Alce irlandés
Especies extintas de ciervo

Alce irlandés
Rango temporal: Pleistoceno medio al Holoceno medio .0,45–0,0077 millones  de años
Esqueleto montado
Clasificación científica Editar esta clasificación
Dominio:Eucariota
Reino:Animalia
Filo:Cordados
Clase:Mamíferos
Orden:Artiodáctilos
Familia:Cérvidos
Género:† Megaloceros
Especies:
† M. giganteus
Nombre binomial
† Megaloceros giganteus
( Blumenbach , 1799)
Distribución media temporal de M. giganteus durante el Pleistoceno tardío
Sinónimos
  • Alce gigantea Blumenbach, 1799
  • Cervus hibernus Desmarest, 1820
  • Cervus megaceros ciervo, 1825
  • Megaloceros antiquorum Brookes, 1828
  • Cervus euryceros (Aldrovandi, 1621), Hibbert, 1830
  • Cervus megaceros irlandicus Fischer, 1838
  • Cervus ( Megaceros ) hibernicus Owen, 1844
  • Cervus giganteus Reynolds, 1929
  • Cuervo Megaceros giganteus latifrons , 1935

El alce irlandés ( Megaloceros giganteus ), [1] [2] también llamado ciervo gigante o ciervo irlandés , es una especie extinta de ciervo del género Megaloceros y es uno de los ciervos más grandes que jamás hayan existido. Su área de distribución se extendió por Eurasia durante el Pleistoceno , desde Irlanda (donde se lo conoce por los abundantes restos encontrados en los pantanos) hasta el lago Baikal en Siberia . Los restos más recientes de la especie han sido datados por radiocarbono en unos 7700 años atrás en el oeste de Rusia. [3] [4] Sus astas, que pueden medir 3,5 metros (11 pies) de ancho, son las más grandes conocidas de cualquier ciervo. [5] No está estrechamente relacionado con ninguna de las especies vivas llamadas alce, y se acepta ampliamente que sus parientes vivos más cercanos son los gamos ( Dama ). [5] [6] [7] [8]

Taxonomía

Historial de investigación

Reconstrucción esquelética de 1856

Las primeras descripciones científicas de los restos del animal fueron realizadas por el médico irlandés Thomas Molyneux en 1695, quien identificó las grandes astas de Dardistown —que aparentemente se desenterraban comúnmente en Irlanda— como pertenecientes al alce (conocido como alce en América del Norte), concluyendo que alguna vez fue abundante en la isla. [9] Fue nombrado formalmente por primera vez como Alce gigantea por Johann Friedrich Blumenbach en su Handbuch der Naturgeschichte en 1799, [10] siendo Alce una variante de Alces , el nombre latino para el alce. La descripción original de Blumenbach de Alce gigantea proporciona información bastante escasa sobre la especie, especificando solo que este tipo particular de "alce fósil" proviene de Irlanda y se caracteriza por un tamaño corporal inmenso. Según Blumenbach, [10] la distancia entre las cimas de las astas de ciervos gigantes puede alcanzar los 14 pies (aproximadamente 4,4 m). Esta particularidad mencionada por Blumenbach permitió a Roman Croitor identificar el ejemplar tipo de ciervo gigante [11] que fue figurado y descrito por primera vez en Louthiana de Thomas Wright . [12] El holotipo de Megaloceros giganteus (Blumenbach, 1799) es un cráneo masculino bien conservado con astas excepcionalmente grandes encontrado en los alrededores de Dunleer ( Condado de Louth , Irlanda ). [11] El ejemplar tipo de ciervo gigante está actualmente expuesto en el Castillo de Barmeath donde Thomas Wright lo vio y lo describió por primera vez. [11]

El científico francés Georges Cuvier documentó en 1812 que el alce irlandés no pertenecía a ninguna especie de mamífero actualmente vivo, declarándolo " le plus célèbre de tous les ruminans fósiles " (el más famoso de todos los rumiantes fósiles). [13] En 1827 Joshua Brookes , en un listado de su colección zoológica, nombró al nuevo género Megaloceros (escrito Megalocerus en las ediciones anteriores) en el siguiente pasaje: [14] [15]

Entre otros huesos fósiles, hay dos cráneos extraordinariamente bellos del Megalocerus antiquorum (Mihi). (Irlandés), con cuernos excepcionalmente bellos (en parte restaurados).

—  Joshua Brookes, Brookesian Museum. El Museo de Joshua Brookes, Esq. Preparaciones anatómicas y zoológicas, pág. 20.

