Concha de bivalvo

Una concha de bivalvo es el exoesqueleto o caparazón envolvente de un molusco bivalvo , compuesto por dos mitades articuladas o valvas . Las dos mitades, llamadas "valva derecha" y "valva izquierda", están unidas por un ligamento y generalmente se articulan entre sí mediante estructuras conocidas como "dientes" que están situadas a lo largo de la línea de bisagra . En muchas conchas de bivalvos, las dos valvas son simétricas a lo largo de la línea de bisagra; cuando son verdaderamente simétricas, se dice que el animal es equivalvo ; si las valvas varían entre sí en tamaño o forma, inequivalvo . Si son simétricas de adelante hacia atrás, se dice que las valvas son equiláteras y, de lo contrario, se consideran inequiláteras .

La concha del bivalvo no sólo sirve como protección contra los depredadores y los daños físicos, sino también como elemento de unión del músculo aductor , que permite al molusco "nadar" distancias cortas agitando las valvas. La concha es secretada por una parte blanda del cuerpo del molusco conocida como manto y tiene varias capas, generalmente hechas de carbonato de calcio precipitado en una matriz orgánica.

Los bivalvos son muy comunes en prácticamente todos los entornos acuáticos, incluidos los de agua salada , agua salobre y agua dulce . Las conchas de los bivalvos muertos suelen acabar en las playas (a menudo como valvas separadas) y a lo largo de los bordes de lagos, ríos y arroyos. Son recolectadas por conquilólogos profesionales y aficionados y, a veces, se recolectan para la venta comercial en el comercio internacional de conchas o para su uso en pegamento, tiza o barniz, en ocasiones en detrimento de la ecología local.

La concha del bivalvo está compuesta por dos valvas calcáreas . El manto , una membrana fina que rodea el cuerpo, secreta las valvas de la concha, el ligamento y los dientes de bisagra . Los lóbulos del manto secretan las valvas y la cresta del manto crea las demás partes.

El manto en sí está unido a la concha por numerosos músculos retractores pequeños, que están dispuestos en una línea estrecha a lo largo del interior de la concha. La posición de esta línea suele ser bastante claramente visible en el interior de cada valva de la concha de un bivalvo, como una línea brillante, la línea paleal , que corre a lo largo de una pequeña distancia desde el borde exterior de cada valva, generalmente uniendo la cicatriz del músculo aductor anterior con la cicatriz del músculo aductor posterior. Los músculos aductores son los que permiten al bivalvo cerrar la concha herméticamente.

En algunos bivalvos, los bordes del manto se fusionan para formar sifones , que toman y expulsan agua durante la alimentación por suspensión . Las especies que viven enterradas en sedimentos suelen tener sifones largos, y cuando el bivalvo necesita cerrar su concha, estos sifones se retraen en un espacio similar a un bolsillo en el manto . Esta característica de la anatomía interna de un bivalvo está claramente indicada en el interior de la superficie de la concha como un seno paleal , una hendidura en la línea paleal. Además, el agua fluye a través del sifón incurrente ventralmente y sale del cuerpo a través del excurrente dorsalmente al cuerpo.

Las valvas de la concha están hechas de calcita (como en el caso de las ostras, por ejemplo) o de calcita y aragonito , normalmente con el aragonito formando una capa interna, como es el caso de los Pteriida que tienen esta capa en forma de nácar o madreperla. La capa más externa de la concha se conoce como periostraco y está compuesta de una sustancia orgánica córnea. Esto a veces forma una "piel" amarillenta o marrón en el exterior de la concha. El periostraco puede comenzar a desprenderse de una concha cuando esta se deja secar durante largos períodos. ^[1]

La concha se va añadiendo y aumentando de tamaño de dos maneras: mediante incrementos añadidos al borde abierto de la concha y mediante un engrosamiento gradual a lo largo de la vida del animal.

Las dos valvas de la concha se mantienen unidas en el dorso del animal por el ligamento , que está compuesto por el tensilium y el resilium. En vida, el ligamento abre la concha (como una goma de borrar doblada en la bisagra de una puerta) y el músculo o los músculos aductores la cierran (como una persona que cierra la puerta tirando de la manija). Cuando un bivalvo muere, su músculo o músculos aductores se relajan y el resilium empuja las valvas para abrirlas.

