Crompodélido

Crompodélidos
Etapas típicas del ciclo de vida de Vitrella brassicaformis , un cromérido (vc: célula vegetativa, zs: zoosporangio, as: autosporangio)
Clasificación científica
Dominio:	Eucariota
Clado :	Diaforéticos
Clado :	RAE
Clado :	Alveolado
Filo:	Mizozoos
Clase:	Cromeridofíceas Molinari & Guiry 2023 [3]
Subclase:	Chromeridophycidae Mylnikov y otros 2000 [4]
Orden:	Colpodellales Cavalier-Smith 1993 [1] enmienda. Adl et al. 2005, 2019 [2] [3]
Tipo género
Colpodela Cienkowsky 1865 [1]
Familias [2] [3]
Alfamonadáceas Cromeráceas Colpodelláceas Vitrelláceas
Sinónimos
Apicomonadea Cavalier-Smith 1993 enmienda. 2017 [5] Chromerida Moore y otros, 2008 [6] Cromeridophyta Guiry 2024 [7]

Los crompodélidos son un clado de protistos unicelulares pertenecientes al supergrupo Alveolata . Comprende dos grupos polifiléticos diferentes de flagelados : los colpodélidos , depredadores fagotróficos , y los croméridos , algas fotosintéticas que viven como simbiontes de los corales . Estos grupos fueron descubiertos y descritos de forma independiente, pero los análisis filogenéticos moleculares demostraron que están entremezclados en un clado que es el pariente más cercano a Apicomplexa , y se los conoció colectivamente como crompodélidos. Debido a la historia de su investigación, se los conoce de diversas formas en la clasificación biológica como Chromerida o Colpodellida ( ICZN )/ Colpodellales ( ICN ).

Los crompodélidos son un clado de protistos unicelulares que contiene dos grupos funcionalmente diferentes: los "croméridos" fotosintéticos y los "colpodélidos" fagotróficos depredadores. Al igual que otros alvéolos , presentan crestas mitocondriales tubulares y alvéolos corticales altamente aplanados ^[8] con microtúbulos debajo. Presentan una estructura similar a un conoide similar a la de los apicomplejos , con un complejo apical , un microporo y un rostro. Viven como flagelados con dos flagelos anisocontos (es decir, de diferente tamaño) ^[1] que son heterodinámicos (es decir, se mueven en diferentes patrones). ^[9] Algunas especies presentan mastigonemas delgados en su flagelo anterior, mientras que otras tienen bulbos. ^[9] Algunas especies son capaces de formar quistes . ^[2]

Los colpodélidos, representados por los géneros Colpodella , Alphamonas , Voromonas y Chilovora , son flagelados fagotróficos depredadores de vida libre . ^[9] Viven como células individuales biflageladas, de 5–20 μm de longitud, con un conoide abierto y roptrias utilizadas para cazar. Presentan secuencias genéticas de plástidos no fotosintéticos , evidencia de su ascendencia fotótrofa . ^[8]

Algunas especies, consideradas ectoparásitas , no ingieren las células presa, sino que "succionan" total o parcialmente su contenido, un proceso conocido como myzocytesis , común entre los alveolados . ^{[9] [10]} Se alimentan de bacterias y otros protozoos , como bodónidos , crisomónadas , bicosoécidos , percolomónadas y ciliados . ^[11] Después de alimentarse, internalizan sus flagelos, se convierten en quistes y se dividen en tétradas, de manera similar al desarrollo de las zoosporas en Chromera . Las células se conjugan después de salir del quiste, lo que podría implicar una etapa sexual . ^[8]

Los croméridos, representados por los géneros Chromera y Vitrella , son protistas fotosintéticos y, por lo tanto, se consideran algas . Existen en asociación con los corales . Durante la mayor parte de su ciclo de vida, viven como células vegetativas inmóviles redondas ( coccoides ) de color marrón llamadas autoesporas, rodeadas por una pared celular gruesa y resistente . Contienen un cloroplasto en cada célula, ^[8] con clorofila a , ^[12] violaxantina y β-caroteno . ^[8]

Los dos géneros son marcadamente diferentes entre sí, tanto en filogenia como en ciclos de vida . Las autoesporas de Chromera tienen un diámetro de 5-7 μm. Se reproducen asexualmente a través de división binaria para desarrollar autosporangios, que a su vez albergan de 2 a 4 autoesporas bajo una membrana adicional. También forman zoosporangios , de hasta 15 μm de diámetro, capaces de generar de 2 a 10 zoosporas flageladas que se parecen mucho a los colpodélidos. Este proceso de dispersión es similar a la esquizogonia de los apicomplejos. No se ha observado reproducción sexual. En condiciones ambientales adversas, forman quistes resistentes que permanecen viables durante años. De manera similar a los apicomplejos, experimentan mitosis cerrada , sin disolver la envoltura nuclear . ^[8] Además, Chromera produce altas cantidades de un tipo exclusivo de isofucoxantina. ^[6]

Las autoesporas de Vitrella , por el contrario, comienzan midiendo 3 μm y crecen hasta 40 μm antes de transformarse en esporangios que generan docenas de autoesporas o zoosporas. Hay dos tipos de zoosporas de Vitrella : una se genera por gemación de la célula madre y exhibe flagelos fuera del citoplasma , la otra desarrolla axonemas y flagelos dentro de su citoplasma y son expulsadas de la célula madre después de madurar, aunque ambos tipos carecen de un pseudoconoide . Algunas zoosporas se fusionan, posiblemente representando una etapa sexual en el ciclo de vida. ^[8] Además, Vitrella produce vaucheriaxantina. ^[13]