La etimología proviene del griego μεγαλος megalos " grande" + κερας keras "cuerno, cornamenta". [16] El tipo y la única especie nombrada en la descripción es Megaloceros antiquorum , basada en restos irlandeses que ahora se consideran pertenecientes a M. giganteus , lo que convierte al primero en un sinónimo menor . Adrian Lister consideró en 1987 que la descripción original era inadecuada para una definición taxonómica. [2] En 1828, Brookes publicó una lista ampliada en forma de catálogo para una próxima subasta, que incluía la frase en latín " Cornibus deciduis palmatis" como descripción de los restos. La publicación de 1828 fue aprobada por la Comisión Internacional de Nomenclatura Zoológica (ICZN) en 1977 como una publicación disponible para la base de la nomenclatura zoológica. [2] Adrian Lister en 1987 juzgó que "la fase " Cornibus deciduis palmatis" constituye una definición suficiente bajo el [ Código Internacional de Nomenclatura Zoológica ] (artículo 12) para validar Megalocerus ". [2] La ortografía original de Megalocerus nunca fue utilizada después de su publicación original. [15]

Reconstrucción obsoleta de 1897 de un ciervo y una cierva irlandeses realizada por Joseph Smit

En 1844 Richard Owen nombró otro sinónimo del alce irlandés, incluyéndolo dentro del recién nombrado subgénero Megaceros , Cervus ( Megaceros ) hibernicus . Se ha sugerido que esto deriva de otro sinónimo menor del alce irlandés descrito por J. Hart en 1825, Cervus megaceros . [2] A pesar de ser un sinónimo menor, Megaloceros permaneció en la oscuridad y Megaceros se convirtió en el nombre de género común para el taxón. [15] La combinación " Megaceros giganteus" estaba en uso en 1871. [17] George Gaylord Simpson en 1945 revivió el nombre original Megaloceros , que se volvió progresivamente más ampliamente utilizado, hasta que una decisión taxonómica en 1989 por el ICZN confirmó la prioridad de Megaloceros sobre Megaceros , y Megaloceros como la ortografía correcta. [15] [18]

Antes del siglo XX, el alce irlandés, que evolucionó a partir de ancestros más pequeños con astas más pequeñas, se consideraba un excelente ejemplo de ortogénesis (evolución dirigida), un mecanismo evolutivo opuesto a la evolución darwiniana en el que las especies sucesivas dentro del linaje se modifican cada vez más en una única dirección indestructible, y la evolución procede en línea recta sin selección natural . Se afirmaba que la ortogénesis había causado una trayectoria evolutiva hacia astas que se hicieron cada vez más grandes, lo que finalmente provocó la extinción de la especie porque las astas crecieron hasta tamaños que inhibieron los hábitos de alimentación adecuados y provocaron que el animal quedara atrapado en las ramas de los árboles. [6] En la década de 1930, la ortogénesis fue cuestionada por los darwinistas liderados por Julian Huxley , quien señaló que el tamaño de las astas no era excesivamente grande y era proporcional al tamaño del cuerpo. [19] [20] La opinión actualmente favorecida es que la selección sexual fue la fuerza impulsora detrás de las astas grandes en lugar de la ortogénesis o la selección natural. [20]

Evolución

Cráneo de M. g. antecedens

M. giganteus pertenece al género Megaloceros . Megaloceros a menudo se ha incluido en la tribu Megacerini, junto con otros géneros a los que a menudo se hace referencia colectivamente como "ciervos gigantes", como Sinomegaceros y Praemegaceros . [21] La taxonomía de los ciervos gigantes carece de consenso, y los nombres de género utilizados para las especies varían sustancialmente entre los autores. [22] [23] El registro más antiguo posible del género es una cornamenta parcial del Pleistoceno temprano MN 17 (2,5-1,8 Ma) del Krai de Stávropol en el Cáucaso Norte de Rusia , a la que se le dio el nombre de M. stavropolensis en 2016, [24] sin embargo, posteriormente se ha sugerido que esta especie pertenece a Arvernoceros . [22] [23] o Sinomegaceros . [11] Los registros más antiguos generalmente aceptados del género son del Pleistoceno temprano tardío . [25] Otras especies que a menudo se consideran pertenecientes a Megaloceros incluyen M. savini , del tamaño de un reno , que se conoce de localidades del Pleistoceno medio temprano (hace unos 700 000 a 450 000 años) en Inglaterra, Francia, España y Alemania, y la especie descrita más recientemente M. novocarthaginiensis , que se conoce de localidades del Pleistoceno temprano tardío (0,9 a 0,8 Ma) en España, y la pequeña M. matritensis endémica de la península Ibérica durante el Pleistoceno medio tardío (hace unos 400 000 a 250 000 años), que se superpone cronológicamente con los primeros registros de M. giganteus . Jan van der Made propuso que M. novocarthaginiensis, M. savini y M. matritensis fueran cronoespecies secuenciales , debido a las características morfológicas compartidas que no se encuentran en M. giganteus y la transición gradual de los caracteres morfológicos a través del tiempo. [22] Otros autores también han sugerido que M. savini y especies relacionadas comprenden el género separado Praedama . [23] Si bien a menudo se sugiere que el linaje M. savini/Praedama está estrechamente relacionado con M. giganteus, la mayoría de los autores coinciden en que es poco probable que este grupo de ciervos sea directamente ancestral de M. giganteus . [11]

