Coordinación motora

En fisiología , la coordinación motora es el movimiento coordinado de múltiples partes del cuerpo según sea necesario para llevar a cabo acciones previstas , como caminar. Esta coordinación se logra ajustando los parámetros cinemáticos y cinéticos asociados con cada parte del cuerpo involucrada en el movimiento previsto. Las modificaciones de estos parámetros generalmente dependen de la retroalimentación sensorial de una o más modalidades sensoriales (ver integración multisensorial ), como la propiocepción y la visión .

El movimiento coordinado y dirigido a un objetivo de las partes del cuerpo es inherentemente variable porque hay muchas formas de coordinar las partes del cuerpo para lograr el objetivo de movimiento deseado. Esto se debe a que los grados de libertad (DOF) son grandes para la mayoría de los movimientos debido a los muchos elementos neuromusculoesqueléticos asociados . [ ^1] Algunos ejemplos de movimientos no repetibles son al señalar ^[2] o ponerse de pie después de estar sentado. ^[3] Las acciones y los movimientos se pueden ejecutar de múltiples formas porque las sinergias (como se describe a continuación) pueden variar sin cambiar el resultado. Los primeros trabajos de Nikolai Bernstein trabajaron para comprender cómo se desarrollaba la coordinación al ejecutar un movimiento hábil. ^[1] En este trabajo, señaló que no había una relación uno a uno entre el movimiento deseado y los patrones de coordinación para ejecutar ese movimiento. Esta equivalencia sugiere que cualquier acción deseada no tiene una coordinación particular de neuronas, músculos y cinemática.

La complejidad de la coordinación motora pasa desapercibida en tareas cotidianas, como por ejemplo en la tarea de coger una botella de agua y verterla en un vaso. Esta tarea aparentemente sencilla en realidad se compone de múltiples tareas complejas. Por ejemplo, esta tarea requiere lo siguiente:

(1) alcanzar adecuadamente la botella de agua y luego configurar la mano de manera que permita agarrar la botella.

(2) aplicar la cantidad correcta de fuerza de agarre para agarrar la botella sin aplastarla.

(3) coordinar los músculos necesarios para levantar y articular la botella para poder verter el agua en el vaso.

(4) dar por terminada la acción colocando la botella vacía nuevamente sobre la mesa.

La coordinación mano-ojo también es necesaria en la tarea antes mencionada. Existe una coordinación simultánea entre el movimiento de la mano y el ojo, tal como lo dicta la integración multisensorial de la información propioceptiva y visual. ^[4] Se requieren niveles adicionales de coordinación según si la persona tiene la intención de beber del vaso, dárselo a otra persona o simplemente ponerlo sobre una mesa. ^[5]

La coordinación entre miembros se ocupa de cómo se coordinan los movimientos entre las extremidades. Al caminar, por ejemplo, la coordinación entre miembros se refiere a los patrones espaciotemporales y la cinemática asociados con el movimiento de las piernas. Trabajos previos en vertebrados mostraron que los distintos patrones de coordinación entre miembros, llamados marchas , ocurren en diferentes rangos de velocidad de marcha para minimizar el costo del transporte. ^[6] Al igual que los vertebrados, la drosófila cambia su patrón de coordinación entre piernas de una manera dependiente de la velocidad. Sin embargo, estos patrones de coordinación siguen un continuo en lugar de marchas distintas. ^[7]

En las tareas bimanuales (tareas que involucran dos manos), se encontró que los segmentos funcionales de las dos manos están estrechamente sincronizados. Una de las teorías postuladas para esta funcionalidad es la existencia de un "esquema de coordinación" superior que calcula el tiempo que necesita para realizar cada tarea individual y lo coordina utilizando un mecanismo de retroalimentación . Hay varias áreas del cerebro que se ha descubierto que contribuyen a la coordinación temporal de las extremidades necesarias para las tareas bimanuales, y estas áreas incluyen la corteza premotora (CPM), la corteza parietal , las cortezas motoras mesiales, más específicamente el área motora suplementaria (AMS), la corteza motora cingulada (CMC), la corteza motora primaria (M1) y el cerebelo . ^[8]

Varios estudios han propuesto que la coordinación entre miembros se puede modelar mediante osciladores de fase acoplados , ^{[9] [10]} un componente clave de una arquitectura de control de generador de patrones central (CPG) . En este marco, la coordinación entre miembros está dictada por la fase relativa de los osciladores que representan los miembros. Específicamente, un oscilador asociado con un miembro en particular determina la progresión de ese miembro a través de su ciclo de movimiento (por ejemplo, ciclo de pasos al caminar). Además de impulsar el movimiento relativo de la extremidad de manera hacia adelante, se puede incorporar retroalimentación sensorial en la arquitectura del CPG. Esta retroalimentación también dicta la coordinación entre los miembros modificando de forma independiente el movimiento del miembro sobre el que actúa la retroalimentación.

