Corteza de barril

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La corteza en barril es una región de la corteza somatosensorial que se puede identificar en algunas especies de roedores y en especies de al menos otros dos órdenes ^[1] y contiene el campo de barriles. Los "barriles" del campo de barriles son regiones dentro de la capa cortical IV que son visiblemente más oscuras cuando se tiñen para revelar la presencia de citocromo c oxidasa y están separadas entre sí por áreas más claras llamadas septos. Estas regiones de tinción oscura son un objetivo principal para las entradas somatosensoriales del tálamo , y cada barril corresponde a una región del cuerpo. Debido a esta estructura celular distintiva, organización y significado funcional, la corteza en barril es una herramienta útil para comprender el procesamiento cortical y ha desempeñado un papel importante en la neurociencia. ^[2] La mayor parte de lo que se sabe sobre el procesamiento corticotalámico proviene del estudio de la corteza en barril, y los investigadores han estudiado intensivamente la corteza en barril como modelo de columna neocortical .

El aspecto más distintivo del campo de los barriles son los barriles de bigotes. Estas estructuras fueron descubiertas por primera vez por Woolsey y Van der Loos en 1970. ^[3] La tinción en los barriles de bigotes es más clara que en otras áreas de la corteza somatosensorial. Reconociendo que la disposición era similar a la de las vibrisas (bigotes) en la almohadilla misticia (región de donde crecen los bigotes) de ciertos mamíferos, plantearon la hipótesis de que los barriles eran los "correlatos corticales de las vibrisas misticias" y que "un barril representa una vibrisa". Mientras que las pequeñas áreas sin bigotes de la corteza de barril corresponden a áreas grandes y a veces superpuestas del cuerpo, cada barril de bigotes mucho más grande corresponde a un solo bigote. Como resultado, los barriles de bigotes son el foco de la mayoría de la investigación de la corteza de barril, y "corteza de barril" se usa a menudo para referirse principalmente a los barriles de bigotes. En consecuencia, gran parte de este artículo se centra en la corteza de barril de bigotes de roedores.

El campo de barriles, como muchas regiones de la corteza, está organizado en un mapa topográfico . En el caso del campo de barriles, el mapa es somatotópico, basado en la disposición de las partes del cuerpo. Las áreas correspondientes a la nariz y la boca son más rostrales y laterales en el mapa, las extremidades anteriores, posteriores y el tronco son más mediales, con la extremidad anterior rostral de la extremidad posterior, y los subcampos de barriles de bigotes - el subcampo de barril posteromedial, que corresponde a los bigotes faciales principales (las vibrisas místicas), y el subcampo de barril anteriolateral, que corresponde a los bigotes más pequeños de la cara - son caudales y laterales. Aunque los bigotes constituyen una porción relativamente pequeña del animal, dominan el mapa somatotópico. ^{[4] [5]}

Los barriles que corresponden a los bigotes faciales mayores (vibrisas místicas) están contenidos dentro del subcampo de barriles posteromediales (PMBSF). Los barriles aquí son los más grandes y de forma más elíptica y tienen una organización topográfica sorprendente que es idéntica a la de los bigotes; están organizados en 5 filas de 4 a 7 bigotes grandes que corren casi paralelos al puente de la nariz. ^[6] La organización de las vibrisas místicas y los barriles correspondientes es tan consistente que existe una convención de nomenclatura para identificar cada bigote en ratas y ratones. Las filas se designan de la A a la E de arriba a abajo, y las columnas de bigotes dentro de cada fila se numeran de atrás hacia adelante. Las primeras cuatro filas también tienen un bigote adicional detrás de la columna 1, que se designa con una letra minúscula o una letra griega (α, β, γ o δ). Estos cuatro bigotes también se denominan "straddlers".