Restauración obsoleta de 1906 realizada por Charles R. Knight

El origen de M. giganteus sigue sin estar claro y parece estar fuera de Europa occidental. [22] Jan van der Made ha sugerido que los restos de una especie indeterminada de Megaloceros del Pleistoceno Inferior tardío (~1,2 Ma) de Libakos en Grecia están más cerca de M. giganteus que el linaje M. novocarthaginiensis-savini-matritensis debido a la molarización compartida del cuarto premolar inferior (P 4 ). [22] Croitor ha sugerido que M. giganteus está estrechamente relacionado con lo que originalmente se describió como Dama clactoniana mugharensis (que él propone que se llame Megaloceros mugharensis ) del Pleistoceno Medio de la Cueva de Tabun en Israel, debido a las similitudes en las astas, molares y premolares. [23] Los primeros registros posibles de M. giganteus provienen de Homersfield , Inglaterra, que se cree que es de hace unos 450.000 años, aunque la datación es incierta. [26] Los registros más antiguos del Pleistoceno medio datados con seguridad son los de Hoxne , Inglaterra, que se han datado en la etapa isotópica marina 11 (hace 424.000 a 374.000 años), [27] [22] otros registros tempranos del Pleistoceno medio incluyen Steinheim an der Murr , Alemania, (clasificado como M. g. antecedens ) hace unos 400.000–300.000 años y Swanscombe , Inglaterra. [26] [22] La mayoría de los restos del alce irlandés se conocen del Pleistoceno tardío . Una gran proporción de los restos conocidos de M. giganteus son de Irlanda, que en su mayoría datan de la oscilación de Allerød cerca del final del Pleistoceno tardío hace unos 13.000 años. Se han encontrado más de 100 individuos en Ballybetagh Bog cerca de Dublín. [28]

Algunos autores han propuesto que el M. giganteus del Pleistoceno tardío debería dividirse en varias subespecies, incluidas M. giganteus ruffii y M. giganteus giganteus, basándose principalmente en las diferencias en la morfología de las astas . [11]

Se ha pensado históricamente que, debido a que ambos tienen astas palmeadas, el alce irlandés y el gamo ( Dama spp.) están estrechamente relacionados, esto está respaldado por varias otras similitudes morfológicas, incluida la falta de caninos superiores, una caja craneana y huesos nasales proporcionalmente largos , y una porción frontal proporcionalmente corta del cráneo. [23] En 2005, se extrajeron y secuenciaron dos fragmentos de ADN mitocondrial (ADNmt) del gen del citocromo b de 4 astas y un hueso, el ADNmt encontró que el alce irlandés estaba anidado dentro de Cervus , y estaban dentro del clado que contiene ciervos rojos vivos ( Cervus elaphus ). Con base en esto, los autores sugirieron que el alce irlandés y el ciervo rojo se cruzaron. [29] Sin embargo, otro estudio del mismo año en la revista Nature que utilizó ADN mitocondrial fragmentario y datos morfológicos encontró que el alce irlandés estaba de hecho más estrechamente relacionado con Dama . [5] La estrecha relación con Dama fue apoyada por otro estudio del citocromo b en 2006, [6] un estudio de 2015 que involucraba el genoma mitocondrial completo, [7] y por un análisis morfológico de 2017 del laberinto óseo . [8] Los estudios de 2006 y 2017 también sugieren directamente que los resultados del artículo de 2005 sobre el citocromo b fueron el resultado de la contaminación del ADN . [6] [8]

Cladograma de cérvidos basado en el ADN mitocondrial: [30]

Cérvidos

Alces (alce)

Rangifer (reno/caribú)

Odocoileini (ciervo mulo, venado de cola blanca, etc.)

