Dll) y el ligando (una sustancia de señalización que se une a un receptor de la superficie celular ) Hedgehog (Hh). ^[25]

La morfología de la mancha ocular de la mariposa parece ser el resultado de la evolución de una versión alterada del circuito regulador que modela las alas de otros insectos. Este circuito regulador rebelde es capaz de modelar tanto las manchas oculares anteriores como las posteriores independientemente de las restricciones habituales de compartimentación del ala anterior/posterior observadas en la mosca de la fruta Drosophila . ^{[23] [24]} El circuito regulador alterado redistribuye fuentes de señalización del desarrollo temprano, como la vía canónica hedgehog (Hh), Distal-less (Dll) y engrailed (En), rompiendo las restricciones de compartimentación anterior/posterior a través de mayores niveles localizados de señalización Hh. ^{[22] [23] [24]} A su vez, esto aumenta la expresión de su receptor Patched (Ptc) y el factor de transcripción. ^[24] Normalmente, en Drosophila , engrailed actúa en el compartimento posterior para restringir la expresión de Ptc y Cubitus interruptus (Ci) al compartimento anterior reprimiendo la transcripción de Ci, evitando así la expresión de Ptc. ^[23] Desde la perspectiva de la biología del desarrollo evolutivo , la comprensión de la redistribución y la plasticidad de los mecanismos reguladores existentes en el desarrollo del locus del ojo de la mariposa ha proporcionado más conocimiento sobre un mecanismo fundamental para la evolución de nuevas estructuras. ^{[22] [23]}

El gen Distal-less está presente en casi todos los organizadores de ocelos, lo que lo convierte en un candidato ideal para llevar a cabo las principales funciones de la formación de ocelos. Durante el desarrollo del disco imaginal del ala, Dll tiene dos dominios de expresión separados por un componente temporal. El primer dominio Dll se expresa en un grupo de células en el centro de lo que se convertirá en el foco y, finalmente, en el ocelo. Esta expresión comienza a mediados del quinto estadio larvario y dura hasta la etapa de pupa . El segundo dominio comienza alrededor de 20 horas después de la pupación alrededor del grupo central original de células, en un área en la que se formará un anillo negro del ocelo. Experimentos funcionales utilizando Bicyclus anynana transgénico (la mariposa marrón de los arbustos bizcos) han demostrado que la sobreexpresión o la regulación negativa de Dll en el primer dominio de expresión se correlaciona con ocelos más grandes y más pequeños respectivamente. Sin embargo, si esto se hace en el segundo dominio, entonces el tamaño general de los ocelos permanece igual, pero el ancho del anillo negro aumenta con una mayor cantidad de Dll. Esto sugiere que Dll podría ser responsable de la diferenciación del foco en el primer dominio de expresión y podría estar involucrado en el establecimiento de los patrones de color de los anillos en el segundo dominio. Estos experimentos, junto con la amplia distribución de Dll en las mariposas formadoras de manchas oculares, sugieren que este factor de transcripción es un regulador central para la correcta formación de patrones en las manchas oculares. ^[25]

El gen Hedgehog (Hh) es el otro elemento que se ha probado funcionalmente en la formación de manchas oculares. La investigación de los genes involucrados en el desarrollo del ala y la actividad morfogenética ha llevado al descubrimiento de que Hh tiene un papel principal en el centro de señalización morfogenética de los focos. ^[23] De una manera similar al desarrollo de las moscas de la fruta Drosophila , Hh se expresa en todas las células del compartimento posterior del ala de la mariposa en desarrollo durante la mitad del quinto estadio del desarrollo del ala de la mariposa. Sin embargo, en las mariposas, la expresión de Hh es significativamente mayor en aquellas células que flanquean los focos potenciales. ^[23] Los niveles de transcripción más altos de Hh, junto con otros asociados conocidos de la vía Hh, a saber, patched (Ptc), el receptor Hh, y cubitus interruptus (Ci), el factor de transcripción Hh, se observan también a lo largo de la mitad y finales del quinto estadio, lo que implica además un papel para la señalización de Hh en el desarrollo y la formación de patrones de manchas oculares. ^[23]

Además, las células que están flanqueadas por las células que expresan el nivel más alto de señalización de Hh están destinadas a convertirse en los focos, lo que indica que la determinación del destino de la célula foco depende de altas concentraciones de Hh en las células circundantes. ^[23] Sin embargo, esta observación no ha sido totalmente confirmada como una regla para múltiples especies de mariposas. ^[25] Los estudios intentaron extrapolar el resultado de la participación de la vía de Hh buscando la expresión de Ci en Bicyclus anynana . ^[23] Aquí observaron que ambos parecen expresarse en manchas oculares, lo que sugiere una relación con la vía de señalización de Hh. Sin embargo, otros estudios no encontraron evidencia de la expresión de Hh en B. anynana . ^[25]

La expresión del gen Notch (N) precede a una regulación positiva de Dll en las células que se convertirán en el centro del foco. Esto hace que N sea la señal de desarrollo más temprana, estudiada hasta ahora, que está relacionada con el establecimiento de las manchas oculares. La pérdida de N interrumpe por completo la expresión de Dll y, finalmente, la formación de manchas oculares en varias especies de mariposas. Una variedad de otros patrones de alas están determinados por los patrones de expresión de N y Dll en el desarrollo temprano del disco imaginal del ala, lo que sugiere que un solo mecanismo modela múltiples estructuras de coloración del ala. ^[26]

Las manchas oculares de las mariposas se forman por una interacción de al menos tres genes, a saber, Distal-less (Dll), spalt (sal) y Antennapedia (Antp), por lo que su evolución ha sido determinada por la expresión diferencial de estos genes en diferentes taxones de mariposas, como se muestra en Bicyclus anynana . ^[27]

Se ha demostrado que las manchas oculares pintadas en las grupas de las vacas reducen la depredación del ganado en África. Los autores del estudio, Cameron Radford y sus colegas, señalan que en los Sundarbans , los usuarios del bosque usan máscaras faciales con marcas en los ojos en la parte posterior de la cabeza con la esperanza de reducir los ataques de tigres. En el estudio sobre 2061 vacas en 14 rebaños durante 4 años, 683 fueron marcadas con ojos, 543 fueron pintadas con cruces y 835 no fueron pintadas. Ninguna de las vacas con ojos fue depredada, pero 4 vacas con marcas en forma de cruz y 15 vacas sin marcar fueron asesinadas, una por un leopardo y el resto por leones. Tanto las manchas oculares como las marcas en forma de cruz proporcionaron una protección estadísticamente significativa . El ganado siempre estaba en grupos mixtos de animales marcados y no marcados; no se sabe si marcar a todos los animales de una manada proporcionaría una protección efectiva. ^[28]

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