Chindesauro

Chindesauro Rango temporal: Triásico Tardío ,213–210  millones de años Previo Ꞓ Oh S D do PAG yo Yo K Pág. norte ↓
Reconstrucción esquelética de Chindesaurus bryansmalli . Elementos conocidos en blanco y gris claro, y desconocidos en gris oscuro. Elementos faltantes basados ​​en Tawa hallae .
Clasificación científica
Dominio:	Eucariota
Reino:	Animalia
Filo:	Cordados
Clado :	Dinosaurios
Clado :	Saurisquios
Género:	† Chindesaurus Long y Murray, 1995
Especies:	† C. bryansmalli
Nombre binomial
† Chindesaurus bryansmalli Long y Murry, 1995
Sinónimos
? Caseosaurus Hunt et al. , 1998

Chindesaurus ( chino: /ˌtʃɪndɪˈsɔːrəs / chino : -diss- o -əs ) es un género extinto de dinosaurio saurisquio basaldel Triásico Tardío ( hace 213-210 millones de años ) del suroeste de los Estados Unidos . Se conoce de una sola especie, C. bryansmalli , basándose en un esqueleto parcial recuperado del Parque Nacional del Bosque Petrificado en Arizona . El espécimen original fue apodado "Gertie", y generó mucha publicidad para el parque tras su descubrimiento en 1984 y su traslado aéreo fuera del parque en 1985. Se han encontrado otros especímenes fragmentarios referidos en sedimentos del Triásico Tardío en Arizona, Nuevo México y Texas , pero es posible que no pertenezcan al género. ^[1] Chindesaurus era un carnívoro bípedo , aproximadamente tan grande como un lobo . ^[2]

La clasificación de Chindesaurus es objeto de debate, y varios artículos han llegado a diferentes conclusiones sobre sus afinidades. Originalmente se creía que sus fósiles pertenecían a los « prosaurópodos » ( sauropodomorfos basales ), pero su descripción original y numerosos artículos posteriores argumentaron que era un herrerasáurido ^{[3] [4] [5]} o herrerasaurio. ^[6] Una redescripción de 2019 de su holotipo consideró a Chindesaurus como un terópodo estrechamente relacionado con Tawa , un dinosaurio ligeramente más pequeño conocido de la Cantera Hayden de Ghost Ranch , Nuevo México. ^[1]

Aunque muchos especímenes han sido referidos a Chindesaurus , solo un espécimen tiene suficiente material para permanecer dentro del género con certeza. ^[1] Este espécimen, holotipo PEFO 10395, es un esqueleto parcial, encontrado dentro del Parque Nacional del Bosque Petrificado en el condado de Apache , Arizona . PEFO 10395 fue descubierto en 1984 por Bryan Small, quien recuperó el esqueleto de una capa de lutita azul en el Miembro del Bosque Petrificado Superior de la Formación Chinle . ^{[3] [7] [1]} Con base en la datación U-Pb de las unidades suprayacentes y subyacentes, la capa de lutita fue depositada hace aproximadamente 213 a 210 millones de años, durante la etapa Noriana del Triásico . ^[1]

El PEFO 10395 se compone principalmente de vértebras , huesos de las extremidades y fragmentos de cadera. Las vértebras incluyen varias vértebras cervicales (cuello), dorsales (espalda) y caudales (cola) parciales, junto con dos vértebras sacras (cadera), un cheurón y fragmentos de costillas . Cada uno de los tres huesos que forman la cadera (el íleon , el pubis y el isquion ) están representados por fragmentos aislados. Los huesos de las piernas incluyen un fémur derecho completo , la parte superior del fémur izquierdo, una tibia derecha incompleta y un hueso astrágalo derecho del tobillo. ^{[1] [3]} También se ha considerado un solo diente dentado como parte del espécimen, ^[8] pero esto puede ser un error. ^[9]

Cuando se descubrió el espécimen holotipo, se lo apodó "Gertie" (en honor al dinosaurio Gertie ) y recibió mucha publicidad. "Gertie" fue posteriormente transportado en helicóptero el 6 de junio de 1985 y llevado al Museo de Paleontología de la Universidad de California (UCMP) en Berkeley, California , donde fue preparado durante los siguientes años. ^[1] El aniversario del transporte aéreo y el interés mediático que generó para el Parque Nacional del Bosque Petrificado se celebra en el parque todos los años. "Gertie" fue descrito y se le dio un nombre binomial adecuado por RA Long y PA Murry en 1995. También se lo conoció inicialmente como el "dinosaurio de Chinde Point", en referencia a un hito geológico cercano al sitio del que fue recuperado. Esta referencia se trasladó a su nombre genérico , derivado de la palabra navajo chindi (que significa "fantasma" o "espíritu maligno") y la palabra griega "sauros" (σαυρος) (que significa "lagarto"). Por lo tanto, su nombre podría traducirse como "lagarto fantasma" o "lagarto de Chinde Point". El nombre específico , bryansmalli , rinde homenaje al descubridor, Bryan Small. ^[3]