Elaphodus (ciervo copetudo)

Muntiacus (muntjacs)

Cervini

Rucervus (ciervo de Schomburgk y barasingha)

Axis (chital, ciervo porcino)

Dama (gamo)

† Megaloceros giganteus (alce irlandés)

Elaphurus (ciervo del padre David)

Panolia (ciervo de Eld)

Rusa alfredi (ciervo moteado de Visayas)

Rusa marianna (ciervo filipino)

Rusa timorensis (ruso de Java)

Ciervo Sambar ( Rusa unicolor )

Cervus (ciervo rojo, alce, ciervo sika)

Un estudio de los genomas mitocondriales de Sinomegaceros del Pleistoceno Tardío de Asia Oriental descubrió que los genomas mitocondriales de Megaloceros giganteus estaban anidados dentro de los de Sinomegaceros, lo que sugiere que los dos linajes se cruzaron después de su división inicial. Cladograma de los genomas mitocondriales de Megaloceros y Sinomegaceros según Xiao et al. 2023. [31]

Dama

Sinomegaceros + Megaloceros

Sinomegaceros pachyosteus (China)

Megaloceros giganteus (Rusia, Bélgica)

Sinomegaceros ordosianus (China, Rusia)

Sinomegaceros pachyosteus (China)

Megaloceros giganteus (Europa, Rusia)

Descripción

Restauración de la vida
Esqueleto de alce irlandés expuesto en la galería de arte y museo Kelvingrove de Glasgow

El alce irlandés medía unos 2 m (6 pies 7 pulgadas) de alto hasta los hombros, [5] y tenía grandes astas palmeadas (planas y anchas) , [32] las más grandes de cualquier ciervo conocido, con los ejemplares más grandes alcanzando más de 3,5 m (11 pies) de punta a punta [5] (aunque es raro que los ejemplares superen los 3 metros (9,8 pies) de ancho [11] ) y 40 kg (88 libras) de peso. [33] Las astas son considerablemente más grandes que las de los alces vivos, siendo en promedio más del doble del volumen de las astas de los alces. [30] En cuanto al tamaño corporal, con alrededor de 450–600 kg (990–1.320 libras) y hasta 700 kg (1.540 libras) o más, [34] [33] [35] el alce irlandés era el cérvido conocido más pesado ("ciervo del Viejo Mundo"); [5] y empatado con el actual alce de Alaska ( Alces alces gigas ) como el tercer ciervo más grande conocido, después de los extintos Cervalces latifrons y Cervalces scotti . [34] [33] La forma y la envergadura de las astas variaron significativamente con el tiempo y el espacio, probablemente reflejando la adaptación de algunas poblaciones a entornos boscosos. [11] En comparación con Alces , el alce irlandés parece haber tenido un esqueleto más robusto, con esqueletos de Alces más viejos y maduros que guardan cierta semejanza con los de los alces irlandeses primarios, y los alces irlandeses más jóvenes se parecen a los de los Alces primarios . Probablemente debido a las diferentes estructuras sociales, el alce irlandés exhibe un dimorfismo sexual más marcado que el Alces , y los machos de alce irlandés son notablemente más grandes que las hembras. [36] En total, los machos de alce irlandés pueden haber pesado entre 450 y 700 kg (990–1540 lb), con un promedio de 575 kg (1268 lb), y las hembras pueden haber sido relativamente grandes, alrededor del 80% del tamaño de los machos, o 460 kg (1010 lb) en promedio. [37] Los caracteres distintivos de M. giganteus incluyen frontales cóncavos , caja craneana proporcionalmente larga, sección frontal proporcionalmente corta del cráneo (región orbitofrontal), junto con la ausencia de caninos superiores y la molarización del cuarto premolar inferior (P 4 ). El cráneo y la mandíbula del alce irlandés muestran un engrosamiento sustancial ( paquiosis ), con la obliteración temprana y completa de las suturas craneales . [23]

