Cerebro aviar
Cerebro de pájaros
Cerebros de un emú , un kiwi , una lechuza y una paloma , con áreas de procesamiento visual etiquetadas

El cerebro aviar es el órgano central del sistema nervioso de las aves. Las aves poseen cerebros grandes y complejos , que procesan , integran y coordinan la información que reciben del entorno y toman decisiones sobre cómo responder con el resto del cuerpo. Como en todos los cordados , el cerebro aviar está contenido dentro de los huesos del cráneo de la cabeza .

El cerebro de las aves se divide en varias secciones, cada una con una función diferente. El cerebro o telencéfalo se divide en dos hemisferios y controla las funciones superiores. El telencéfalo está dominado por un gran palio , que corresponde a la corteza cerebral de los mamíferos y es responsable de las funciones cognitivas de las aves. El palio está formado por varias estructuras principales: el hiperpalio, una protuberancia dorsal del palio que solo se encuentra en las aves, así como el nidopalio, el mesopalio y el archipalio. La estructura nuclear del telencéfalo de las aves, en la que las neuronas se distribuyen en grupos dispuestos tridimensionalmente, sin una separación a gran escala de la materia blanca y la materia gris , aunque existen conexiones en forma de capas y columnas. Las estructuras del palio están asociadas con la percepción , el aprendizaje y la cognición . Debajo del palio se encuentran los dos componentes del subpalio, el cuerpo estriado y el pálido . El subpalio conecta distintas partes del telencéfalo y desempeña papeles importantes en una serie de comportamientos críticos. Detrás del telencéfalo se encuentran el tálamo , el mesencéfalo y el cerebelo . El rombencéfalo conecta el resto del cerebro con la médula espinal.

El tamaño y la estructura del cerebro aviar permiten comportamientos importantes en las aves, como el vuelo y la vocalización . Estructuras y vías específicas integran los sentidos auditivo y visual , fuertes en la mayoría de las especies de aves, así como los sentidos olfativo y táctil , típicamente más débiles. El comportamiento social , muy extendido entre las aves, depende de la organización y las funciones del cerebro. Algunas aves exhiben fuertes capacidades cognitivas, posibilitadas por la estructura y fisiología únicas del cerebro aviar.

Estructura y función

Telencéfalo

A: Vista del cerebro de una paloma dentro de la cabeza. B: Vía de procesamiento visual de la paloma. C: La corteza sensorial de una paloma. D: Vista del conectosoma de la corteza sensorial.

El telencéfalo , o prosencéfalo, es una estructura generalmente grande en las aves. Está formado por tres dominios principales: el dominio estriatal , el dominio palidal y el dominio palial . [1]

Palio

El dominio palial se divide en dos partes principales: el Wulst, o hiperpalio , en la superficie dorsal del palio, y la cresta dorsoventricular, que comprende el nidopalio , el arcopalio y el archipalio . Los circuitos del cerebro aviar están organizados de tal manera que los circuitos para procesos como la visión y la cognición pasan entre las estructuras del palio, con conexiones orientadas tanto horizontal como verticalmente dentro del palio. [2] En las áreas sensoriales del palio, las neuronas muestran una organización en forma de capas en columnas, con conexiones horizontales; por lo tanto, la parte del palio responsable de los circuitos sensoriales también se llama corteza sensorial en las aves. [3]

Dentro del palio, se cree que el nidopallium caudolaterale es un centro de acción dirigida a un objetivo. Es la parte del palio que tiene la inervación más sensible a la dopamina y tiene una estructura que sugiere un fuerte control de la dopamina. La actividad neuronal en el nidopallium caudolaterale se correlaciona con recompensas, reglas, categorías e información retenida en la memoria . El nidopallium caudolaterale también es proporcionalmente mucho más grande en aves con capacidades cognitivas más fuertes. La separación de esa estructura en múltiples estructuras en los pájaros cantores muestra la diversidad en los cerebros de las aves y, potencialmente, el papel del nidopallium caudolaterale. [2]

