Columna de dominancia ocular

Las columnas de dominancia ocular son franjas de neuronas en la corteza visual de ciertos mamíferos (incluidos los humanos [1] ) que responden preferentemente a la información de un ojo o del otro. [2] Las columnas abarcan múltiples capas corticales y están dispuestas en un patrón de rayas a lo largo de la superficie de la corteza estriada (V1). Las rayas se encuentran perpendiculares a las columnas de orientación .

Las columnas de dominancia ocular fueron importantes en los primeros estudios de plasticidad cortical , ya que se encontró que la privación monocular hace que las columnas se degraden, y el ojo no privado asume el control de más células corticales . [3]

Se cree que las columnas de dominancia ocular deben ser importantes en la visión binocular . Sin embargo, sorprendentemente, muchos monos ardilla carecen total o parcialmente de columnas de dominancia ocular, lo que no sería de esperar si son útiles. Esto ha llevado a algunos a preguntarse si tienen una finalidad o son simplemente un subproducto del desarrollo . [4]

Historia

Descubrimiento

Las columnas de dominancia ocular fueron descubiertas en la década de 1960 por Hubel y Wiesel como parte de su trabajo ganador del premio Nobel sobre la estructura de la corteza visual en gatos . Desde entonces, se han encontrado columnas de dominancia ocular en muchos animales, como hurones , macacos y humanos . [2] Cabe destacar que también están ausentes en muchos animales con visión binocular , como las ratas . [5]

Estructura

Una simulación del patrón de columna de dominancia ocular , como podría verse si la superficie de V1 estuviera coloreada según la preferencia del ojo.
Un mapa típico de la relación entre la dominancia ocular, la orientación y la citocromo oxidasa . Las áreas oscuras y claras representan neuronas que responden preferentemente al ojo izquierdo y derecho. Los colores representan la selectividad de la orientación [nota 1] de las neuronas. Las áreas delineadas en blanco tienen altos niveles de citocromo oxidasa (función aún no establecida). [4] Observe que los centros de orientación " remolinos " y las manchas de citocromo oxidasa tienden a estar en línea con los centros de las columnas de dominancia ocular, pero no hay una relación obvia entre la orientación y la citocromo oxidasa.

Las columnas de dominancia ocular son regiones con forma de franja de la corteza visual primaria que se encuentran perpendiculares a las columnas de orientación, [6] como se puede ver en la figura adjunta. Diferentes especies tienen morfologías y niveles de organización algo diferentes. Por ejemplo, los humanos , los gatos , los hurones y los macacos tienen columnas bastante bien definidas, mientras que los monos ardilla tienen columnas bastante variables . Incluso hay variación en la expresión en individuos de la misma especie y en diferentes partes de la corteza del mismo individuo. [4] [7] Las columnas están inervadas por la entrada del núcleo geniculado lateral (LGN) en la capa cortical 4 y tienen proyecciones principalmente recíprocas a muchas otras partes de la corteza visual. [8]

Relación con otras características de V1

Las columnas de dominancia ocular cubren la corteza visual primaria (estriada) , con la excepción de las regiones monoculares del mapa cortical correspondientes a la visión periférica y el punto ciego . [7] Si las columnas correspondientes a un ojo estuvieran coloreadas, un patrón similar al que se muestra en la figura adjunta sería visible al mirar la superficie de la corteza . Sin embargo, la misma región de la corteza también podría estar coloreada por la dirección del borde al que responde, lo que da como resultado las columnas de orientación , que se disponen en una forma característica de molinete . [nota 2] De manera similar, hay columnas en la corteza que tienen altos niveles de la proteína citocromo oxidasa . Estas se llaman " manchas " de citocromo oxidasa debido a su apariencia dispersa similar a una mancha.