Varios especímenes más incompletos han sido referidos al género. Estos especímenes consisten en varias vértebras y fragmentos de fémur encontrados en todo el suroeste de Estados Unidos. Ocho especímenes referidos se almacenan en PEFO (Parque Nacional del Bosque Petrificado, Arizona), donde se descubrió el holotipo. Dos están almacenados en el UCMP (Museo de Paleontología de la Universidad de California), donde se preparó el holotipo. Hasta seis más están almacenados en el Museo de Historia Natural y Ciencia de Nuevo México (NMMNH) en Albuquerque, NM , y al menos varios de ellos han sido descubiertos en la Formación Bull Canyon de Nuevo México . ^{[9] [1]} Un fémur completo, GR 226, fue descubierto en 2006 en la Cantera Hayden de Ghost Ranch, NM, donde ahora está almacenado. ^{[10] [1]}

Aunque la mayoría de los especímenes referidos a Chindesaurus provienen de formaciones de la era Noriense de Arizona y Nuevo México, hay excepciones: TMM 31100-523, que consiste en un fémur proximal, fue descubierto en la Formación Colorado City de Texas de la era Carniense . Actualmente se encuentra en las colecciones del Museo Memorial de Texas en Austin, TX . Un caso similar involucra a UMMP 8870, un íleon parcial descrito por primera vez en 1927. Fue recuperado de la Formación Tecovas de Texas de la era Carniense, y ahora se encuentra en la Universidad de Michigan (UMMP) en Ann Arbor, MI . ^{[3] [1]} Sin embargo, UMMP 8870 puede representar una especie separada de dinosaurio temprano, Caseosaurus crosbyensis . ^{[8] [5]} Los especímenes de Chindesaurus de Texas referidos en un momento se creyó que eran los fósiles de dinosaurio más antiguos del mundo. ^[3]

Aunque los especímenes a los que se hace referencia como Chindesaurus están ampliamente distribuidos y, a veces, bien conservados, ninguno de ellos exhibe características exclusivas del género. La atribución de dos especímenes (NMMNH P16656 y NMMNH P17325) a Chindesaurus fue cuestionada ya en 2007. ^[9] Marsh et al. (2019) argumentaron que solo el espécimen holotipo de Chindesaurus debería considerarse perteneciente al género. Eliminaron todos los especímenes excepto el holotipo del género, colocando el resto como material indeterminado del clado Chindesaurus + Tawa de su análisis. ^[1]

Long y Murry reconstruyeron a Chindesaurus con un cuerpo robusto, patas largas, un cuello bastante largo y una longitud total estimada de 3 a 4 metros (9,9 a 13,1 pies). ^[3] Benson y Brusatte (2012) sugirieron que Chindesaurus era más pequeño, de hasta 2 a 2,3 metros (6,6 a 7,5 pies) de longitud. ^[11] Holtz (2012) estimó que Chindesaurus tenía una longitud de unos 2 metros (6,6) pies y un peso equivalente al de un lobo (23-45 kg, o alrededor de 50-100 libras). ^[2] La anatomía esquelética de Chindesaurus no se conoce por completo, por lo que estas estimaciones de cuerpo completo son aproximaciones muy aproximadas. El espécimen holotipo puede no estar completamente desarrollado debido a su tobillo sin fusionar y suturas neurocentrales dorsales . Sin embargo, estas características pueden no estar completamente correlacionadas con el desarrollo de los primeros dinosaurios, y el espécimen tiene otros rasgos que indican una etapa postjuvenil, como una plataforma trocantérica y suturas neurocentrales caudales fusionadas. ^[1]

Las vértebras cervicales (cuello) , al menos cerca de la cabeza, tenían una quilla baja a lo largo de la mitad delantera de su borde inferior. También tenían un par de depresiones ovaladas poco profundas en sus lados, similares a las encontradas en Tawa , Liliensternus y Cryolophosaurus . Las vértebras dorsales (tronco) son profundas, anchas y bastante cortas (de adelante hacia atrás), más cercanas a la condición en los herrerasáuridos que en Tawa y los celofisoides . Tanto los lados como el borde inferior de cada dorsal están constreñidos, y hay pequeños bolsillos debajo de las suturas con el arco neural . Estos bolsillos, conocidos como fosas centrodiapofisarias , son ancestrales de los dinosaurios pero perdidos por la mayoría de los terópodos . Las espinas neurales se expanden hacia afuera y hacia atrás, formando "tablas espinales", estructuras que de otro modo solo se observan en Herrerasaurus y Dilophosaurus entre los terópodos potenciales. ^{[3] [9] [1]}