Según las pinturas rupestres del Paleolítico superior , el alce irlandés parece haber tenido una coloración general clara, con una franja oscura que recorría la espalda, una franja a cada lado desde el hombro hasta la cadera, un collar oscuro en la garganta y una correa para la barbilla, y una joroba oscura en la cruz (entre los omoplatos ). En 1989, el paleontólogo estadounidense Dale Guthrie sugirió que, al igual que el bisonte , la joroba permitía una mayor acción de bisagra de las patas delanteras para aumentar la longitud de la zancada mientras corría. Valerius Geist sugirió que la joroba también puede haber sido utilizada para almacenar grasa. Localizar la grasa en lugar de distribuirla uniformemente puede haber evitado el sobrecalentamiento mientras corría o en celo durante el verano. [37]

Hábitat

El alce irlandés tenía una amplia distribución, que se extendía desde el océano Atlántico en el oeste hasta el lago Baikal en el este. El alce irlandés no parece haberse extendido hacia el norte hacia la estepa gigantesca abierta en Siberia, sino que se mantuvo en los entornos de estepa-bosque boreal, que consistían en abetos y pinos dispersos , así como hierbas y arbustos bajos que incluían pastos, juncos , efedra , artemisa y quenopodiáceas . [4] La especie parece haber tenido un grado de plasticidad ecológica, ya que durante los períodos interglaciares anteriores al Holoceno, la especie estaba presente en entornos forestales templados en Europa. [11] [38] Durante estos tiempos, la especie generalmente tenía astas menos anchas que durante los períodos glaciares, probablemente como una adaptación para moverse a través de entornos boscosos. [11]

Paleobiología

Fisiología

Dibujo de arte rupestre de la cueva de Cougnac, Francia, que muestra una joroba y líneas coloreadas en el hombro. Tiene entre 25.000 y 19.000 años de antigüedad [39]

En 1998, el biólogo canadiense Valerius Geist planteó la hipótesis de que el alce irlandés era corredor (adaptado para correr y tener resistencia). Observó que el alce irlandés se parecía físicamente al reno . Las proporciones corporales del alce irlandés son similares a las del addax , el órix y el antílope saiga , que son corredores . Estas incluyen patas relativamente cortas, patas delanteras largas casi tan largas como las traseras y un cuerpo cilíndrico robusto. Los saigas, los ñus y los renos tienen una velocidad máxima de más de 80 km/h (50 mph) y pueden mantener altas velocidades durante hasta 15 minutos. [37]

Reproducción

Esqueletos montados de un ciervo (izquierda) y una cierva

En Ballybetagh Bog, se encontraron más de 100 individuos de alce irlandés, todos ellos machos pequeños con astas. Esto indica que los machos y las hembras se segregaban al menos durante el invierno y la primavera. Muchas especies de ciervos modernos hacen esto en parte porque los machos y las hembras tienen diferentes requisitos nutricionales y necesitan consumir diferentes tipos de plantas. La segregación también implicaría una sociedad poligínica , con ciervos luchando por el control de los harenes durante el celo . Debido a que la mayoría de los individuos encontrados eran juveniles o geriátricos y probablemente sufrían desnutrición, probablemente murieron por muerte invernal. La mayoría de los especímenes de alce irlandés conocidos pueden haber muerto por muerte invernal, y la muerte invernal es la mayor fuente de mortalidad entre muchas especies de ciervos modernos. Los machos generalmente sufren tasas de mortalidad más altas porque comen poco durante el celo de otoño. [40] Para el celo, un ciervo delgado que normalmente pesa 575 kg (1268 lb) puede haber engordado hasta 690 kg (1520 lb), y quemaría la grasa extra durante el mes siguiente. [37]

Suponiendo una respuesta similar a la inanición que el ciervo rojo, un ciervo irlandés grande y saludable con astas de 40 kg (88 lb) habría tenido astas de 20 a 28 kg (44 a 62 lb) en malas condiciones; [13] [33] y un ciervo irlandés de tamaño medio con astas de 35 kg (77 lb) habría tenido astas de 18 a 25 kg (40 a 55 lb) en peores condiciones, [41] tamaños similares a los del alce. Un cambio similar en una población típica de alces irlandeses con ciervos de primera calidad con astas de 35 kg (77 lb) daría como resultado pesos de astas de 13 kg (29 lb) o menos en condiciones climáticas empeorantes. Esto está dentro del rango de los pesos de las astas de los wapitíes/ciervos rojos ( Cervus spp.) actuales . [37] Las astas del alce irlandés varían ampliamente en forma dependiendo del hábitat, como una forma compacta y vertical en entornos de bosques cerrados. [41] Es probable que el alce irlandés se deshiciera de sus astas y volviera a crecer un nuevo par durante la temporada de apareamiento. Las astas generalmente requieren altas cantidades de calcio y fosfato , especialmente las de los ciervos que tienen estructuras más grandes, y las enormes astas del alce irlandés pueden haber requerido cantidades mucho mayores. Los ciervos generalmente satisfacen estos requisitos en parte con sus huesos, sufriendo una condición similar a la osteoporosis mientras las astas están creciendo y reponiéndolas a partir de plantas alimenticias después de que las astas hayan crecido o recuperando nutrientes de las astas caídas. [33]