La coordinación intra-miembro implica orquestar el movimiento de los segmentos de las extremidades que forman una sola extremidad. Esta coordinación se puede lograr controlando/restringiendo las trayectorias articulares y/o los torques de cada segmento de la extremidad según sea necesario para lograr el movimiento general deseado de la extremidad, como lo demuestra el modelo de espacio articular. ^[11] Alternativamente, la coordinación intra-miembro se puede lograr simplemente controlando la trayectoria de un efector final, como una mano. Un ejemplo de dicho concepto es el modelo de tirón mínimo propuesto por Neville Hogan y Tamar Flash , ^[12] que sugiere que el parámetro que controla el sistema nervioso es la trayectoria espacial de la mano, asegurando que sea máximamente suave. Francesco Lacquaniti , Carlo Terzuolo y Paolo Viviani demostraron que la velocidad angular de la punta de un bolígrafo varía con la potencia de dos tercios de la curvatura de la trayectoria ( ley de potencia de dos tercios ) durante el dibujo y la escritura a mano. ^[13] La ley de potencia de dos tercios es compatible con el modelo de tirón mínimo, pero también con los generadores de patrones centrales . Posteriormente se ha demostrado que el sistema nervioso central se dedica a su codificación. ^{[14] [15]} Es importante destacar que las estrategias de control para el movimiento dirigido a un objetivo dependen de la tarea. Esto se demostró probando dos condiciones diferentes: (1) los sujetos movieron el cursor en la mano hacia el objetivo y (2) los sujetos movieron su mano libre hacia el objetivo. Cada condición mostró diferentes trayectorias: (1) trayectoria recta y (2) trayectoria curva. ^[16]

La coordinación ojo-mano está asociada con la manera en que los movimientos oculares se coordinan con los movimientos de la mano y los influyen en ellos. Trabajos anteriores implicaron el movimiento ocular en la planificación motora del movimiento de la mano dirigido a un objetivo. ^[17]

• Aprendizaje motor
• Adaptación motora
• Control motor , modelo interno y acoplamiento sensoriomotor

Nikolai Bernstein propuso la existencia de sinergias musculares como una estrategia neuronal para simplificar el control de múltiples grados de libertad. ^[1] Una sinergia muscular funcional se define como un patrón de coactivación de músculos reclutados por una única señal de comando neuronal. ^[18] Un músculo puede ser parte de múltiples sinergias musculares, y una sinergia puede activar múltiples músculos. Las sinergias se aprenden, en lugar de estar programadas, como los programas motores, y se organizan de manera dependiente de la tarea. En otras palabras, es probable que una sinergia esté estructurada para una acción particular y no para los posibles niveles de activación de los componentes en sí. El trabajo de Emilio Bizzi sugiere que la retroalimentación sensorial adapta las sinergias para ajustarse a las restricciones conductuales, pero puede diferir de una manera dependiente de la experiencia. ^[19] Las sinergias permiten que los componentes de una tarea particular se controlen con una única señal, en lugar de hacerlo de forma independiente. Como los músculos de las extremidades que controlan el movimiento están vinculados, es probable que el error y la variabilidad también se compartan, lo que proporciona flexibilidad y compensa los errores en los componentes motores individuales. El método actual para encontrar sinergias musculares es utilizar análisis estadísticos y/o de coherencia en señales EMG ( electromiografía ) medidas de diferentes músculos durante los movimientos. ^[20] Se combina un número reducido de elementos de control (sinergias musculares) para formar un continuo de activación muscular para un control motor suave durante varias tareas. ^{[21] [22]} La direccionalidad de un movimiento tiene un efecto en cómo se realiza la tarea motora (es decir, caminar hacia adelante frente a caminar hacia atrás, cada uno utiliza diferentes niveles de contracción en diferentes músculos). ^[23] Además, se cree que las sinergias musculares limitan el número de grados de libertad al restringir los movimientos de ciertas articulaciones o músculos (sinergias de flexión y extensión). Sin embargo, la razón biológica de las sinergias musculares es objeto de debate. ^[24] Además de la comprensión de la coordinación muscular, las sinergias musculares también han sido fundamentales para evaluar los deterioros motores, ayudando a identificar desviaciones en los patrones de movimiento típicos y los trastornos neurológicos subyacentes. ^[25]

Otra hipótesis propone que el sistema nervioso central no elimina los grados de libertad redundantes , sino que los utiliza para asegurar un rendimiento flexible y estable de las tareas motoras a costa de la variabilidad motora. La hipótesis de la variedad no controlada (UCM) proporciona una forma de cuantificar una "sinergia muscular" en este marco. ^[26] Esta hipótesis define la "sinergia" de forma un poco diferente a la indicada anteriormente; una sinergia representa una organización de variables elementales (grados de libertad) que estabiliza una variable de rendimiento importante. La variable elemental es la variable sensible más pequeña que se puede utilizar para describir un sistema de interés en un nivel seleccionado de análisis, y una variable de rendimiento se refiere a las variables potencialmente importantes producidas por el sistema en su conjunto. Por ejemplo, en una tarea de alcance de múltiples articulaciones, los ángulos y las posiciones de ciertas articulaciones son las variables elementales, y las variables de rendimiento son las coordenadas del punto final de la mano. ^[26]

Esta hipótesis propone que el controlador (el cerebro) actúa en el espacio de variables elementales (es decir, las rotaciones compartidas por el hombro, el codo y la muñeca en los movimientos del brazo) y selecciona las variedades factibles (es decir, conjuntos de valores angulares correspondientes a una posición final). Esta hipótesis reconoce que la variabilidad siempre está presente en el movimiento y la clasifica en dos tipos: (1) variabilidad mala y (2) variabilidad buena. La variabilidad mala afecta la variable de rendimiento importante y causa grandes errores en el resultado de una tarea motora, y la variabilidad buena mantiene la tarea de rendimiento sin cambios y conduce a un resultado exitoso. Un ejemplo interesante de la buena variabilidad se observó en los movimientos de la lengua, que son responsables de la producción del habla. ^[27] El nivel de rigidez del cuerpo de la lengua crea cierta variabilidad (en términos de los parámetros acústicos del habla, como los formantes), pero esta variabilidad no afecta la calidad del habla. ^[28] Una de las posibles explicaciones podría ser que el cerebro sólo trabaja para disminuir la variabilidad mala que obstaculiza el resultado deseado, y lo hace aumentando la variabilidad buena en el dominio redundante. ^[26]

• Teoría del control perceptivo
• Trastorno del desarrollo de la coordinación
• Procesamiento sensorial