Las propiedades mecánicas de las conchas de los bivalvos y su relación con la microestructura fueron publicadas por primera vez en 1969 por Stephen Wainwright en la Universidad de Duke. ^[2] Después de esto, se definieron ocho categorías principales de microsecciones de bivalvos: prismática simple, prismática compuesta, nacarada en láminas , lenticular, foliada , lamelar cruzada , lamelar cruzada compleja y homogénea. ^[3] Algunas de las estructuras más comunes para estudiar son la nacarada en láminas, lamelar cruzada y lamelar cruzada compleja. En cada orden y jerarquía estructural en las láminas, una estructura común para encontrar es el maclado , que ocurre tanto en la microescala como en la nanoescala. ^{[4] [5] El nanomaclado ocurre con límites de maclado incoherentes y crece preferentemente en las} direcciones cristalográficas (110) y (1-10) . ^[5]

El estudio de cómo estas estructuras afectan propiedades como el módulo de Young , la dureza y la tenacidad puede ayudar a encontrar mecanismos para mejorar los materiales modernos, así como estudiar el efecto del medio ambiente en la salud del bivalvo. Por ejemplo, un tipo de bivalvo, Cerastoderma edule , se estudió con microscopía electrónica de barrido (SEM) y nanoindentación para determinar si la exposición a niveles más altos de dióxido de carbono afectaría la estructura de la concha. Afortunadamente para los bivalvos, no parecía haber una fuerte correlación entre la exposición a altas presiones parciales de dióxido de carbono y la dureza de la concha. El estudio confirmó aún más la creencia general en una correlación entre el tamaño de las microestructuras de los bivalvos y sus propiedades, es decir, las microestructuras más grandes produjeron peores resultados. ^[6]

Hay muchos factores que pueden afectar la resistencia de las conchas de los bivalvos. La parte más externa de la concha tiene una porosidad menor , lo que da como resultado una resistencia menor, mientras que el movimiento hacia la parte más interna de la concha aumenta la resistencia. ^[7] Un lector general puede creer que los defectos y la falta de uniformidad disminuirían la resistencia de la concha de los bivalvos, pero ese no es necesariamente el caso. La escala de longitud de los defectos en las conchas de los bivalvos va desde milímetros hasta menos de un nanómetro y puede formar defectos 1D, 2D y 3D . La aleatoriedad de los defectos puede disminuir la porosidad, lo que evita el agrietamiento. En una línea similar, la ondulación en los planos lamelares aumentará la tenacidad y los aumentos en el área interfacial, donde dos superficies entran en contacto, promoverán la resistencia. ^[5]

Al observar el exterior de la concha de un bivalvo, un observador puede notar varias crestas a lo largo de ella. Esto es un indicio de que las conchas de los bivalvos experimentan anisotropía . Por ejemplo, cuando se modeló y analizó un tipo de bivalvo, Tridacna gigas, se encontró que estaba altamente orientado a lo largo de un eje singular. Esta ocurrencia se evidenció por el módulo de Young más rígido que se produce en un conjunto de polos en el material, y más débil en una dirección entre los otros dos polos. ^[4] Esas crestas en el borde de la concha también juegan un papel importante en la distribución de la fuerza y ​​permiten una concha más fuerte. Los márgenes serrados describen el patrón de ondulación alrededor del borde de la concha del bivalvo. Las pruebas de compresión han revelado que la presencia de esas crestas permite una mayor resistencia a la fractura que aquellos con bordes pulidos. ^[8]

Es difícil resumir la resistencia y el módulo de Young de los bivalvos en su conjunto porque varían mucho entre los diferentes tipos de bivalvos y sus condiciones de prueba. El módulo de Young en bivalvos puede variar desde tan solo 11,8 GPa en la dirección normal para Pinna muricata , hasta 77 GPa en la dirección perpendicular para Pinctada maxima . Las muestras secas leen valores de módulo de Young más altos en comparación con sus contrapartes húmedas y la resistencia a la flexión varía desde 31 MPa cuando Saccostrea cucullata se mide en la dirección normal, hasta más de 350 MPa cuando se calcula a partir de pruebas de compresión. ^[7] Si bien cada tipo de bivalvo varía mucho en sus propiedades y resistencias medidas finales, comparten las mismas tendencias en cómo la microestructura e incluso la nanoestructura afectan las tendencias en esas propiedades.

Algunos grupos de bivalvos son nadadores activos como las vieiras ; muchos bivalvos viven enterrados en sedimentos blandos (son infaunales ) y pueden moverse activamente usando su pie muscular; algunos bivalvos como los mejillones azules se adhieren a sustratos duros usando un biso ; otros grupos de bivalvos (como las ostras , ostras espinosas , cajas de joyas , patas de gatito , conchas tintineantes , etc.) cementan su valva inferior a un sustrato duro (usando material de concha como cemento) y esto los fija permanentemente en su lugar. En muchas especies de bivalvos cementados (por ejemplo, las cajas de joyas), la valva inferior está más profundamente ahuecada que la valva superior, que tiende a ser bastante plana. En algunos grupos de bivalvos cementados, la valva inferior o cementada es la valva izquierda, en otros es la valva derecha.

La punta más antigua de la concha de un bivalvo se llama pico , y la zona elevada que lo rodea se conoce como umbo (en plural, umbones ). ^[9] La zona de la bisagra es el dorso o parte posterior de la concha. El margen inferior, curvado, es el lado ventral .

