Ruff (pájaro)
Especies de aves

Fallar
Dos combatientes machos en plumaje nupcial, cada uno con plumas prominentes en el cuello, partes inferiores blancas y flancos con manchas negras. Uno tiene un collar de plumas blancas en el cuello y el otro tiene un color que es casi en su totalidad marrón muy oscuro.
Machos en plumaje nupcial en Diergaarde Blijdorp , Países Bajos
Hembra reproductora en Carolina del Norte

Preocupación menor  ( UICN 3.1 ) [1] (Global)

Casi amenazada  ( UICN 3.1 ) [1] (Europa)
Clasificación científica Editar esta clasificación
Dominio:Eucariota
Reino:Animalia
Filo:Cordados
Clase:Aves
Orden:Charadriiformes
Familia:Escolopácidos
Género:Calidris
Especies:
C. pugnax
Nombre binomial
Calidris pugnax
( Linneo , 1758)
Generalmente, los combatientes migran al norte y se reproducen en el hemisferio norte desde aproximadamente mayo hasta agosto, y generalmente al final de la temporada de reproducción migran al sur y pasan varios meses en los subtrópicos antes de migrar al norte nuevamente.
Distribución de P. pugnax
  Visitante de verano reproductor
  Presente todo el año
  Área de no reproducción
Sinónimos
  • Philomachus pugnax (Lineo, 1758)
  • Tringa pugnax Linneo, 1758

El combatiente ( Calidris pugnax ) es un ave zancuda de tamaño mediano que se reproduce en pantanos y praderas húmedas en el norte de Eurasia . Este andarríos muy gregario es migratorio y a veces forma grandes bandadas en sus zonas de invernada, que incluyen el sur y el oeste de Europa, África, el sur de Asia y Australia.

El gorguera es un ave de cuello largo y vientre abultado. Esta especie muestra un marcado dimorfismo sexual ; el macho es mucho más grande que la hembra (el alce) y tiene un plumaje nupcial que incluye penachos de colores brillantes en la cabeza, piel facial anaranjada desnuda, negro extenso en el pecho y el gran collar de plumas ornamentales que inspiró el nombre inglés de esta ave. La hembra y el macho no reproductor tienen partes superiores de color marrón grisáceo y partes inferiores principalmente blancas. Tres tipos de macho con plumaje diferente, incluida una forma rara que imita a la hembra, utilizan una variedad de estrategias para obtener oportunidades de apareamiento en un lek , y las coloridas plumas de la cabeza y el cuello se erigen como parte de la elaborada exhibición principal de cortejo. La hembra tiene una nidada por año y pone cuatro huevos en un nido en el suelo bien escondido , incubando los huevos y criando a los polluelos, que se mueven poco después de la eclosión, por sí sola. Los depredadores de los polluelos y huevos de las aves limícolas incluyen mamíferos como zorros , gatos salvajes y armiños , y aves como gaviotas grandes , córvidos y págalos .

El combatiente busca alimento en pastizales húmedos y barro blando, explorando o buscando alimentos a simple vista. Se alimenta principalmente de insectos, especialmente en la época de cría, pero consume material vegetal, incluido arroz y maíz, durante la migración y en invierno. Clasificado como de " preocupación menor " en los criterios de la Lista Roja de la UICN , las preocupaciones de conservación a nivel mundial son relativamente bajas debido a las grandes cantidades que se reproducen en Escandinavia y el Ártico. Sin embargo, su área de distribución en gran parte de Europa se está reduciendo debido al drenaje de tierras, el aumento del uso de fertilizantes, la pérdida de lugares de cría segados o pastoreados y la caza excesiva. Esta disminución ha hecho que se lo incluya en el Acuerdo sobre la Conservación de las Aves Acuáticas Migratorias de África y Eurasia (AEWA).

Taxonomía y nomenclatura

Pintura del siglo XVII de una mujer que lleva una gorguera, el collar decorativo del que deriva el nombre inglés del pájaro. Lleva un vestido negro con una gorguera de encaje blanco particularmente grande y elaborada, y sostiene una flor en su mano izquierda.
Pintura del siglo XVII de Michael Conrad Hirt de una mujer que lleva una gorguera , el collar decorativo del que deriva el nombre inglés del ave.