Las dos vértebras sacras (de la cadera) preservadas son anchas y no están fusionadas entre sí. La suposición de que Chindesaurus tenía solo dos sacras ha sido vital para su identidad tradicional como herrerasáurido. ^[3] El lado posterior del primer sacro tiene una cresta vertical que se extiende hasta un hoyo grande, que puede ser un hipanto . Grandes costillas sacras se extienden hacia afuera desde la mitad delantera de cada vértebra sacra. Las costillas sacras tienen una sección transversal en forma de T invertida cuando se ven de lado. Las vértebras caudales (de la cola) son grandes en la base de la cola y alargadas hacia la punta de la cola. Varias crestas bajas se extienden hacia las prezigapófisis en la parte delantera de la vértebra caudal distal. Las prezigapófisis en sí son bastante cortas, a diferencia de las de los herrerasáuridos o la mayoría de los terópodos. Una espina neural se eleva abruptamente en el último tercio de cada caudal. Los chevrones se curvan hacia atrás y son más delgados en su longitud media. ^{[3] [1]}

El proceso postacetabular (lámina posterior) del íleon es bajo, con una cresta horizontal en su borde interior y un tubérculo grande de textura rugosa en su superficie exterior. Estas características también se conocen en Caseosaurus . No hay una fosa corta distintiva, también como Caseosaurus y los herrerasáuridos. Tanto los pedúnculos púbicos como los isquiádicos del íleon se expanden longitudinalmente hacia sus bordes inferiores. A diferencia de los herrerasáuridos, la cresta supraacetabular del íleon no se extiende tan hacia adelante como su contacto con el pubis. El pubis es delgado, recto y ligeramente curvado hacia atrás, ensanchándose ligeramente hacia el íleon. Por otro lado, el isquion parece ensancharse ligeramente alejándose del íleon. ^{[9] [1]}

El fémur es grande y sigmoideo, con una cabeza femoral lisa y rectangular. Al igual que Tawa (pero a diferencia de los celofisoides), el trocánter anterior tiene la apariencia de una cresta bulbosa, no separada del eje por una hendidura. Sin embargo, Chindesaurus carece de un surco en la parte superior de su cabeza femoral, posee una plataforma trocantérica y tiene un trocánter dorsolateral que es bajo y redondeado, rasgos que contrastan con Tawa . El cuarto trocánter es bajo y está ubicado más distalmente que el de Herrerasaurus . El extremo inferior del fémur tiene dos cóndilos distintos que son triangulares en sección transversal. La tibia es muy similar a la de Tawa en varios aspectos. Por ejemplo, la cara posterior del extremo superior de la tibia es casi recta, con la excepción de una gran muesca en su mitad medial y una muesca más pequeña ligeramente lateral a ella. Además, la cresta cnemial que corre por la parte frontal de la tibia es bastante baja, <35% del espesor anteroposterior total del hueso. Finalmente, el extremo inferior de la tibia tiene un proceso posterolateral grande y triangular que se extiende hacia abajo y hacia afuera desde el resto del hueso, un rasgo también compartido por Lesothosaurus y Guaibasaurus . El borde frontal del astrágalo tiene una hendidura profunda y amplia que subdivide el hueso verticalmente. Esta hendidura en realidad se extiende sobre la superficie inferior del hueso, lo que le da una forma "glutealiforme" característica compartida con Tawa . Hay un proceso ascendente distintivo en la parte superior y externa del astrágalo, rodeado por un sistema de hoyos, crestas y depresiones que se conectan a la tibia. ^{[9] [1]}

Chindesaurus ha sido difícil de clasificar, y ha sido recuperado en varias posiciones diferentes en la base del árbol genealógico de los saurisquios . Cuando fue descubierto por primera vez en 1984, se pensó que el espécimen fósil que finalmente sería llamado Chindesaurus era un " prosaurópodo " ( sauropodomorfo basal ). ^{[12] [3] [1]} Cuando finalmente fue descrito y nombrado una década después por Long y Murry (1995), lo consideraron un herrerasáurido . Esta interpretación ha sido seguida por muchos paleontólogos desde entonces, a menudo apoyada por análisis filogenéticos . ^{[3] [4] [13] [14] [15] [5]}