En general, se ha explicado que las astas grandes se usaban para las batallas entre machos durante la temporada de apareamiento. [42] También pueden haber sido utilizadas para exhibición, [13] para atraer a las hembras y afirmar el dominio contra los machos rivales. [40] Un análisis de elementos finitos de las astas sugirió que durante la lucha, las astas probablemente se entrelazaban alrededor de la púa central, la alta tensión al entrelazarse en la púa distal sugiere que la lucha probablemente era más restringida y predecible que entre los ciervos actuales, probablemente involucrando movimientos de torsión, como se sabe en los ciervos actuales con astas palmeadas. [43]

En los ciervos, el tiempo de gestación generalmente aumenta con el tamaño corporal. Una hembra de 460 kg (1010 lb) puede haber tenido un período de gestación de aproximadamente 274 días. Basándose en esto y en los patrones observados en los ciervos modernos, las astas del año pasado en los machos de alce irlandés se desprendieron potencialmente a principios de marzo, alcanzaron su máximo crecimiento a principios de junio, se completaron a mediados de julio, se desprendieron del terciopelo (una capa de vasos sanguíneos en las astas que se usa mientras crecen) a fines de julio y el pico del celo cayó en la segunda semana de agosto. Geist, creyendo que el alce irlandés había sido un animal corredor, concluyó que una hembra tendría que haber producido leche rica en nutrientes para que su cría tuviera suficiente energía y resistencia para seguir el ritmo de la manada. [37]

Dieta e historia de vida

Cráneo en vista frontal

La condición mesodonte (es decir, ni alta ( hypsodont ) ni baja ( brachydont ) coronada) de los dientes sugiere que la especie era de alimentación mixta, pudiendo ramonear y pastar. Se encontró que los restos de polen de dientes encontrados en el Mar del Norte de alrededor de 43.000 años de antigüedad estaban dominados por Artemisia y otras Asteraceae , con Plantago , Helianthemum , Plumbaginaceae y sauces ( Salix ) en menor medida. [44] Se encontró que otro espécimen anterior de los Países Bajos (que data del interglaciar Eemiense o principios del Último Período Glacial ) tenía polen de Apiaceae , incluyendo perifollo silvestre ( Anthriscus sylvestris ), chirivía silvestre/herbario ( Heracleum ), centella asiática ( Hydrocotyle ), Asteraeceae, Filipendula , Symphytum y hierba incrustada con sus dientes. [45] Un análisis de isótopos estables de la población irlandesa del Pleistoceno terminal sugiere una dieta basada en pastos y hierbas , complementada con ramoneo durante los períodos de estrés. [46] Los patrones de desgaste dental de los especímenes del Pleistoceno medio y tardío de Gran Bretaña sugieren una dieta que tiende a la alimentación mixta y el pastoreo, pero con una amplia gama que incluye el ramoneo de las hojas. [47] Las comparaciones de δ 15 N entre el alce irlandés y el ciervo rojo en el yacimiento del Pleistoceno medio de Schöningen en Alemania sugieren que los pastos eran un componente más importante de la dieta del primero en relación con el segundo. [48]

El examen de secciones histológicas de sus huesos largos sugiere que la especie tiene tasas de crecimiento relativamente rápidas, alcanzando la madurez esquelética alrededor de los 6 años de edad. El análisis de las capas de cemento de sus dientes sugiere que el alce irlandés alcanzó una esperanza de vida máxima de al menos 19 años, comparable a la del alce. [49]

Según los requerimientos dietéticos del ciervo rojo, un ciervo irlandés delgado de 675 kg (1488 lb) habría necesitado consumir 39,7 kg (88 lb) de forraje fresco diariamente. Suponiendo que el crecimiento de las astas se produjo en un lapso de 120 días, un ciervo habría requerido 1372 g (3 lb) de proteína diariamente, así como acceso a forraje denso en nutrientes y minerales comenzando aproximadamente un mes antes de que las astas comenzaran a brotar y continuando hasta que hubieran crecido completamente. Este tipo de forraje no es muy común, y los ciervos tal vez buscaran plantas acuáticas en los lagos. Después del crecimiento de las astas, los ciervos probablemente podrían satisfacer sus requerimientos nutricionales en tierras de juncos productivas bordeadas por bosques de sauces y abedules. [37]