El combatiente es una ave limícola de la gran familia Scolopacidae , las típicas aves playeras. Investigaciones recientes sugieren que sus parientes más cercanos son el andarríos piquiancho, Calidris falcinellus , y el andarríos colipinto, Calidris acuminata . [2] No tiene subespecies reconocidas ni variantes geográficas. [3]

Esta especie fue descrita por primera vez por Carl Linnaeus en su Systema Naturae en 1758 como Tringa pugnax . [4] Fue trasladada al género monotípico Philomachus por el naturalista alemán Blasius Merrem en 1804. [5] Investigaciones de ADN más recientes han demostrado que encaja cómodamente en el género de limícolas Calidris . [2] El nombre del género proviene del griego antiguo kalidris o skalidris , un término utilizado por Aristóteles para algunas aves acuáticas de color gris. [6] El epíteto específico se refiere al comportamiento agresivo del ave en sus zonas de apareamiento : pugnax del término latino para "combativo". [7]

El nombre original en inglés de esta ave, que data de al menos 1465, es ree , tal vez derivado de un término dialéctico que significa "frenético"; [8] un nombre posterior reeve , que todavía se usa para la hembra, es de origen desconocido, pero puede derivar de shire-reeve , un oficial feudal, comparando el plumaje extravagante del macho con las túnicas del funcionario. El nombre actual se registró por primera vez en 1634 y se deriva de ruff , un collar exagerado de moda desde mediados del siglo XVI hasta mediados del siglo XVII, ya que las plumas ornamentales del cuello del ave macho se asemejan a la corbata. [9]

Descripción

El combatiente tiene una apariencia distintiva de salsera , con una cabeza pequeña, pico de longitud media, cuello alargado y cuerpo panzudo. Tiene patas largas que son de color variable, siendo de color verde oscuro en los juveniles, rosa a naranja en los adultos, y algunos machos tienen patas de color naranja rojizo solo durante la temporada de reproducción. [3] En vuelo, tiene un movimiento de ala más profundo y lento que otras aves limícolas de tamaño similar, y muestra una barra blanca delgada e indistinta en el ala y óvalos blancos en los lados de la cola. [10] La especie muestra dimorfismo sexual . Aunque un pequeño porcentaje de machos se parecen a las hembras, [11] el macho típico es mucho más grande que la hembra y tiene un elaborado plumaje nupcial. Los machos miden entre 29 y 32 cm (11 y 13 pulgadas) de largo con una envergadura de 54 a 60 cm (21 a 24 pulgadas), [10] y pesan alrededor de 180 g (6,3 oz). [12] En la temporada de cría de mayo a junio, las patas, el pico y la piel facial desnuda y verrugosa del macho son de color naranja, y tiene mechones distintivos en la cabeza y una gola en el cuello. Estos adornos varían en cada ave, siendo negros, castaños o blancos, con la coloración sólida, barrada o irregular. [10] El dorso de color marrón grisáceo tiene un patrón similar a escamas, a menudo con plumas negras o castañas, y las partes inferiores son blancas con una gran cantidad de negro en el pecho. [3] Se cree que la variabilidad extrema del plumaje nupcial principal se desarrolló para facilitar el reconocimiento individual en una especie que tiene exhibiciones reproductivas comunitarias, pero que generalmente es muda. [13]

Fuera de la época reproductiva, el macho pierde la decoración de la cabeza y el cuello y la piel desnuda de la cara, y las patas y el pico se vuelven más opacos. Las partes superiores son de color marrón grisáceo y las inferiores son blancas con manchas grises en el pecho y los flancos. [10]

Macho territorial en plumaje nupcial con la cabeza apuntando hacia abajo, mostrando el collar marrón y las plumas de la espalda erguidas en exhibición.
Macho territorial en plumaje nupcial

Las hembras, o "reeve", miden entre 22 y 26 cm (8,7 y 10,2 pulgadas) de largo y entre 46 y 49 cm (18 y 19 pulgadas) de envergadura, [10] y pesan alrededor de 110 g (3,9 oz). [12] En el plumaje nupcial, tienen las partes superiores de color marrón grisáceo con plumas con flecos blancos y centros oscuros. El pecho y los flancos están manchados de negro de forma variable. En invierno, el plumaje de las hembras es similar al del macho, pero los sexos se distinguen por su tamaño. [3] El plumaje del gorguera juvenil se parece al del adulto no reproductor, pero tiene las partes superiores con un patrón ordenado, similar a escamas, con centros de plumas oscuros y un fuerte tinte beige en las partes inferiores. [10]

Los machos adultos comienzan a mudar el plumaje principal antes de regresar a las áreas de cría, y la proporción de aves con adornos en la cabeza y el cuello aumenta gradualmente durante la primavera. Las aves de segundo año se quedan atrás de los adultos en el desarrollo del plumaje nupcial. Tienen una masa corporal menor y un aumento de peso más lento que los adultos, y tal vez las demandas a las que se ven sometidas sus reservas de energía durante el vuelo migratorio sean la razón principal de la muda tardía. [14]

Los gorriones de ambos sexos tienen una etapa de muda adicional entre el plumaje de invierno y el último plumaje de verano, un fenómeno que también se observa en la aguja colipinta . Antes de desarrollar todo el elegante plumaje de invierno con gorriones y mechones de colores, los machos reemplazan parte de su plumaje de invierno con plumas rayadas. Las hembras también desarrollan una mezcla de plumas de invierno y rayadas antes de alcanzar su apariencia de verano. El plumaje nupcial final del macho es el resultado del reemplazo de las plumas de invierno y rayadas, pero la hembra conserva las plumas rayadas y reemplaza solo las plumas de invierno para alcanzar su plumaje de verano. El plumaje prenupcial rayado puede representar la apariencia reproductiva original de esta especie, ya que las vistosas plumas nupciales del macho evolucionaron más tarde bajo fuertes presiones de selección sexual . [15]