Lateralización

El telencéfalo aviar, al igual que su homólogo humano , está organizado en dos hemisferios distintos . Funciones como el aprendizaje del canto en los pájaros cantores, la visión, la audición y el olfato, y los sistemas sensoriales magnéticos están todos lateralizados, lo que significa que un hemisferio del cerebro domina una determinada función. El hemisferio izquierdo del cerebro domina las actividades que exigen la separación de los estímulos importantes de los que distraen, mientras que el hemisferio derecho se distrae más fácilmente y tiene una atención amplia. El hemisferio derecho también domina las respuestas de miedo y escape . [4] En los pinzones cebra ( Taeniopygia guttata ), el hemisferio izquierdo también es dominante en las tareas de aprendizaje. [5] Las aves pueden percibir la orientación de los campos magnéticos y utilizarlos para ayudar a navegar. El hemisferio derecho del cerebro es dominante en el sentido magnético. [4]

Telencéfalo subpalial

El tenecéfalo subpalial de las aves, ventral al palio, contiene sistemas neuronales con funciones críticas. Puede dividirse en el dominio estriatal y el dominio palidal , que son zonas progenitoras a partir de las cuales se desarrollan las estructuras cerebrales. El telencéfalo subpalial también se agrupa en varios sistemas funcionales principales. Estos son los ganglios basales somatomotores dorsales , los ganglios basales viscerolímbicos ventrales, la amígdala extendida subpalial, el sistema corticopetal basal y el tabique. Además, el área preóptica se considera parte del telencéfalo subpalial. Existen sistemas funcionales en ambos dominios subpaliales. [6]

Las investigaciones realizadas durante la década de 1960 demostraron que los ganglios basales de las aves ocupaban solo el telencéfalo ventromedial y no todo el prosencéfalo, una creencia sostenida históricamente. Los ganglios basales incluyen los ganglios basales somatomotores dorsales (DSBG), que poseen un componente pálido y uno estriatal, y están formados por el estriado medial, el estriado lateral, el globo pálido y el núcleo intrapeduncular. En los pájaros cantores , también contiene el Área X, que es responsable de aspectos de la función vocal en los pájaros cantores. El DSBG tiene funciones importantes en el control motor voluntario. Las vías que incluyen el DSBG permiten a las aves efectuar movimientos cuando lo desean y rechazarlos cuando no lo desean. Los ganglios basales también incluyen los ganglios basales viscerolímbicos ventrales (VVBG). El VVBG, al igual que el DSBG, ocupa parte tanto del estriado como del pálido. Contiene la porción ventral del cuerpo estriado medial, el núcleo accumbens , el tubérculo olfatorio y el pálido ventral. El VVBG funciona como un " centro de recompensa " así como un facilitador de la " selección de acciones ". En estas funciones, el VVBG es importante para apoyar la conducta de búsqueda de recompensa y desalentar la conducta que conduce a un estímulo negativo . [7]

El área X, exclusiva de los pájaros cantores, es fundamental para el aprendizaje del canto , que es un comportamiento esencial para la reproducción en los pájaros cantores. Los científicos la han descrito como análoga al cuerpo estriado de los mamíferos , debido a una composición similar a esa parte del cerebro. Sin embargo, también contiene células cerebrales del pálido. El área X se activa con mayor intensidad cuando los pájaros cantores están aprendiendo nuevas canciones y luego disminuye. [8]

La amígdala extendida está compuesta por la amígdala extendida central y la amígdala extendida medial. La amígdala extendida central está relacionada con conductas que involucran la ingestión , así como el estrés, la ansiedad y el miedo. Los científicos debaten el papel y la estructura de la amígdala extendida medial. La amígdala extendida medial recibe entradas del bulbo olfatorio , así como del resto del sistema olfativo , incluidos los órganos olfativos en la parte frontal de la cabeza de las aves. Está relacionada con las conductas sexuales y sociales. Se ha demostrado que ciertas estructuras de la amígdala extendida medial en las aves son sexualmente dimórficas . En los pollos ( Gallus gallus ), la investigación muestra que parte de la amígdala extendida medial juega un papel en la conducta sexual masculina. [7]

El sistema corticopetal basal en las aves está formado por tres núcleos : el núcleo magnocelular basal y las extremidades horizontales y verticales de los núcleos de la banda diagonal. El papel del sistema corticopetal basal es poco conocido en las aves, aunque se sabe que ese sistema está correlacionado con la memoria en los mamíferos. Sin embargo, se ha demostrado que el daño al sistema corticopetal basal perjudica la memoria de los polluelos ( Gallus gallus ). [7]