Las marcas de roeduras encontradas en huesos de alces irlandeses indican que fueron presas o carroña de hienas de las cavernas . [4]

Relación con los primeros humanos

En varios yacimientos del Paleolítico Medio se han encontrado restos de M. giganteus con marcas de corte que indican que fueron descuartizados por neandertales . Entre ellos se encuentran la cueva de Bolomor en España, que data de hace unos 180.000 años, [50] y la cueva De Nadale y Riparo del Broion en el norte de Italia, que datan de hace 71-69.000 [51] y 50-44.000 años, [52] respectivamente. Otros yacimientos que probablemente sean resultado de la explotación del alce irlandés por neandertales incluyen Abri du Maras en el sureste de Francia, que data de hace 55-40.000 años. [53] Se ha observado que una mandíbula de Ofatinţi , Moldavia, que data del Eemiense o principios del Pleistoceno tardío, tiene "muescas hechas con herramientas en su lado lateral". [54]

Se conocen algunas representaciones de alces irlandeses del arte del Paleolítico superior en Europa. Sin embargo, son mucho menos abundantes que las representaciones comunes de ciervos rojos y renos. Solo se conocen unos pocos ejemplos de interacción humana moderna. [4] Varios huesos de M. giganteus de los niveles Chatelperronianos del yacimiento Labeko Koba en España presentan marcas de punción, que se han interpretado como antropogénicas. [55] Se observa que un cráneo del Pleistoceno terminal (13.710-13.215 cal BP) de Lüdersdorf , Alemania, tenía la cornamenta y la parte facial del cráneo removidas deliberadamente. [56] Se observa que un calcáneo de una extremidad trasera inferior asociada del yacimiento del Holoceno temprano de Sosnovy Tushamsky en Siberia tiene "dos rastros cortos y profundos de golpes cortantes", que se interpretan como "evidencia clara de carnicería". [57] [4] También se conoce el uso de bases de asta desprendida; en el yacimiento Endingen VI del Pleistoceno terminal ( Allerød ) en Alemania, una base de asta desprendida parece haber sido utilizada de manera análoga a un núcleo lítico para producir " piezas en blanco " para la fabricación de puntas de proyectiles con púas. [58] [4] Se ha sugerido que una marca en forma de anillo en una viga de asta desprendida del yacimiento de Paderborn, de antigüedad similar , en Alemania, es antropogénica. [59]

Extinción

Fuera del Pleistoceno tardío irlandés, los restos de alces irlandeses son poco comunes, lo que sugiere que generalmente eran raros en las áreas donde estaban presentes. [4]

Históricamente, su extinción se ha atribuido al tamaño excesivo de las astas, una " mala adaptación " que hace que huir a través de los bosques sea especialmente difícil para los machos cuando son perseguidos por cazadores humanos, [13] o que sea demasiado exigente nutricionalmente cuando la composición de la vegetación cambia. [33] En estos escenarios, la selección sexual por parte de las hembras para ciervos con astas grandes habría contribuido a la disminución. [60]

Sin embargo, el tamaño de las astas disminuyó a lo largo del Pleistoceno tardío y hasta el Holoceno, por lo que puede no haber sido la causa principal de la extinción. [41] Una reducción en la densidad forestal en el Pleistoceno tardío y una falta de suficiente forraje de alta calidad se asocia con una disminución en el tamaño del cuerpo y de las astas. [61] Tal restricción de recursos puede haber reducido las tasas de fertilidad femenina a la mitad. [41] La caza humana puede haber obligado a los alces irlandeses a zonas de alimentación subóptimas. [3]

Se cree que la distribución de M. giganteus estuvo fuertemente controlada por las condiciones climáticas. El área de distribución del alce irlandés parece haberse derrumbado durante el Último Máximo Glacial (LGM), con pocos restos conocidos entre hace 27.500 y 14.600 años, y ninguno entre hace 23.300 y 17.500 años. Los restos conocidos aumentan sustancialmente durante el último Interstadial Bølling-Allerød del Pleistoceno , donde parece haber recolonizado el norte de Europa, con abundantes restos en el Reino Unido, Irlanda y Dinamarca, aunque su área de distribución se contrajo nuevamente durante el siguiente Dryas Reciente , desapareciendo del norte de Europa al final del período. [4] Un estudio de 2021 encontró que M. giganteus experimentó un declive progresivo en la diversidad del genoma mitocondrial a partir de hace unos 50.000 años, que se aceleró durante el LGM. [38]