Los machos adultos y la mayoría de las hembras adultas comienzan su muda preinvernal antes de regresar al sur, pero completan la mayor parte del reemplazo de plumas en las zonas de invernada. En Kenia , los machos mudan entre 3 y 4 semanas antes que las hembras y terminan antes de diciembre, mientras que las hembras suelen completar el reemplazo de plumas durante diciembre y principios de enero. Los juveniles mudan su primer plumaje corporal de verano al plumaje de invierno entre finales de septiembre y noviembre, y luego experimentan una muda prenupcial similar en tiempo y duración a la de los adultos, y a menudo producen un aspecto de colores tan brillantes como el de los adultos. [16]

Hay otras dos aves limícolas que pueden confundirse con el combatiente. El andarríos colipinto juvenil es un poco más pequeño que una hembra juvenil de combatiente y tiene un pecho similar de color naranja intenso, pero el combatiente es más delgado, con un cuello y patas más largos, una cabeza más redondeada y una cara mucho más sencilla. [17] El andarríos pechirrojo también se parece a un combatiente juvenil pequeño, pero incluso la hembra de combatiente es notablemente más grande que el andarríos, con un pico más largo, un cuerpo más redondeado y partes superiores con patrones escamosos. [18]

Distribución y hábitat

Un macho satélite de collar blanco y un macho territorial de collar marrón se exhiben mutuamente. Dos machos más se ven en el fondo y una hembra en primer plano.
Ilustración de un lek de Johann Friedrich Naumann (1780-1857)

El combatiente es una especie migratoria que se reproduce en humedales en las regiones más frías del norte de Eurasia y pasa el invierno septentrional en los trópicos , principalmente en África. Algunos criadores siberianos emprenden un viaje anual de ida y vuelta de hasta 30 000 km (19 000 mi) hasta las zonas de invernada de África occidental. [19] Existe una superposición limitada de las áreas de distribución de verano e invierno en Europa occidental. [3] El combatiente se reproduce en extensas marismas de agua dulce de tierras bajas y pastizales húmedos. [3] Evita la tundra árida y las áreas muy afectadas por el clima severo, prefiriendo pantanos con montículos y deltas con aguas poco profundas. Las áreas más húmedas proporcionan una fuente de alimento, los montículos y las laderas pueden usarse para leks y las áreas secas con juncos o matorrales bajos ofrecen sitios de anidación. [20] Un estudio húngaro mostró que el pastoreo moderadamente intensivo de pastizales, con más de una vaca por hectárea (2,5 acres), atraía más parejas anidadoras. [21] Cuando no se reproducen, las aves utilizan una gama más amplia de humedales poco profundos, como campos irrigados , márgenes de lagos, hundimientos mineros y otras tierras inundables. Los pastizales secos, las marismas mareales y la costa se utilizan con menos frecuencia. [20] La densidad puede alcanzar 129 individuos por kilómetro cuadrado (334 por milla cuadrada), pero por lo general es mucho menor. [22]

El combatiente se reproduce en Europa y Asia, desde Escandinavia y Gran Bretaña hasta casi el Pacífico. En Europa se encuentra en zonas templadas frías, pero en su área de distribución rusa es una especie ártica, que se encuentra principalmente al norte de los 65° N. La mayor cantidad de ejemplares se reproduce en Rusia (más de un millón de parejas), Suecia (61.000 parejas), Finlandia (39.000 parejas) y Noruega (14.000 parejas). Aunque también se reproduce desde el este de Gran Bretaña a través de los Países Bajos hasta Polonia, Alemania y Dinamarca, hay menos de 2.000 parejas en estas áreas más meridionales. [23]

Ocho pájaros de plumaje invernal en un estanque en la India.
Invernando en la India

Es muy gregario durante la migración, viajando en grandes bandadas que pueden contener cientos o miles de individuos. Enormes grupos densos se forman en las zonas de invernada; [21] una bandada en Senegal contenía un millón de aves. [3] Una minoría inverna más al este en Birmania, el sur de China, [3] Nueva Guinea y partes dispersas del sur de Australia, [24] o en las costas atlánticas y mediterráneas de Europa. En Gran Bretaña y partes de la Europa occidental costera, donde las áreas de reproducción e invernada se superponen, las aves pueden estar presentes durante todo el año. [20] Las aves no reproductoras también pueden permanecer todo el año en los cuarteles de invernada tropicales. El combatiente es un visitante poco común de Alaska (donde se ha reproducido ocasionalmente), Canadá y los estados contiguos de los EE. UU., y ha vagado a Islandia, América Central, el norte de Sudamérica, Madagascar y Nueva Zelanda. [3] [25] Se ha registrado que se reproduce bien al sur de su área de distribución principal en el norte de Kazajstán , una importante zona de escala migratoria. [26] [27]

