Procompsognato

Procompsognato Rango temporal: Norian ~210  Ma Previo Ꞓ Oh S D do PAG yo Yo K Pág. norte ↓
Ejemplar holotipo (SMNS 12591)
Clasificación científica
Dominio:	Eucariota
Reino:	Animalia
Filo:	Cordados
Clado :	Dinosaurios
Clado :	Saurisquios
Clado :	Terópodos
Familia:	† Celofísidos
Género:	† Procompsognathus Fraas , 1913
Especies:	† P. triásico
Nombre binomial
† Procompsognathus triassicus Fraas, 1913

Procompsognathus / ˌ p r oʊ k ɒ m p ˈ s ɒ ɡ n ə θ ə s / es un género extinto de dinosaurio terópodo celofísido que vivió hace aproximadamente 210 millones de años durante la última parte del Período Triásico , en lo que hoy es Alemania . Procompsognathus era un carnívoro bípedo , de tamaño pequeño, de constitución ligera, que habitaba en el sueloy que podía crecer hasta 1 m (3,3 pies) de largo.

El esqueleto fragmentario y mal conservado de Procompsognathus fue encontrado en el miembro Stubensandstein Medio de la Formación Löwenstein en Weiße Steinbruch , la cantera de Albert Burrer en las laderas del norte de la región de Stromberg cerca de Pfaffenhofen en Württemberg , Alemania . ^{[1] [2]} El descubrimiento fue realizado por Albert Burrer en la primavera de 1909 en sedimentos de arenisca blanca y marga gris/azul que se depositaron durante la etapa Noriana del período Triásico , hace aproximadamente 210 millones de años.

El holotipo SMNS 12591 , consistía en tres bloques de arenisca: uno mostraba un cráneo pequeño, de siete centímetros de largo, severamente aplastado, con mandíbulas inferiores. El segundo y el tercero contenían los restos parcialmente articulados de un esqueleto postcraneal, incluyendo veintinueve vértebras del cuello, la espalda y la cola; costillas; elementos de la cintura escapular y una extremidad anterior; un ilion; ambos pubis y las extremidades posteriores. Representa a un individuo adulto.

Burrer envió el espécimen al profesor Eberhard Fraas del Königliche Stuttgarter Naturalienkabinett . En una conferencia el 9 de octubre de 1911, Fraas se refirió a él con el nombre de " Hallopus celerrimus", considerándolo una forma saltadora de dinosaurio que medía aproximadamente 60 cm (2,0 pies) de largo, y estaba asociada con el origen de las aves . ^[3] Más tarde, Fraas decidió usar un nombre diferente en la publicación oficial. ^[4] En 1913 , Fraas nombró al género Procompsognathus con Procompsognathus triassicus como especie tipo . ^[5] El espécimen tipo se encuentra en la colección del Museo Estatal de Historia Natural de Stuttgart , Alemania.

En 1921, Friedrich von Huene remitió a Procompsognathus dos especímenes más, ambos también encontrados en la cantera Burrer, en 1908 : SMNS 12352, un cráneo parcial y mandíbulas inferiores de un individuo más grande que el holotipo, y SMNS 12352a, una mano izquierda aislada. ^[6]

El nombre del género Procompsognathus , que significa "antes de la elegante mandíbula", se deriva del nombre de otro dinosaurio, Compsognathus . Compsognathus , un pequeño dinosaurio depredador posterior ( Jurásico ) , toma su nombre de la palabra griega kompsos (κομψός) que puede traducirse como "elegante", "refinado" o "delicado" y la palabra griega gnathos (γνάθος) que significa "mandíbula". El prefijo Pro (προ) implica "antes" o "antepasado de", aunque este linaje directo no fue respaldado por investigaciones posteriores. El nombre específico triassicus se refiere al período geológico al que pertenece este dinosaurio, el Triásico. ^[7]

Procompsognathus puede haber medido alrededor de 1 metro (3,3 pies) de largo, ^[8] aunque Fraas en 1913 estimó una longitud de 75 cm (2,5 pies). En 2010, Gregory S. Paul dio una estimación de 1 kilogramo (2,2 libras) para el peso con una longitud de 1,1 metros (3,6 pies). ^[9] En 2016, el holotipo obtuvo estimaciones de 1,3 kg y 28 cm de altura a las caderas. ^[10] Un bípedo , Procompsognathus tenía patas traseras largas, brazos cortos, manos grandes con garras, un hocico largo y delgado con muchos dientes pequeños y una cola rígida. El fémur descubierto para el espécimen tipo de este género mide 93 mm y la tibia, 112 mm. La tibia es aproximadamente un 20% más larga que el fémur en Procompsognathus , una adaptación que se ha correlacionado fuertemente con el desarrollo de hábitos cursoriales en los dinosaurios, lo que sugiere que eran buenos corredores. ^[11]