Los tres tipos de columnas están presentes en la corteza visual de los humanos [4] y los macacos [6] , entre otros animales. En los macacos, se encontró que tanto los blobs como los centros de los remolinos tienden a estar en el centro de las columnas de dominancia ocular [6] , pero no se ha encontrado una relación particular entre los centros de los remolinos y los blobs. [6] En los humanos, la disposición de las columnas es similar; sin embargo, los humanos tienen una expresión de columnas algo variable y al menos un sujeto tiene columnas desordenadas similares a las que se encuentran comúnmente en los monos ardilla. [7]

La mayoría de los primeros modelos de las columnas suponían que había "módulos" discretos o " hipercolumnas " que cubrían la corteza y que consistían en una unidad repetitiva que contenía un conjunto completo de columnas de orientación y dominancia ocular. Si bien se pueden construir dichas unidades, el mapa de columnas está tan distorsionado que no hay una estructura repetitiva ni límites claros entre los módulos. [6] Además, prácticamente todas las combinaciones de tener o no tener columnas de orientación, dominancia y citocromo oxidasa se han observado en una u otra especie . [4] Para complicar aún más la cuestión, los monos ardilla no siempre expresan columnas, e incluso cuando lo hacen, las manchas de citocromo oxidasa no están en registro con las columnas de dominancia ocular. [9]

Desarrollo

Formación

Todavía no hay consenso sobre cómo se desarrollan inicialmente las columnas de dominancia ocular . Una posibilidad es que se desarrollen a través del aprendizaje hebbiano desencadenado por la actividad espontánea proveniente de las ondas retinianas en los ojos del feto en desarrollo o del LGN . Otra posibilidad es que las señales de guía axonal puedan guiar la formación, o puede estar en funcionamiento una combinación de mecanismos. Se sabe que las columnas de dominancia ocular se desarrollan antes del nacimiento , lo que indica que si está involucrado un mecanismo dependiente de la actividad, debe funcionar en función de la actividad intrínseca en lugar de depender de la experiencia sensorial . [10] Se sabe que las ondas espontáneas de actividad en la retina ocurren antes del nacimiento y que estas ondas son cruciales para la segregación específica del ojo de las entradas al LGN al correlacionar la actividad de las neuronas cercanas. [11] De manera similar, la activación correlacionada de las ondas retinianas puede dirigir el desarrollo de las columnas de dominancia ocular, que reciben información del LGN. [12] Una actividad espontánea similar en la corteza también puede desempeñar un papel. [12] [13] En cualquier caso, se ha demostrado que alterar las ondas retinianas al menos altera el patrón de las columnas de dominancia ocular. [12]

Plasticidad

Periodos sensibles

Aunque las columnas de dominancia ocular se forman antes del nacimiento, hay un período después del nacimiento, antes llamado " período crítico " y ahora llamado " período sensible ", cuando las columnas de dominancia ocular pueden ser modificadas por plasticidad dependiente de la actividad . Esta plasticidad es tan fuerte que si se bloquean las señales de ambos ojos, las columnas de dominancia ocular se desegregarán por completo. [14] De manera similar, si se cierra un ojo (" privación monocular "), [3] se lo quita [15] (" enucleación ") o se lo silencia [16] durante el período sensible, el tamaño de las columnas correspondientes al ojo quitado se reduce drásticamente.

Modelos

Se han propuesto muchos modelos para explicar el desarrollo y la plasticidad de las columnas de dominancia ocular. En general, estos modelos se pueden dividir en dos categorías: los que postulan la formación mediante quimiotaxis y los que postulan un mecanismo dependiente de la actividad hebbiana . [12] En general, los modelos de quimiotaxis suponen una formación independiente de la actividad mediante la acción de moléculas de guía axonal , y las estructuras solo se refinan más tarde por la actividad, pero ahora se sabe que existen moléculas de guía dependientes de la actividad [17] [18] y modificadoras de la actividad [19] [20] .