El macho, que no participa en la nidificación ni en el cuidado de los polluelos, abandona las zonas de cría a finales de junio o principios de julio, seguido más tarde en julio por la hembra y los juveniles. [28] Los machos suelen realizar vuelos más cortos e invernar más al norte que las hembras; por ejemplo, prácticamente todos los combatientes invernantes en Gran Bretaña son machos, [29] mientras que en Kenia la mayoría son hembras. [16] Muchas especies migratorias utilizan esta estrategia de invernada diferencial, ya que reduce la competencia alimentaria entre los sexos y permite a los machos territoriales llegar a las zonas de cría lo antes posible, mejorando sus posibilidades de apareamiento exitoso. Los combatientes machos también pueden tolerar condiciones invernales más frías porque son más grandes que las hembras. [29]

Las aves que regresan al norte en primavera a través del Mediterráneo central parecen seguir una ruta bien definida. Cada año se forman grandes concentraciones de combatientes en lugares de parada específicos para alimentarse, y los individuos marcados con anillos o tinte reaparecen en años posteriores. Los lugares de reabastecimiento están más cerca entre sí que la distancia máxima teórica de viaje calculada a partir de la masa corporal media, y proporcionan evidencia de una estrategia de migración que utiliza sitios intermedios preferidos. [28] El combatiente almacena grasa como combustible, pero a diferencia de los mamíferos, utiliza lípidos como fuente principal de energía para el ejercicio (incluida la migración) y, cuando es necesario, se mantiene caliente temblando; sin embargo, se han realizado pocas investigaciones sobre los mecanismos por los que oxidan los lípidos. [19]

Comportamiento

Apareamiento

Ruff en Nederlandsche Vogelen ,
vol. 1 (1770)

Los machos se exhiben durante la temporada de cría en un lek en una arena tradicional abierta con pasto. El ruff es una de las pocas especies de lekking en las que la exhibición se dirige principalmente a otros machos en lugar de a las hembras, y se encuentra entre el pequeño porcentaje de aves en las que los machos tienen variaciones bien marcadas y heredadas en el plumaje y el comportamiento de apareamiento. [30] [31] Hay tres formas masculinas: los machos territoriales típicos, los machos satélites que tienen un gorguera blanca en el cuello y una variante muy rara con plumaje similar al de la hembra. El comportamiento y la apariencia de un macho individual permanecen constantes a lo largo de su vida adulta y están determinados por sus genes (véase §Biología de la variación entre machos).

Los machos territoriales, aproximadamente el 84% del total, tienen gorgueras de color negro o castaño intenso y delimitan y ocupan pequeños territorios de apareamiento en el lek. Cortejan activamente a las hembras y muestran un alto grado de agresividad hacia otros machos residentes; [20] Entre 5 y 20 machos territoriales ocupan cada uno un área del lek de aproximadamente 1 m (1,1 yardas) de ancho, generalmente con tierra desnuda en el centro. Realizan una exhibición elaborada que incluye aleteo, saltos, pararse erguidos, agacharse con la gorguera erguida o arremeter contra sus rivales. [10] Por lo general, son silenciosos incluso cuando se exhiben, aunque ocasionalmente pueden emitir un suave gue-gue-gue . [20]

Los machos territoriales son muy fieles a su lugar de residencia; el 90% de ellos regresan a los mismos lugares de lekking en temporadas posteriores, siendo los machos más dominantes los que tienen más probabilidades de reaparecer. Los machos fieles al lugar de residencia pueden adquirir información precisa sobre las habilidades competitivas de otros machos, lo que lleva a relaciones de dominio bien desarrolladas. Estas relaciones estables reducen los conflictos y el riesgo de lesiones, y los niveles consecuentes de agresión masculina son menos propensos a asustar a las hembras. Los machos territoriales de menor rango también se benefician de la fidelidad al lugar de residencia, ya que pueden permanecer en los leks mientras esperan que los machos superiores finalmente los abandonen. [32]

Los machos satélites, aproximadamente el 16% del número total, tienen gorgueras blancas o moteadas y no ocupan territorios; entran en los leks e intentan aparearse con las hembras que visitan los territorios ocupados por los machos residentes. [33] Los machos residentes toleran a las aves satélite porque, aunque son competidores para aparearse con las hembras, la presencia de ambos tipos de machos en un territorio atrae a hembras adicionales. [34] [35] Las hembras también prefieren leks más grandes, [36] y leks rodeados de plantas más altas, que brindan un mejor hábitat para anidar. [37]

Un macho satélite visto de frente, mostrando partes inferiores blancas y un collar blanco.
Macho satélite con gorguera blanca