Los barriles de la corteza de barril recibieron ese nombre porque la densidad de células se asemeja a la de los barriles , es decir, están agrupadas en formas cilíndricas que se estrechan en la parte superior e inferior. El centro del barril se denomina hueco y los espacios entre los barriles son los septos (singular: septum) ^[6]

La información sensorial fluye desde los folículos de los bigotes hasta la corteza en barril a través de los núcleos del nervio trigémino y el tálamo. Se pueden ver divisiones en forma de barril en algunas partes, pero no en todas, de los núcleos trigéminos (donde se denominan barrelets) y el tálamo (donde se denominan barreloides). El nervio trigémino transporta fibras aferentes desde los folículos hasta el tronco encefálico, donde se conectan con neuronas en cuatro núcleos diferentes del nervio trigémino: principal, interpolar, oral y caudal. Las proyecciones desde los núcleos trigéminos hasta el tálamo se dividen en vías denominadas lemniscal, extralemniscal y paralemniscal. En la vía lemniscal, los axones del núcleo trigémino principal cruzan la línea media y se proyectan a los "barreloides" en el tálamo, específicamente en la sección dorsomedial del núcleo medial ventroposterior (VPMdm). Las neuronas en VPMdm se proyectan principalmente a los barriles en la capa 4 de la corteza somatosensorial primaria (S1). En la vía extralemniscal, las neuronas del núcleo interpolar se proyectan a la sección ventrolateral del núcleo medial ventroposterior (VPMvl). Las neuronas en VPMvl se proyectan a los septos entre los barriles y a la corteza somatosensorial secundaria (S2). La vía paralemniscal va desde el núcleo trigémino interpolar a través del núcleo posterior (POm) del tálamo hasta S2 y a objetivos difusos en la corteza en barril, especialmente la capa 5. Cada vía también tiene proyecciones secundarias a otras capas dentro de la corteza en barril y otras regiones de la corteza, incluida la corteza motora. ^[7] Se cree que estas diferentes vías transmiten diferentes modalidades de información sensorial desde el bigote. ^{[2] [8]}

La corteza en forma de barril contiene diferentes tipos de neuronas que reciben información de una variedad de fuentes que, a su vez, reciben y procesan una variedad de diferentes tipos de información. Como resultado, las neuronas de la corteza en forma de barril responden a la información relacionada con los bigotes, pero de una manera que es específica para el tipo y la ubicación de las neuronas. Esto puede manifestarse de diferentes maneras. La forma más simple es si la neurona cortical responde solo a la desviación de un bigote o a la desviación de muchos bigotes. Las neuronas en los barriles de la capa 4 tienden a responder intensa o exclusivamente a un bigote, mientras que las neuronas en otras capas están menos fuertemente sintonizadas y pueden responder a múltiples bigotes. Las neuronas que responden a la desviación de múltiples bigotes generalmente tienen un bigote primario, al que responden más. La diferencia en la magnitud de la respuesta entre la desviación del bigote primario y los bigotes secundarios también puede variar entre neuronas. La estimulación de múltiples bigotes puede producir una respuesta igual a la suma de las respuestas si cada bigote se estimulara de forma independiente, o puede ser diferente. Algunas neuronas muestran respuestas mayores cuando se estimulan múltiples neuronas en secuencia, y la secuencia puede ser específica de una dirección. ^[9]

Además de las combinaciones de los bigotes que se han estimulado, las neuronas también pueden responder a tipos específicos de estimulación de bigotes. La respuesta más simple, observada en las neuronas dentro de la corteza de barril de capa IV, codifica directamente el desplazamiento de los bigotes. Es decir, que la neurona dentro de un barril determinado se activará cuando el bigote que representa ese barril se mueva a una velocidad que es aproximadamente proporcional al desplazamiento angular de la neurona. Estas neuronas también muestran sensibilidad direccional; ciertas neuronas solo se activarán cuando el bigote se mueva en una dirección específica. ^{[10] [11]} Las neuronas de activación basadas en la desviación pueden mantener su respuesta durante la desviación del bigote. Otras neuronas responden a la desviación inicial, pero luego regresan rápidamente a su nivel anterior de actividad. Gran parte de esta actividad también está modulada por el comportamiento del animal: las ratas y los ratones mueven activamente sus bigotes para explorar su entorno, y la respuesta de una neurona a un estímulo particular puede variar dependiendo de lo que esté haciendo el animal.