Según estudios realizados en una variedad de aves paseriformes , el tabique aviar se divide en cuatro partes principales: el tabique lateral, el tabique medial, el tabique hipocampal septal y el tabique caudocentral. El tabique tiene funciones relacionadas con el estrés , así como con las respuestas a estímulos como la luz . El área preóptica tiene funciones relacionadas con el comportamiento sexual. [7]

Tronco encefálico y cerebelo

Cerebelo

El cerebelo es una parte relativamente conservadora del cerebro, con circuitos que tienden a ser similares en diferentes tipos de vertebrados . Al igual que en los mamíferos, el cerebelo aviar es una estructura fuertemente plegada. El cerebelo de las aves generalmente se divide en diez grupos diferentes de pliegues llamados lóbulos. En algunos grupos de aves, el cerebelo se expande para adaptarse a diferentes requisitos. Por ejemplo, en las aves que realizan mucha manipulación con el pico, como los cuervos, los pájaros carpinteros y los loros, hay una expansión de la parte visual del cerebelo. En contraste, la parte del cerebelo asociada con la cola se expande. [9]

Existe una variación sustancial en la foliación (plegamiento) del cerebelo de las aves, aunque todas las aves tienen al menos algún plegamiento del cerebelo. El plegamiento del cerebelo tampoco está estrictamente asociado con la estructura y el tamaño del resto del cerebro: los pingüinos, las aves marinas, los loros y los cuervos exhiben un grado similar de plegamiento, a pesar de tener características cerebrales muy diferentes. Del mismo modo, los búhos, los galliformes y las palomas exhiben patrones de plegamiento similares. [10] En general, los patrones de plegamiento del cerebelo en las aves reflejan diferencias de comportamiento, así como variaciones en la forma del cráneo que restringen el desarrollo cerebeloso y los requisitos sensoriales y sensoriomotores de animales que viven estilos de vida dispares. [11]

Fisiología

Metabolismo

Las neuronas son células que suelen consumir mucha energía y cuyo mantenimiento supone un elevado coste, pero las aves tienen una densidad y un número absolutos elevados de neuronas en el cerebro. De la energía que consume el cerebro, alrededor del 70-80% la utilizan las neuronas. La gran cantidad de neuronas del cerebro aviar se debe a unas demandas energéticas específicas relativamente bajas. Los experimentos con palomas han descubierto que la demanda de glucosa de las neuronas aviares es más de 3 veces menor que la de los mamíferos, cuyos costes energéticos neuronales no cambian entre taxones. Todavía no se sabe por qué el cerebro aviar requiere tanta menos glucosa, pero los investigadores han postulado dos factores contribuyentes, el tamaño de las neuronas y la temperatura corporal . Aunque hasta 2023 no se ha realizado un estudio definitivo sobre el tema, se especula que las neuronas de las aves son más pequeñas que las de los mamíferos, ya que el cerebro de las aves tiene una densidad de neuronas por unidad de volumen mucho mayor en comparación con los mamíferos de tamaño similar. Las neuronas más pequeñas pueden consumir menos energía, ya que su menor área de superficie y volumen contienen menos receptores , canales iónicos y mitocondrias , al tiempo que poseen una menor capacitancia de membrana , lo que significa que el potencial de membrana requiere menos energía para cambiar. Una neurona más pequeña también requiere menos energía para su mantenimiento. Además, las temperaturas más altas de los cerebros de las aves, que alcanzan los 42 °C (108 °F) en las palomas , también facilitan un menor consumo de energía . Las temperaturas más altas reducen el tiempo que se tarda en activar y desactivar los canales iónicos, lo que reduce las necesidades de energía. [12]

Evolución

El cerebro de las aves actuales difiere notablemente del de los mamíferos, de los cuales el linaje de las aves divergió en el Pérmico , y del de todos los demás reptiles, de los cuales las aves divergieron en el Triásico .