Aunque los machos satélites son, en promedio, ligeramente más pequeños y ligeros que los residentes, la nutrición de los polluelos no influye, como se creía anteriormente, en la estrategia de apareamiento; más bien, la estrategia de apareamiento heredada influye en el tamaño corporal. Los polluelos de tipo residente, si se les proporciona la misma cantidad de alimento, crecerán más pesados ​​que los polluelos de tipo satélite. Los machos satélite no tienen que gastar energía para defender un territorio y pueden pasar más tiempo buscando comida, por lo que no necesitan ser tan voluminosos como los residentes; de hecho, dado que vuelan más, el peso adicional tendría un costo fisiológico. [33]

En 2006 se describió por primera vez un tercer tipo de macho: un imitador permanente de hembras, el primero de este tipo que se ha descrito en un ave. Alrededor del 1% de los machos son pequeños, de tamaño intermedio entre machos y hembras, y no desarrollan el elaborado plumaje nupcial de los machos territoriales y satélites, aunque tienen testículos internos mucho más grandes que los machos con collar. [11] Aunque los machos de la mayoría de las especies de aves que cazan leks tienen testículos relativamente pequeños para su tamaño, los machos con collar tienen los testículos desproporcionadamente más grandes de todas las aves. [38]

Este macho críptico, o "faeder" ( en inglés antiguo "padre") obtiene acceso a los territorios de apareamiento junto con las hembras, y "roba" apareamientos cuando las hembras se agachan para solicitar la cópula. [11] El faeder muda al plumaje prenupcial masculino con plumas rayadas, pero no continúa desarrollando las plumas ornamentales de los machos más comunes. Como se describió anteriormente, se cree que esta etapa muestra el plumaje reproductivo masculino original, antes de que evolucionaran otros tipos de machos. Un faeder se puede distinguir en la mano por la longitud de sus alas, que es intermedia entre las de los machos y las hembras que se exhiben. [39] A pesar de su apariencia femenina, los faeders migran con los machos lekking más grandes y pasan el invierno con ellos. [40] Los faeders a veces son montados por machos independientes o satélites, pero a menudo están "en la parte superior" en las montas homosexuales como los machos con collar, lo que sugiere que su verdadera identidad es conocida por los otros machos. Las hembras nunca montan a los machos. [11] Las hembras a menudo parecen preferir aparearse con faeders a copular con los machos más comunes, y estos machos también copulan con faeders (y viceversa ) relativamente más a menudo que con hembras. Las cópulas homosexuales pueden atraer a las hembras al lek, al igual que la presencia de machos satélites. [41]

No todo el apareamiento tiene lugar en el lek, ya que solo una minoría de los machos asiste a un lek activo. Como estrategias alternativas, los machos también pueden perseguir directamente a las hembras ("siguiéndolas") o esperarlas cuando se acercan a buenos sitios de alimentación ("interceptándolas"). Los machos alternaron entre las tres tácticas, siendo más propensos a asistir a un lek cuando la tasa de cópula del día anterior fue alta o cuando había menos hembras disponibles después de que había comenzado la anidación. Las tasas de lekking fueron bajas en el clima frío a principios de la temporada, cuando los machos fuera del lek pasaban la mayor parte del tiempo alimentándose. [42]

El nivel de poliandria en el combatiente es el más alto conocido para cualquier especie de ave que practica el lekking y para cualquier ave playera. Más de la mitad de las hembras que practican el lekking se aparean con más de un macho y tienen puestas fertilizadas por ellos, y las hembras individuales se aparean con machos de ambos morfos conductuales principales con más frecuencia de lo esperado por casualidad. En las especies que practican el lekking, las hembras pueden elegir pareja sin correr el riesgo de perder el apoyo de los machos en la anidación y la crianza de los polluelos, ya que los machos no participan en la crianza de la cría de todos modos. En ausencia de este costo, si la poliandria es ventajosa, se esperaría que se produzca a una tasa mayor en las especies que practican el lekking que entre las especies que se unen en pareja. [43]

Genética de la variación entre machos

Esqueleto de un gorguera

Como se indicó anteriormente, el gorguera tiene tres formas masculinas, que difieren en comportamiento de apareamiento y en apariencia: los machos territoriales típicos que tienen una gorguera de cuello oscura, los machos satélite que tienen una gorguera de cuello blanca y los muy raros machos crípticos conocidos como "faeders" que tienen plumaje similar al de la hembra. El comportamiento y la apariencia de cada macho individual permanecen constantes a lo largo de su vida adulta y están determinados por un simple polimorfismo genético . [33] El comportamiento y la apariencia territoriales son recesivos al comportamiento y la apariencia satélite, [43] mientras que los resultados preliminares de la investigación sugieren que las características de los faeders están controladas genéticamente por un solo gen dominante. [44] Originalmente se pensó que la diferencia entre los machos territoriales y los satélites se debía a un factor genético ligado al sexo, pero de hecho el locus genético relevante para la estrategia de apareamiento se encuentra en un autosoma o cromosoma no sexual . Eso significa que ambos sexos pueden portar las dos formas diferentes del gen, no solo los machos. La hembra normalmente no muestra evidencia de su tipo genético, pero cuando se les dan implantes de testosterona , muestran el comportamiento masculino correspondiente a su genotipo . [45] Este comportamiento vinculado a la testosterona es inusual en las aves, donde las características sexuales externas normalmente están determinadas por la presencia o ausencia de estrógeno . [46]