Nesbitt et al. (2007) e Irmis et al . (2007) argumentaron que Chindesaurus era un probable dinosaurio saurisquio basal , y notaron que comparte una amplia gama de características con varios linajes de saurisquios basales, lo que hace que cualquier clasificación sea problemática. ^{[9] [10]} Rauhut (2003) notó que la plataforma brevis expandida medialmente de Chindesaurus se asemeja a la de los "crurotarsos" ( pseudosuquios ), a diferencia de la de la mayoría de los dinosaurios, que usualmente está expandida lateralmente. ^[16]

Un íleon parcial originalmente asignado a Chindesaurus , de la Formación Tecovas de Texas , fue luego ubicado en su propio género y especie, Caseosaurus crosbyensis , por Hunt et al. (1998). ^[8] Langer (2004) argumentó que esta separación probablemente fue un error y que las dos formas representan la misma especie. ^[17] Nesbitt et al. (2007) corroboraron esto, afirmando que las diferencias entre Caseosaurus y Chindesaurus citadas por Hunt et al. (1998) probablemente fueron el resultado de una variación relacionada con el tamaño. Sin embargo, Nesbitt et al. se abstuvieron de sinonimizar formalmente los dos taxones debido a la naturaleza fragmentaria del íleon de Chindesaurus . ^[9] Baron & Williams redescribieron a Caseosaurus en 2018 y lo consideraron un taxón herrerasaurio válido estrechamente relacionado con, pero no dentro de, la familia Herrerasauridae , en el clado más grande Herrerasauria. ^[5] Un análisis de Novas et al. (en 2021) también colocó a Chindesaurus como un herrerasaurio no herrerasáurido, formando un clado con Daemonosaurus y Tawa (ver también más abajo) ^[6]

El siguiente es un cladograma basado en el análisis filogenético de Sues et al. (2011), uno de los muchos estudios que argumentaron que Chindesaurus es un herrerasáurido . ^[14]

Un análisis filogenético de Cabreira et al. (2016) encontró un resultado inusual, donde Chindesaurus fue ubicado como el taxón hermano de Tawa hallae , un dinosaurio carnívoro de la Cantera Hayden de Ghost Ranch en Nuevo México . ^[18] Tawa vivió aproximadamente al mismo tiempo que el espécimen holotipo de Chindesaurus , y también se ha encontrado material referido a Chindesaurus en la Cantera Hayden. ^{[10] [1]} Aunque Chindesaurus fue considerado a menudo un herrerasáurido y Tawa fue considerado a menudo un terópodo, este estudio sugirió que ninguna posición era correcta. En cambio, colocó al clado Chindesaurus + Tawa dentro de Saurischia basal, antes de la división entre sauropodomorfos y terópodos. ^[18] También se encontró un clado Chindesaurus + Tawa en una revisión de la controvertida hipótesis Ornithoscelida de Baron et al . (2017) . ^[19]

La hipótesis de las relaciones cercanas con Tawa fue elaborada en 2019, cuando el espécimen holotipo de Chindesaurus fue redescrito por Adam D. Marsh, William G. Parker, Max C. Langer y Sterling J. Nesbitt. Incluyeron un análisis filogenético que colocó al clado Chindesaurus + Tawa en la base de Theropoda, una posición similar a la descrita por primera vez para Tawa . Su relación de taxón hermano fue apoyada por una apomorfía , o rasgo derivado único: un margen posterior del extremo proximal de la tibia que está dividido por dos muescas. También fue apoyada por la ausencia de un surco de ligamento oblicuo en la parte posterior de la cabeza femoral, una cresta cnemial baja y un proceso posterolateral prominente de la tibia, y un astrágalo bajo con un surco anterior prominente. Los autores notaron que dos tibias derechas de la Formación Cooper Canyon pueden ser referibles a este clado basándose en su posesión de dos muescas en el margen posterior de la tibia proximal. Guaibasaurus también puede pertenecer al clado basándose en su proceso posterolateral afilado del extremo distal de la tibia. ^[1]

El siguiente cladograma representa el análisis filogenético de Marsh et al. (2019), recuperando un clado Chindesaurus + Tawa en Theropoda basal: ^[1]

El miembro del Parque Nacional del Bosque Petrificado Superior de la Formación Chinle era una antigua llanura aluvial donde fitosaurios , rauisúquidos , arcosaurios , pseudosuquios y otros tetrápodos vivieron y compitieron con el dinosaurio Chindesaurus y su pariente Coelophysis por los recursos. Este paleoambiente también tenía abundantes peces pulmonados y almejas .

• Datos suplementarios de Marsh et al. (2019) en Morphobank, incluidos modelos 3D de material fósil del holotipo Chindesaurus