Debido a que la corteza en barril tiene una estructura bien organizada que se relaciona claramente con la almohadilla de los bigotes, se ha utilizado ampliamente como una herramienta para estudiar el procesamiento y el desarrollo sensorial, y el fenómeno de la plasticidad dependiente de la experiencia: cambios en la actividad, la conectividad y la estructura de los circuitos neuronales en respuesta a la experiencia. Las neuronas en la corteza en barril exhiben la propiedad de plasticidad sináptica que les permite alterar las vibrisas a las que responden dependiendo de la historia de experiencia táctil del roedor. ^[12] La plasticidad dependiente de la experiencia se estudia comúnmente en la corteza en barril privándola parcialmente de la entrada sensorial, ya sea lesionando elementos de la vía aferente (por ejemplo, el nervio trigémino) o ablacionando, arrancando o recortando algunos de los bigotes faciales. La estructura anatómica de los barriles solo se ve afectada por la lesión de elementos de la vía, pero formas inocuas de privación pueden inducir cambios rápidos en el mapa cortical en la edad adulta, sin cambios correspondientes en las estructuras del barril. ^[13] Debido a sus diferentes efectos, parece que estos dos paradigmas funcionan mediante mecanismos diferentes.

Algunas formas de plasticidad en la corteza de barril presentan un período crítico . El arrancarse los bigotes a ratas neonatales provoca una expansión duradera de la representación del bigote intacto en la capa 4. ^[14] Sin embargo, la plasticidad de la capa 4 disminuye rápidamente si la privación sensorial comienza después del día 4 de vida (P4), mientras que las representaciones en la capa 2/3 siguen siendo altamente plásticas hasta la edad adulta. ^{[15] [16]}

Dos procesos corticales se desarrollan uno al lado del otro cuando la corteza en forma de barril se ve privada de la información sensorial de algunos bigotes para producir plasticidad representacional. En la corteza privada, las respuestas neuronales a los bigotes que no se encuentran se potencian y las respuestas a los bigotes privados se debilitan. Estos dos procesos tienen diferentes cursos temporales, y el debilitamiento de la respuesta privada precede al fortalecimiento de la respuesta no afectada, lo que implica que tienen diferentes mecanismos subyacentes. Estos dos efectos se combinan para producir una expansión de la representación cortical de los bigotes que no se encuentran en la representación de los bigotes privados adyacentes. ^{[15] [17]}

Es probable que intervengan varios mecanismos diferentes en la producción de plasticidad dependiente de la experiencia en un protocolo de privación de bigotes (adaptado de Feldman y Brecht, 2005 ^[17] ):

1. Casi inmediatamente, la pérdida de entrada a una columna de barril privada conduce a una pérdida de activación inhibitoria en esa columna. Esto desenmascara las conexiones excitatorias horizontales de las columnas adyacentes que no han sufrido daños. ^[18] Esto no explica los cambios plásticos más duraderos, ya que el desenmascaramiento desaparecería inmediatamente si se restableciera la entrada privada (por ejemplo, al permitir que el bigote volviera a crecer).
2. Los procesos similares a LTP y LTD también parecen estar involucrados. Esto se puede inferir utilizando ratones transgénicos donde hay cambios en la expresión de enzimas relacionadas con LTP y LTD, por ejemplo, la proteína quinasa dependiente de calmodulina II (CaMKII) o la proteína de unión al elemento de respuesta al AMP cíclico (CREB). En estos ratones, la plasticidad está comprometida ^{[19] [20]} El tiempo de pico en lugar de la frecuencia puede ser un factor importante. Se ha demostrado LTP asociativa en sinapsis de capa 4 a capa 2/3 cuando la neurona de capa 4 se activa 0-15 ms antes que la neurona de capa 2/3, y se observa LTD cuando este orden de tiempo se invierte. ^[21] Tales mecanismos podrían actuar rápidamente para producir cambios plásticos en horas o días.
3. Se ha demostrado que la privación sensorial provoca cambios en la dinámica sináptica, como la amplitud y la frecuencia de los EPSP . El efecto neto de estos cambios es aumentar la proporción de la entrada sináptica que las neuronas de la capa 2/3 en los barriles privados reciben de los barriles que no lo hacen. ^[22] Estas observaciones sugieren que otros mecanismos más específicos, además de la LTP/LTD, intervienen en la plasticidad dependiente de la experiencia.
4. Parece intuitivamente probable que los cambios estructurales a nivel de los axones, las ramificaciones dendríticas y las espinas dendríticas subyacen a algunos de los cambios plásticos a largo plazo en la corteza. Se han descrito cambios en la estructura de los axones en la plasticidad después de lesiones ^[23] y, más recientemente, en estudios que utilizan el recorte de bigotes ^[24] . La ramificación dendrítica es importante durante el desarrollo prenatal y neonatal, está involucrada en la plasticidad inducida por lesiones, pero no en la plasticidad dependiente de la experiencia ^[25] . La microscopía de dos fotones in vivo revela que las espinas dendríticas en la corteza de barril del ratón son altamente dinámicas y están sujetas a una renovación continua, y pueden estar asociadas con la formación o eliminación de sinapsis ^[25] . Es probable que la renovación de espinas sea necesaria pero no suficiente para producir plasticidad dependiente de la experiencia, y también se necesitan otros mecanismos como la remodelación axonal para explicar características como los ahorros de la experiencia previa ^{[24] .}