En 2016, dos estudios señalaron además la región responsable en el cromosoma 11 y un reordenamiento cromosómico de 4,5 Mb que lo cubría. [47] [48] Los científicos pudieron demostrar que el primer cambio genético ocurrió hace 3,8 millones de años en el cromosoma residente , cuando una parte de este se desprendió y se reintrodujo en la dirección incorrecta. Esta inversión creó el alelo faeder . Hace unos 500.000 años, otro raro evento de recombinación de faeder y el alelo residente en la misma región invertida condujo al alelo satélite. La inversión de 4,5 Mb cubre 90 genes, uno de ellos es el gen codificador del centrómero N- CENPN -, que se encuentra exactamente en uno de los puntos de ruptura de la inversión . La inactivación del gen tiene graves efectos nocivos y los datos de pedigrí de una colonia de combatientes cautiva sugieren que la inversión es letal homocigótica . En el transcurso de los últimos 3,8 millones de años, se han acumulado más mutaciones dentro de la inversión, es decir, tres deleciones que van desde 3,3 a 17,6 kb . Dos de estas deleciones eliminan elementos evolutivamente altamente conservados cerca de dos genes, HSD17B2 y SDR42E1, ambos con papeles importantes en el metabolismo de las hormonas esteroides . Las mediciones hormonales alrededor del momento del apareamiento mostraron que mientras que los residentes tienen un aumento brusco de testosterona , los faeders y los satélites solo experimentan niveles más altos de androstenediona , una sustancia que se considera un intermediario en la biosíntesis de testosterona . Los autores concluyen que una o más de las deleciones actúan como una mutación reguladora que actúa en cis que altera la expresión de uno o ambos genes y eventualmente contribuye a los diferentes fenotipos y comportamientos masculinos. [48]

Anidación y supervivencia

Huevos, Colección del Museo de Wiesbaden
Una corneja negra picoteando un pequeño trozo de hierba corta. Esta especie ataca los nidos de las aves limícolas de los humedales en busca de huevos y polluelos.
La corneja negra ataca los nidos de las aves limícolas de humedales en busca de huevos y crías.

El nido es un agujero poco profundo en el suelo cubierto de hojas y tallos de hierba, y oculto entre plantas de pantano o hierba alta hasta 400 m (440 yd) del lek. La nidificación es solitaria, aunque varias hembras pueden poner huevos en las inmediaciones de un lek. [3] [20] Los huevos son ligeramente brillantes, de color verde u oliva, y están marcados con manchas oscuras; se ponen desde mediados de marzo hasta principios de junio, dependiendo de la latitud. [20]

La puesta típica consta de cuatro huevos, cada uno de los cuales mide 44 mm × 31 mm (1,7 in × 1,2 in) de tamaño y pesa 21,0 g (0,74 oz) de los cuales el 5% es cáscara. La incubación la realiza solo la hembra y el tiempo hasta la eclosión es de 20 a 23 días, con otros 25 a 28 días hasta que salen del nido. [12] Los polluelos precoces tienen el plumón de color ante y castaño, veteado y barrado de negro y cubierto de blanco; [49] se alimentan de una variedad de pequeños invertebrados, pero son empollados por la hembra. [50] Se cría una nidada cada año. [12]

Los combatientes suelen mostrar una marcada desigualdad en el número de individuos de cada sexo. Un estudio de ejemplares jóvenes en Finlandia reveló que solo el 34% eran machos y el 1% eran machos jóvenes. [51] Parece que las hembras producen una mayor proporción de machos en la etapa de huevo cuando están en malas condiciones físicas. Cuando las hembras están en mejores condiciones, cualquier sesgo en la proporción de sexos es menor o inexistente. [52]

Los depredadores de las aves limícolas que se reproducen en pastizales húmedos incluyen aves como gaviotas grandes, cuervos comunes , cornejas carroñeras y encapuchadas , y págalos grandes y árticos ; los zorros capturan ocasionalmente aves limícolas, y se desconoce el impacto de los gatos salvajes y los armiños. [53] [54] [55] El pastoreo excesivo puede aumentar la depredación al hacer que los nidos sean más fáciles de encontrar. [55] En cautiverio, las principales causas de mortalidad de los polluelos fueron la muerte súbita relacionada con el estrés y el síndrome del cuello torcido . [50] Los adultos parecen mostrar poca evidencia de parásitos externos , [56] pero pueden tener niveles significativos de enfermedad en sus áreas de invernada tropicales, [57] incluida la malaria aviar en sus hábitats de agua dulce interiores, [57] por lo que se podría esperar que invirtieran fuertemente en sus sistemas inmunológicos ; [58] Sin embargo, un estudio de 2006 que analizó la sangre de combatientes migratorios interceptados en Frisia mostró que esta ave en realidad tiene niveles bajos e inexplicables de respuestas inmunes en al menos una medida de resistencia. [59] El combatiente puede reproducirse a partir de su segundo año, y la esperanza de vida promedio de las aves que han pasado la etapa de polluelo es de aproximadamente 4,4 años, [60] aunque un ave finlandesa vivió un récord de 13 años y 11 meses. [12]