En 1998, Chatterjee observó que el cráneo de Procompsognathus posee un conjunto de sinapomorfías de terópodos , que incluían:

• la presencia de una fenestra maxilar accesoria
• Los vómers están fusionados rostralmente y se extienden considerablemente hacia adelante hasta la coana.
• La cabeza cuadrada única es recibida completamente por el escamoso sin contacto paroccipital.
• El laterostenoideo posee un proceso postorbitario transverso
• Los orbitoesfenoides están fusionados

En 2000, Rauhut observó que su escápula es más delgada que la de Coelophysis bauri .

Aunque sin duda se trata de un pequeño carnívoro bípedo, la extremadamente mala conservación del único fósil conocido de Procompsognathus hace que su identidad exacta sea difícil de determinar. Fraas lo asignó originalmente a los Dinosauria. En 1923 Franz Nopcsa acuñó un Procompsognathinae, y en 1929 von Huene creó un Procompsognathidae, aunque estos conceptos hoy en día rara vez se utilizan. En 1932 von Huene lo vio como un miembro del no dinosaurio Pseudosuchia . ^[12] Desde entonces se ha considerado habitualmente un dinosaurio terópodo, con algunas excepciones. En 1992 Paul Sereno y Rupert Wild afirmaron que el espécimen holotipo consistía en fósiles de dos animales separados: el esqueleto postcraneal sería un terópodo, probablemente un coelofisoide relacionado con Segisaurus , pero el cráneo y los especímenes de von Huene se referían al crocodilomorfo basal Saltoposuchus connectens . ^[13] Sin embargo, en 1993 Sankar Chatterjee , después de una preparación adicional, refutó su evaluación y consideró el cráneo como el de un terópodo similar a Megapnosaurus , y demostró que no podría haber sido un crocodilomorfo, ya que carece de las características distintivas de este grupo. ^{[14] [15]} Sereno (1997) y Ezcurra y Novas (2007) realizaron un análisis filogenético que apoyó la ubicación de Procompsognathus en el taxón Coelophysidae . ^{[16] [17]} Este género puede estar más estrechamente relacionado con Segisaurus halli . ^[18]

Sin embargo, ha surgido mucha controversia sobre la asociación con el material posterior al que hace referencia von Huene. En 1982, John Ostrom afirmó que SMNS 12352 y SMNS 12352a se originaron a partir de un taxón diferente del holotipo. En 2006 y 2008, Fabien Knoll concluyó que SMNS 12352 representaba un crocodilomorfo y SMNS 12352a un crocodilomorfo o algún otro arcosaurio basal . El esqueleto postcraneal, para el que reservó el número de inventario SMNS 12591, era un celofisoideo; y el cráneo, ahora indicado con el número SMNS 12591a, un terópodo quizás más derivado, posiblemente un miembro basal de los Tetanurae . ^{[19] [2]} En 2012, Knoll, después de una tomografía computarizada, reafirmó que SMNS 12352 era un crocodilomorfo, pero estableció que era diferente de Saltoposuchus . ^[20]

Oliver Rauhut y Axel Hungerbuhler (2000) observaron características de las vértebras que sugieren que Procompsognathus puede ser un celofisido o ceratosaurio , ^[21] y Carrano et al. (2005), en su nuevo estudio del género relacionado Segisaurus , encontraron que tanto Segisaurus como Procompsognathus pertenecen a Coelophysidae dentro de Dinosauria. ^[22] En 2004, David Allen consideró que Procompsognathus era un ornitodirano primitivo, no dinosaurio . ^[23]

Procompsognathus vivió en un ambiente relativamente seco, tierra adentro y pudo haber comido insectos , lagartijas y otras presas pequeñas. ^[24] Los contemporáneos de Procompsognathus incluyeron a los coelofisoides Halticosaurus y Dolichosuchus , así como a los saurópodos Plateosaurus gracilis y Efraasia minor . Weishampel, et al. (2004) notaron que se conocen huellas de terópodos y fósiles de un género de herrerasaurios sin nombre en el Bajo Stubensandstein. ^[25]

Procompsognathus aparece en la novela Jurassic Park y su secuela The Lost World de Michael Crichton . Los personajes a veces se refieren a la especie como "compys". Si bien el autor inventa una mordedura venenosa para Procompsognathus con efectos soporíferos , no hay evidencia que respalde el veneno en Procompsognathus . ^[26]