A principios del Holoceno, el área de distribución de la especie se había reducido drásticamente, y los registros más recientes en la parte oriental de su área de distribución cerca del lago Baikal datan de alrededor de 10 700 a 10 400 años antes del presente (BP), y los últimos sobrevivieron en la parte central de su área de distribución dentro de la Rusia europea y Siberia occidental . Se sugiere que la extinción fue contribuido por cambios climáticos adicionales que transformaron el hábitat abierto preferido en un bosque denso inhabitable. [4] La desaparición final puede haber sido causada por varios factores tanto a escala continental como regional, incluido el cambio climático y la caza. [61] [62] Las fechas más recientes en esta región de Kamyshlov en Siberia occidental y Maloarkhangelsk, Óblast de Oriol en la Rusia europea datan de alrededor de 7700-7600 años atrás, y se sugiere que probablemente se extinguió poco después de este tiempo. Lister y Stewart concluyeron en un estudio sobre la extinción del alce irlandés que "parece claro que los factores ambientales, acumulados a lo largo de miles de años, redujeron las poblaciones de ciervos gigantes a un estado altamente vulnerable. En esta situación, incluso una caza relativamente baja por parte de pequeñas poblaciones humanas podría haber contribuido a su extinción". [4]

Importancia moderna

Esculturas en el Palacio de Cristal

Debido a la abundancia de restos de alces irlandeses en Irlanda, durante el siglo XIX se produjo un próspero comercio de sus huesos para abastecer a museos y coleccionistas. Los esqueletos y cráneos con astas adheridas también eran adornos preciados en los hogares aristocráticos. Los restos de alces irlandeses eran de gran valor: "En 1865, los esqueletos completos podían alcanzar las 30 libras, mientras que las cabezas con astas particularmente buenas podían costar 15 libras", siendo 15 libras más que el salario de 30 semanas de un trabajador poco cualificado en aquella época. [63] De hecho, la Sociedad Filosófica y Literaria de Leeds compró un esqueleto completo en 1847, a Glennon's en Dublín, por 38 libras. [64] Este ejemplar, descubierto en Lough Gur, cerca de Limerick , todavía se exhibe en el Museo de la Ciudad de Leeds . [65]

Véase también

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  63. ^ Adelman, Juliana (abril de 2012). "Una mirada a la historia natural comercial: Richard Glennon, William Hinchy y el comercio de restos de ciervos irlandeses gigantes en el siglo XIX". Archivos de Historia Natural . 39 (1): 16–26. doi :10.3366/anh.2012.0059. ISSN  0260-9541.
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  65. ^ "Ciencias naturales". Museos y galerías de Leeds . Consultado el 13 de enero de 2021 .

Lectura adicional

Kurten es un paleoantropólogo y en esta novela presenta una teoría sobre la extinción de los neandertales . El alce irlandés ocupa un lugar destacado, bajo el nombre shelk que Kurten acuña (basándose en el antiguo alemán schelch mencionado anteriormente ) para evitar los aspectos problemáticos de "irlandés" y "alce" que se analizaron anteriormente. El libro se publicó por primera vez en 1980, cuando el término "ciervo gigante" aún no se usaba ampliamente.
  • Ciencia Zoológica 22: 1031–1044 (2005).
  • Larson, Edward J. (2004). Evolución: La notable historia de una teoría científica .
Wikimedia Commons alberga una categoría multimedia sobre Megaloceros giganteus.
  • «Un ciervo gigante extinto sobrevivió a la Edad de Hielo, según un estudio». National Geographic . Archivado desde el original el 10 de octubre de 2004.
  • «Imagen generada por computadora de Walking with Beasts». Discovery Channel. Archivado desde el original el 17 de febrero de 2006. Consultado el 14 de febrero de 2006 .
  • "Megaloceros, alce irlandés, ciervo gigante". BBC . Consultado el 25 de octubre de 2005 .
  • "El caso del alce irlandés". Universidad de California en Berkeley. Archivado desde el original el 11 de noviembre de 2005. Consultado el 25 de octubre de 2005 .
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