Alimentación

El combatiente normalmente se alimenta con un paso firme y picoteando, seleccionando los alimentos con la vista, pero también puede vadear profundamente y sumergir su cabeza. En lagos salinos en África Oriental, a menudo nada como un falaropo , recogiendo los alimentos de la superficie. [3] Se alimenta tanto de noche como de día. [61] Se cree que el combatiente usa señales tanto visuales como auditivas para encontrar presas. [62] Cuando se alimenta, el combatiente con frecuencia levanta las plumas de su espalda, produciendo un pico puntiagudo suelto en la espalda; este hábito lo comparte solo la aguja colinegra. [10]

Un campo de arroz inundado en Tamil Nadu. Los arrozales son una zona de alimentación invernal preferida por los combatientes
Los arrozales son una zona de alimentación privilegiada en invierno.

Durante la época de cría, la dieta del combatiente consiste casi exclusivamente en adultos y larvas de insectos terrestres y acuáticos como escarabajos y moscas. Durante la migración y durante el invierno, el combatiente come insectos (incluyendo tricópteros , escarabajos acuáticos, efímeras y saltamontes), crustáceos, arañas, moluscos, gusanos, ranas, peces pequeños y también semillas de arroz y otros cereales, juncos, hierbas y plantas acuáticas. [21] Las aves migratorias en Italia variaban su dieta según lo que había disponible en cada sitio de escala. Se encontraron material vegetal acuático verde, arroz y maíz derramados, moscas y escarabajos, junto con cantidades variables de arena. [63] En las principales zonas de invernada en África occidental, el arroz es un alimento favorito durante la última parte de la temporada cuando los arrozales se secan. [64]

Justo antes de la migración, el combatiente aumenta su masa corporal a un ritmo de aproximadamente un 1% al día, mucho más lento que las agujas colipintas que se reproducen en Alaska, que engordan a un ritmo cuatro veces mayor. Se cree que esto se debe a que la aguja colipinta no puede utilizar las zonas de reabastecimiento para alimentarse en su vuelo transpacífico, mientras que el combatiente puede hacer paradas regulares y tomar alimento durante la migración terrestre. Por la misma razón, el combatiente no encoge fisiológicamente sus órganos digestivos para reducir el peso corporal antes de migrar, a diferencia de la aguja. [65]

Relación con los humanos

Dibujo en blanco y negro de 1897 de un grupo de combatientes que se dirigen hacia una zona donde se ha colocado un cebo con comida. Algunos vuelan hacia la comida. Hay una red en el suelo junto a la zona de alimentación.
Ilustración de 1897 de combatientes atrapados con una red para alimentarse

Antiguamente, en Inglaterra se capturaban grandes cantidades de combatientes para comer; en una ocasión, se sirvieron 2400 en el banquete de entronización del arzobispo Neville en 1465. Las aves eran capturadas con redes mientras se las cazaba, y a veces se las engordaba con pan, leche y semillas en corrales antes de prepararlas para la mesa. [9] [66]

...si se requiere rapidez, se les añade azúcar, lo que los convierte en quince días en un trozo de grasa: luego se venden por dos chelines o media corona cada uno... El método para matarlos es cortándoles la cabeza con un par de tijeras [ sic ], la cantidad de sangre que sale es muy grande, considerando el tamaño del ave. Se los adereza como a la becada, con sus intestinos; y, cuando se los mata en el momento crítico, dicen los epicúreos, se los considera el bocado más delicioso de todos. [66]

El alto costo para las aves reproductoras, junto con la pérdida de hábitat a través del drenaje y la recolección por parte de cazadores de trofeos y recolectores de huevos del siglo XIX, significó que la especie casi se extinguió en Inglaterra en la década de 1880, aunque la recolonización en pequeñas cantidades ha ocurrido desde 1963. [9] [12] [49] El drenaje de humedales desde el siglo XIX en adelante en el sur de Suecia ha resultado en la desaparición del combatiente de muchas áreas allí, aunque sigue siendo común en el norte del país. [67] El uso de insecticidas y el drenaje de humedales ha llevado a una disminución en el número de combatientes en Dinamarca desde principios del siglo XX. [68] Todavía hay áreas donde el combatiente y otras aves de humedales son cazadas legalmente o de otra manera para alimentarse. [69] [70] [71] Un ejemplo a gran escala es la captura de más de un millón de aves acuáticas (incluyendo combatientes) en un solo año en el lago Chilwa en Malawi . [72]