También se ha estudiado la plasticidad y la remodelación de la corteza de barril en el contexto de una lesión cerebral traumática , ^[26] donde se ha demostrado que el enriquecimiento ambiental de estímulos induce plasticidad/recuperación ^[27] y se han alterado los patrones de codificación temporal a través de mecanismos de plasticidad y recuperación. ^[28]

• Bosman LW, Houweling AR, Owens CB, Tanke N, Shevchouk OT, Rahmati N, Teunissen WH, Ju C, Gong W, Koekkoek SK, De Zeeuw CI (2011). "Vías anatómicas implicadas en la generación y detección de movimientos rítmicos de los bigotes". Frente. Integral Neurociencias . 5 : 53. doi : 10.3389/fnint.2011.00053 . PMC  3207327 . PMID  22065951.
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• Enriquez-Barreto, L; Palazzetti C; Brennaman LH; Maness PF; Fairén A (2012). "La molécula de adhesión celular neuronal, NCAM, regula la búsqueda de rutas axónicas talamocorticales y la organización de la representación somatosensorial cortical en ratones". Frontiers in Molecular Neuroscience . 5 : 76. doi : 10.3389/fnmol.2012.00076 . PMC  3378950 . PMID  22723769.

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• Woolsey TA, Welker C, Schwartz RH (1975). "Estudios anatómicos comparativos de la corteza facial de la capa SmL con especial referencia a la aparición de "barriles" en la capa IV". The Journal of Comparative Neurology . 164 (1): 79–94. doi :10.1002/cne.901640107. PMID  809494. S2CID  12374398. Archivado desde el original (pdf) el 23 de diciembre de 2012.

• Imágenes de cortes cerebrales teñidos que incluyen la "corteza de barril" en el proyecto BrainMaps

Grupos de investigación que trabajan en la corteza de barril:

• Laboratorio Ahissar, Israel
• Laboratorio Barth, Pittsburgh, Estados Unidos
• Laboratorio Bruno, Oxford, Reino Unido
• Laboratorio de percepción táctil y aprendizaje (Diamond Lab), Trieste, Italia
• Laboratorio Feldman, Berkeley, Estados Unidos
• Laboratorio Finnerty, Centro de Investigación en Neurodegeneración del MRC, Londres
• Grupo de corteza de barril (Fox Lab), Cardiff
• Grupo de sistemas sensoriales e ingeniería neuronal (Laboratorio Hartmann), Chicago, EE. UU.
• Laboratorio Helmchen, Zúrich, Suiza
• Hires Lab, Los Ángeles, EE. UU.
• Laboratorio Kleinfeld, San Diego, EE.UU.
• Laboratorio Maravall, Sussex, Reino Unido
• Laboratorio Moore, Providence, Estados Unidos
• Laboratorio Oberländer, Bonn, Alemania
• Laboratorio O'Connor, Baltimore, Estados Unidos
• Laboratorio de procesamiento sensorial (Laboratorio Petersen), Lausana, Suiza
• Laboratorio Schwarz, Tubinga, Alemania
• Barrel Group (Staiger Lab), Göttingen, Alemania
• Laboratorio Stanley, Atlanta, Estados Unidos
• Laboratorio Svoboda, Seattle, Estados Unidos

Libros sobre corteza de barril

• Libro de Barrel Cortex