La parte anterior o frontal de la concha es donde se encuentran el biso y el pie (si el animal tiene estas estructuras) y la parte posterior o trasera de la concha es donde se encuentra el sifón (de nuevo, si está presente; las vieiras , por ejemplo, no tienen sifones). Sin embargo, sin poder ver estos órganos, determinar anterior y posterior puede ser bastante más difícil. En aquellos animales con sifón, el seno paliativo del sifón, que estará presente tanto en la valva izquierda como en la derecha, apuntará hacia la parte posterior del animal ; dichas valvas se denominan sinopaliatas .

Las conchas sin seno paleal se denominan integripaliadas : estos animales (como se mencionó, las vieiras, así como algunos otros grupos) a menudo tienen una muesca bisal presente en el extremo anterior de la valva derecha (solamente), y las aurículas anteriores o "alas" de ambas valvas serán más grandes o iguales que las posteriores. Estas valvas también pueden tener un "peine" o ctinoleo distintivo dentro de la muesca bisal de la valva derecha. Si una valva no tiene muesca, peine ni seno, y las aurículas son del mismo tamaño, es probable que sea una valva izquierda .

En aquellos animales cuyas valvas tienen un umbo que parece "apuntar", esa punta se encuentra más frecuentemente hacia la parte anterior de la valva (aunque hay algunas excepciones a esta regla). Además, en aquellos bivalvos con dos cicatrices musculares aductoras de diferentes tamaños, la cicatriz posterior será la más grande de las dos y será visible en ambas valvas; esta condición se conoce como anisomiaria ; si las cicatrices son del mismo tamaño, se denomina isomiaria ; si la valva tiene solo una cicatriz muscular, se denomina monomiaria . Además, en aquellos animales con un ligamento externo distintivo, el ligamento se encuentra usualmente en el lado posterior del umbo de ambas valvas. El uso de una o más de estas pautas debería sugerir fuertemente la orientación anterior/posterior de cualquier concha de bivalvo dada, y por lo tanto si una concha en particular pertenece al lado derecho o al izquierdo.

La edad de los moluscos bivalvos se puede estimar de varias maneras. La almeja Arca noae del Arca de Noé se ha utilizado para comparar estos métodos: los anillos de crecimiento anual en el exterior de las valvas se pueden contar a razón de uno por año y dan un resultado satisfactorio, pero a veces se producen brotes de crecimiento que pueden crear un anillo adicional y causar confusión. Los anillos tempranos pueden desgastarse cerca de los umbones y los anillos estrechos cerca del margen pueden ser difíciles de interpretar en individuos completamente desarrollados. Las cicatrices de líneas paleales anuales similares en el interior de las valvas se ven más fácilmente en conchas de color oscuro, pero pueden estar cubiertas por una mayor deposición de material duro. Otro método es el examen de las líneas y bandas de crecimiento observadas en réplicas de cáscara de acetato tomadas en la región de los umbones. El método más preciso, pero que requiere más tiempo, es el examen microscópico de secciones a través de la capa prismática externa de la concha. El uso de más de uno de estos métodos debería aumentar la precisión del resultado. ^[10]

Los dientes en bisagra (dentición) o la falta de ellos son una característica importante de las conchas de los bivalvos. Por lo general, son conservadores dentro de los grupos principales y, históricamente, han proporcionado un medio conveniente sobre el cual basar los esquemas de clasificación y el orden filogenético. Algunas de las diversas disposiciones de los dientes en bisagra son las siguientes: ^[11]

• Taxodonte ; filas de dientes entrelazados similares a cada lado de los umbones, como en las almejas de arco .
• Disodonte ; dientes débiles cerca de los umbones, como en los mejillones marinos .
• Isodonte ; tubérculos laterales y alvéolos a cada lado de un ligamento grueso denominado resilifero, típico de las ostras y las vieiras .
• Heterodonte ; con varios dientes cardinales en forma de cuña colocados dentro de los umbones, puede tener o no dientes laterales alargados en ambos lados. Esta disposición es característica de las almejas Venus , los berberechos y varios otros grupos importantes.
• Astenodonte ; dientes cardinales reemplazados por un gran condróforo o resilifero, como en las almejas de caparazón blando.
• Anodonte ; dientes verdaderos ausentes en los adultos como en las navajas y algunos mejillones de agua dulce como Anodonta y Anodontites

Las conchas de los bivalvos tienen muchos usos y son las que lideran el comercio internacional de bivalvos y sus conchas. ^[12] Estos usos incluyen:

• Estético
  • Joyas , en particular de nácar (madreperla)
  • Piedras Go de alta calidad
  • Conquiología (en el sentido de recolección más que de investigación)
• Materia prima
  • Tiza
  • Pegamento
  • Barniz
• Alimento
  • ( Mejillón de concha verde ) Como suplemento para su uso contra la artritis asociada a la inflamación en humanos y animales, aunque una revisión de 2006 sugirió una falta de evidencia convincente en casos humanos. ^{[13] [14]}
• Otro
  • Dinero de concha , un medio de intercambio

• Aspirina
• Moluscos en cultivo

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Un glosario de términos utilizados para describir a los bivalvos: [1] Archivado el 2 de abril de 2013 en Wayback Machine.