Aunque esta ave se alimenta de arroz en sus zonas de hibernación, donde puede llegar a representar casi el 40% de su dieta, se alimenta principalmente de desechos y residuos de los cultivos y la trilla, no de granos cosechables. A veces se la ha considerado una plaga, pero la profundidad del agua y la presencia de presas invertebradas en el período económico de principios del invierno significan que la ave limícola tiene poco efecto en el rendimiento de los cultivos. [73]

Estado de conservación

El combatiente tiene una amplia distribución, estimada en 1-10 millones de kilómetros cuadrados (0,38-3,8 millones de millas cuadradas) y una población de al menos 2.000.000 de aves. La población europea de 200.000-510.000 parejas, que ocupa más de la mitad del área de reproducción total, parece haber disminuido hasta un 30% en diez años, pero esto puede reflejar cambios geográficos en las poblaciones reproductoras. El combatiente fue evaluado por última vez en 2016 a escala mundial y está catalogado como una especie de menor preocupación . [1] En 2021, la UICN evaluó la población europea del combatiente como casi amenazada , [74] lo que podría reflejar posteriormente un ascenso de la especie en la lista.

Un solo macho con plumaje invernal mirando hacia la derecha sobre un pasto corto en la India. Las partes superiores son de color marrón grisáceo con bordes de plumas blancas prominentes y las partes inferiores son blancas.
Macho en plumaje no reproductivo en la India

Las poblaciones reproductoras más importantes de Europa, en Rusia y Suecia, son estables, y el área de reproducción en Noruega se ha expandido hacia el sur, pero las poblaciones se han reducido a menos de la mitad en Finlandia, Estonia, Polonia, Letonia y los Países Bajos. Aunque las pequeñas poblaciones en estos países tienen una importancia general limitada, el declive es una continuación de la tendencia hacia la contracción del área de reproducción que se ha producido durante los dos últimos siglos. La caída de las cifras en Europa se ha atribuido al drenaje, al aumento del uso de fertilizantes, a la pérdida de lugares de reproducción que antes estaban segados o pastoreados y a la caza excesiva. [23]

Los fósiles del Pleistoceno sugieren que esta especie se reprodujo más al sur de Europa en los períodos fríos entre glaciaciones que en la actualidad. [75] Su sensibilidad al cambio climático, así como a los niveles del nivel freático y la velocidad del crecimiento de la vegetación, ha llevado a sugerir que su área de distribución se ve afectada por el calentamiento global, y el combatiente podría actuar como una especie indicadora para monitorear el cambio climático. [76] Las amenazas potenciales para esta especie también pueden incluir brotes de enfermedades a las que es susceptible, como la influenza , el botulismo y la malaria aviar . [21]

El combatiente es una de las especies a las que se aplica el Acuerdo sobre la conservación de las aves acuáticas migratorias de África y Eurasia (AEWA), donde se le asigna la categoría 2c; es decir, las poblaciones que necesitan atención especial porque están mostrando "un declive significativo a largo plazo" en gran parte de su área de distribución. [77] Esto compromete a los signatarios a regular la captura de especies incluidas en la lista o de sus huevos, a establecer áreas protegidas para conservar los hábitats de las especies incluidas en la lista, a regular la caza y a monitorear las poblaciones de las aves en cuestión. [78]


Notas

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Lectura adicional

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  • Gibson, R.; Baker, A. (2012). "Múltiples secuencias de genes resuelven relaciones filogenéticas en el suborden de aves playeras Scolopaci (Aves: Charadriiformes)". Filogenética molecular y evolución . 64 (1): 66–72. Bibcode :2012MolPE..64...66G. doi :10.1016/j.ympev.2012.03.008. PMID  22491071.
Wikimedia Commons tiene medios relacionados con Calidris pugnax .
Wikispecies tiene información relacionada con Philomachus pugnax .
Wikisource tiene el texto del artículo Ruff de la Enciclopedia Americana de 1920 .
  • Texto sobre especies de combatientes en el Atlas de las aves de África Austral
  • Introducción e investigación sobre la estrategia de apareamiento de los cuervos
  • Gorgueras en sellos postales: www.birdtheme.org y www.bird-stamps.org [usurpadas]
  • Envejecimiento y sexado (PDF; 2,0 MB) por Javier Blasco-Zumeta y Gerd-Michael Heinze
  • "Calidris pugnax". Base de datos Avibase .
  • "Ruff media". Colección de aves de Internet .
  • Galería de fotos de Ruff en VIREO (Universidad de Drexel)
  • Mapa interactivo del área de distribución de Calidris pugnax en los mapas de la Lista Roja de la UICN
  • Grabaciones de audio de Ruff en Xeno-canto .
  • Philomachus pugnax en Guía de campo: aves del mundo en Flickr
  • Medios de comunicación de Ruff de ARKive
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