El nidopallium caudolaterale del cerebro aviar, responsable de la acción dirigida a un objetivo, se ha encontrado en los crocodilianos , los parientes vivos más cercanos de las aves , separados evolutivamente por 245 millones de años. Aunque esto podría representar un ejemplo de evolución convergente entre los crocodilianos y las aves, los científicos creen que es más probable que el último ancestro común de las aves y los cocodrilos poseyera un nidopallium caudolaterale. [3]

En el Jurásico y Cretácico

Las aves evolucionaron a partir de los dinosaurios no aviares , y el linaje de los dinosaurios que conduce a las aves muestra un agrandamiento y remodelación sustanciales del cerebro. Los endomoldes de los cráneos de los dinosaurios permiten a los científicos examinar la relación entre el tamaño del cerebro y el tamaño del cuerpo en especies extintas. En particular, los tamaños del cerebro experimentaron varios agrandamientos significativos desde los primeros dinosaurios terópodos hasta las aves modernas. Los tamaños y formas del cerebro de la mayoría de los dinosaurios son similares a los de los reptiles modernos. [13] Sin embargo, en Coelurosauria , un grupo de dinosaurios que contiene (entre otros taxones ) tiranosáuridos y aves, el cerebro es al menos el doble de grande que otros dinosaurios de tamaño corporal similar. [14] Un grupo de celurosaurios, los Maniraptoriformes , un grupo que contiene aves y ornitomimosaurios , posee cerebros nuevamente el doble de grandes que los de otros celurosaurios. [14] El tamaño del cerebro aumenta nuevamente en Maniraptora , un grupo que contiene aves y oviraptorosaurios . [14] Además, la forma del cerebro adquirida en Maniraptora, con un gran cerebelo y lóbulo óptico lateral al telencéfalo, [15] se encuentra en Ichthyornis , un ave que vivió hace 70 millones de años y está estrechamente relacionada con las aves modernas. [16] La comprensión de la evolución del tamaño del cerebro en las aves modernas se complica por la muestra limitada de endomoldes cerebrales de aves madre. Solo cuatro aviales mesozoicos tienen endomoldes cerebrales: Archaeopteryx , que no siempre se clasifica como un aviale (más cercano a las aves modernas que a Dromaeosaurus ), [14] Cerebavis , un espécimen incompleto que carece de hiperpalio y cuya clasificación no está clara, Ichthyornis y MPM-334-1, un basicráneo que perteneció a un ave enantiornitina de ochenta millones de años , que preserva el rombencéfalo . [16] [17] No se conoce ningún telencéfalo a partir de ejemplos definitivos de Enantiornithes , el grupo de aves más grande y diverso fuera de la radiación de las aves modernas. [16]

Formas cerebrales de aves desde Deinonychus hasta los pájaros coronados modernos

Tradicionalmente, se considera que Archaeopteryx fue la primera ave y, en ocasiones, se lo denomina Urvogel (pájaro original). [18] A pesar de poseer un cerebro casi con certeza adaptado para el vuelo, el telencéfalo de Archaeopteryx no era particularmente grande en comparación con los dinosaurios relacionados. De hecho, varios oviraptorosaurios, así como el troodontino Zanabazar y el troodóntido jinfengopterygine [19] IGM100/1126, poseen cerebros más grandes en relación con su tamaño corporal que Archaeopteryx. Otros elementos de la anatomía craneal de Archaeopteryx también son similares a los de otros dinosaurios maniraptoros, lo que sugiere que esos animales también pueden haber tenido las instalaciones neurológicas necesarias para el vuelo . [20]

El Wulst, el hiperpalio que sobresale físicamente, es de interés en la evolución del cerebro de las aves porque no está presente en ningún otro reptil vivo aparte de las aves. Además, se cree que es análogo al neocórtex en los mamíferos, con un papel importante en la cognición superior. Ningún dinosaurio no aviar posee un Wulst, y de hecho tampoco lo tiene Archaeopteryx , un ave primitiva. Sin embargo, el orniturano Ichthyornis , a pesar de tener una forma cerebral parecida a la de los maniraptores primitivos , posee un Wulst, lo que demuestra que la estructura probablemente se originó antes en la evolución de las aves y existe fuera de las aves modernas. [16]

En general, la proporción cerebro-cuerpo de los dinosaurios se duplicó desde los terópodos basales hasta los celurosaurios y nuevamente se duplicó desde los celurosaurios hasta los maniraptoriformes . A partir de los maniraptoriformes, la forma general del cerebro adoptó una forma que se mantendría al menos en los ichthyornis , cerca de las aves modernas. [14] Los científicos infieren que se produjeron tres cambios de grado importantes en la proporción cerebro-cuerpo en la evolución de las aves desde los paravos basales hasta los neoaves de la base de la corona . [21]