Aprendizaje hebbiano modificado

Un modelo importante de la formación de las rayas que se observan en las columnas de dominancia ocular es que se forman por competencia hebbiana entre terminales axónicas. [21] Las columnas de dominancia ocular se parecen a los patrones de Turing , que pueden formarse por mecanismos hebbianos modificados. En un modelo hebbiano normal , si dos neuronas están conectadas a una neurona y se activan juntas, aumentan la fuerza de las sinapsis, "moviendo" [nota 3] [22] las terminales axónicas más cerca. El modelo debe modificarse para incorporar actividad entrante que sea localmente excitatoria e inhibidora de largo alcance, porque si esto no se hace, entonces el ancho de la columna solo dependerá del ancho del árbol axonal, y también la segregación a menudo fallará en presencia de correlación inter ocular. [21] Este modelo básico se ha ampliado desde entonces para que sea más plausible fisiológicamente con la adición de potenciación y depresión a largo plazo , normalización sináptica, [23] liberación de neurotrofina , [24] recaptación , [25] y plasticidad dependiente del tiempo de pico . [26]

Quimiotaxis

Los modelos quimiotácticos postulan la existencia de moléculas de guía axonal que dirigen la formación inicial de las columnas de dominancia ocular. Estas moléculas guiarían los axones a medida que se desarrollan en función de marcadores específicos de los axones de cada ojo. [12] Todos los modelos quimiotácticos deben tener en cuenta los efectos dependientes de la actividad demostrados en el desarrollo posterior, [27] pero se han solicitado porque varias pruebas hacen improbable la formación completamente dependiente de la actividad. En primer lugar, se ha demostrado que las columnas de dominancia ocular en los monos ardilla tienen simetría especular a lo largo de la corteza. Es muy poco probable que esto ocurra por medios dependientes de la actividad porque implica una correlación entre la retina nasal [nota 4] de un ojo y la retina temporal [nota 5] del otro, lo que no se ha observado. Además, el trabajo en perros pastores belgas aquiasmáticos [nota 6] ha demostrado que se pueden formar columnas entre las proyecciones de la retina temporal y nasal del mismo ojo, lo que sugiere claramente un etiquetado nasal-temporal, en lugar de contralateral vs. ipsilateral , lo que sería mucho más fácil de explicar con mecanismos dependientes de la actividad. [28] A pesar de esto, nunca se ha encontrado una etiqueta molecular que dirija la formación de las columnas de dominancia ocular. [12]

Función

Desde hace tiempo se cree que las columnas de dominancia ocular desempeñan algún papel en la visión binocular . [12] Otra función candidata para las columnas de dominancia ocular (y para las columnas en general) es la minimización de las longitudes de conexión y el tiempo de procesamiento, lo que podría ser importante desde el punto de vista evolutivo. [29] Incluso se ha sugerido que las columnas de dominancia ocular no cumplen ninguna función. [4]

Notas

  1. ^ Esto significa, por ejemplo, que las neuronas en las áreas marcadas en rojo se activan más cuando es visible un borde vertical , en verde cuando es visible un borde horizontal, en naranja cuando es visible 45°, etc.
  2. ^ Una analogía muy buena para esto es la idea de colorear un mapa. Al igual que un mapa de Asia podría estar coloreado por religión o por idioma, las columnas no son cosas físicas sino regiones definidas por atributos compartidos. También, al igual que en un mapa de religión, los límites tienden a ser difusos sin una distinción clara entre un área y la siguiente; las columnas a menudo no tienen límites definidos. De manera similar, puede haber superposición, al igual que las personas en la frontera entre Francia y Alemania son una mezcla de hablantes de francés, hablantes de alemán o bilingües . Incluso hay neuronas ocasionales que pertenecen al ojo ipsilateral en una columna contralateral , al igual que se puede encontrar algún hablante de portugués ocasional en China . Alguna vez se creyó que las columnas eran unidades discretas con bordes definidos, pero ahora se prefiere la idea de regiones difusas, en su mayoría continuas.
  3. ^ Las terminales axónicas en realidad no se mueven, pero crecen en tamaño y número según el nivel de actividad; el resultado neto es que la salida de cualquier neurona en particular se mueve a medida que pierde la conexión con una neurona y gana la conexión con otra.
  4. ^ Hacia o cerca de la nariz
  5. ^ Hacia o cerca del templo
  6. ^ No tener quiasma óptico

Véase también

Referencias

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Lectura adicional

  • Carreira-Perpinan, M; Lister, R; Goodhill, G (2005). "Un modelo computacional para el desarrollo de mapas múltiples en la corteza visual primaria". Corteza cerebral . 15 (8): 1222–1233. doi : 10.1093/cercor/bhi004 . PMID  15616135.
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