Los crompodélidos son los parientes vivos más cercanos de los parásitos apicomplejos , que evolucionaron a partir de un ancestro fotosintético myzoo , lo que convierte a los croméridos en los últimos miembros fotosintéticos restantes de un clado por lo demás parásito dentro de Alveolata . ^[14] Los apicomplejos, crompodélidos, perkinsidos y dinoflagelados constituyen el clado Myzozoa , caracterizado por el complejo apical y los plástidos derivados de un evento de endosimbiosis secundaria con un alga roja . La capacidad fotosintética de estos plástidos se perdió finalmente en los apicomplejos, colpodélidos, perkinsidos y otros grupos que hicieron la transición a un estilo de vida depredador o parásito. ^[8] El siguiente cladograma resume las relaciones alveoladas y las relaciones internas entre la mayoría de los géneros dentro del clado de los crompodélidos (croméridos marcados con asteriscos): ^{[15] [12] [16]}

En 1993, el protozoólogo Thomas Cavalier-Smith describió el orden Colpodellida (bajo el ICZN , luego regularizado como Colpodellales de acuerdo con el ICN ) ^[3] para contener lo que él consideraba uno de los "apicomplejos flagelados más primitivos", el género Colpodella . Este orden fue introducido en la clase Apicomonadea junto con Perkinsida . ^[1] Cavalier-Smith trata a esta clase como un miembro del filo Apicomplexa , mientras que los apicomplejos "verdaderos" se unen bajo el nombre Sporozoa . ^[5] Aunque la inclusión de los colpodélidos dentro de los apicomplejos no fue apoyada por otros autores, los estudios filogenéticos demostraron que eran clados hermanos . ^[17]

La primera alga cromérida, Chromera velia , fue descubierta y aislada de corales australianos en 2001. Fue descrita en 2008 como el primer miembro de un nuevo filo Chromerida , seguida por Vitrella brassicaformis en 2012. ^[13] Mostraron semejanza morfológica con los colpodélidos y otros myzooans . ^[12] En los años siguientes, estudios filogenéticos informaron la proximidad evolutiva entre los colpodélidos y las algas croméridas. ^[6] Esto fue apoyado por el descubrimiento de plastidios vestigiales retenidos en algunas especies de colpodélidos. ^[18] En 2015 hubo un fuerte apoyo para un clado que contiene los dos grupos, filogenéticamente mezclados entre sí, lo que los convirtió en polifiléticos . El clado recibió el nombre provisional de " crompodélidos ", ^[15] posteriormente denominado Chrompodellida por estudios posteriores. ^[19]

Entre 2004 y 2017, Cavalier-Smith mantuvo el esquema de clasificación de Apicomonadea , del que excluyó a Perkinsida, dejando solo colpodélidos y croméridos en múltiples órdenes. Además, se agregaron varios géneros de flagelados sobre la base de datos morfológicos : Algovora , Microvorax y Dinomonas . ^[20] Debido a la falta de datos moleculares , estos géneros han sido excluidos de clasificaciones posteriores. ^[2] Dos géneros, Chilovora y Alphamonas , fueron finalmente rechazados en su clasificación, ^[5] pero revisiones posteriores de otros autores los mantienen como géneros independientes respaldados por datos moleculares. ^[2]

El tratamiento de los crompodélidos como un subgrupo de Apicomplexa , bajo el nombre de Apicomonadea, fue rechazado por la Sociedad Internacional de Protistólogos. En una revisión de la clasificación eucariota de 2019 , los protistólogos enmendaron el nombre anterior Colpodellida para contener a todos los crompodélidos, y lo trataron como un subgrupo directo de Alveolata , independiente de Apicomplexa. ^[2] Más tarde, los ficólogos abogaron por este tratamiento como un filo separado , y lo regularizaron bajo el nombre de Chromerida o Chromeridophyta , compuesto por una sola clase Chromeridophyceae y un solo orden Colpodellales , de acuerdo con las reglas de nomenclatura del ICN . ^{[3] [7]} Sin embargo, otros autores los consideran un subgrupo del filo Myzozoa , junto con los apicomplexanos, los perkinsozoos y los dinoflagelados . ^{[15] [5] [8]}

A partir de 2023, los crompodélidos se dividen en cuatro familias y siete géneros: ^{[2] [3]}

• Familia Alphamonaceae Adl et al. 2019 ^[2]
  • Alphamonas A.G. Alexieff
• Familia Chromeraceae Oborník & J.Lukeš 2011 ^[21]
  • Chromera R.B.Moore y otros, 2008 ^[6]
• Familia Colpodellaceae AGBSimpson y DJPatterson
  • Cavalier-Smith de Chilovora 2004 ^[20]
  • Colpodella Cienkowsky 1865 ^[22]
  • Cavalier-Smith Voromonas ^{2004 [20]}
• Familia Vitrellaceae Oborník & J.Lukeš 2012 ^[13]
  • Vitrella Oborník y J. Lukeš 2012
• Incertae sedis: Piridium Patten 1936 ^[23] (grupo hermano de Vitrella ^{[16] [24]} pero no formalizado como miembro de Vitrellaceae)