En el Cenozoico

Existe una diversidad sustancial en el tamaño y la disposición del cerebro en las aves modernas. Durante el Paleógeno , el tamaño promedio del cerebro en las aves en relación con el cuerpo tendió a aumentar; en muchos de los linajes que surgieron de la radiación aviar del Paleógeno, el tamaño del cerebro tendió a escalar más rápidamente que el tamaño del cuerpo. [22] [21] Los científicos plantean la hipótesis de que este crecimiento en el tamaño del cerebro se produjo como resultado de la radiación adaptativa que experimentaron las aves en la transición K-Pg , y que los cerebros más grandes de las aves coronadas les permitieron adaptarse a un entorno inestable. [22]

La enorme diversidad de las aves modernas conduce a una amplia gama de patrones para el cerebro. En el clado Neoaves , que comprende todas las aves excepto las aves de corral y los paleognatos , la relación cerebro-cuerpo aumenta, pero esto es impulsado principalmente por una disminución en el tamaño corporal promedio. [22] [21] Este patrón se observa en vencejos , colibríes , playeros , codornices , así como en la línea que conduce a Telluraves , las "aves terrestres superiores". Sin embargo, muchos grupos de aves acuáticas , conocidos colectivamente como Aequornithes , no siguen esta tendencia, sino que tienden a aumentar el tamaño corporal y el tamaño del cerebro a un ritmo igual. Los Telluraves más basales son dos ramas de aves grandes y depredadoras. Una, en Afroaves , está formada por los búhos , que tienen cerebros grandes evolucionados para la agudeza visual, y los Accipitriformes , incluidos los halcones y las águilas . El otro, en Australaves , incluye a los halcones , seriemas y las extintas aves del terror . Dentro de Afroaves, hay cambios sucesivos hacia proporciones cerebro-cuerpo más altas. Los pájaros ratón y las carracas en Coraciimorphae tienen proporciones cerebro-cuerpo mayores que los Afroaves, y los pájaros carpinteros anidados dentro de Coraciimorphae tienen proporciones aún mayores. [21]

Algunas de las mayores proporciones cerebro-cuerpo en las aves, especialmente del telencéfalo, la parte del cerebro responsable de la cognición, se encuentran en los psitaciformes (loros) y los córvidos (cuervos, grajos, arrendajos, urracas y afines), ambos miembros de la familia Australaves. [23] De hecho, los loros y los córvidos son únicos entre las aves por el gran tamaño de su cerebro. Además, los científicos creen que sus mayores proporciones cerebro-cuerpo evolucionaron más rápidamente que cualquier otro cambio de proporción cerebro-cuerpo en las aves. [21]

En contraste con lo que actualmente se cree que son relativamente pocos cambios de grado en la relación cerebro-cuerpo de las aves en el Mesozoico, los investigadores han descubierto que nueve de esos cambios tuvieron lugar en el Paleoceno , posiblemente como respuesta al evento de extinción K-Pg . Además, descubren que los tamaños de cerebro más grandes en las aves evolucionaron solo recientemente, con la radiación neógena de los córvidos coronados y los loros coronados. Además, en estos linajes, la densidad de neuronas en el cerebro también aumenta, lo que contribuye a una complejidad cognitiva significativa. [21]

Comparación con los cerebros de los mamíferos

Los cerebros de las aves se comparan a menudo con los de los mamíferos. Los primeros neurocientíficos que estudiaron extensamente las aves, como Ludwig Edinger , se sorprendieron por las diferencias que observaron entre los cerebros de las aves y los mamíferos. Hoy en día, las relaciones entre las estructuras homólogas en los cerebros de las aves y los mamíferos son mejor conocidas; además, se han observado muchas características convergentes de los cerebros de las aves y los mamíferos. Algunas de las similitudes entre los cerebros de las aves y los mamíferos incluyen el procesamiento de la información sensorial especializada, la participación en la cognición superior, la alta densidad de neuronas y la estructura de la fibra del cerebro. Además, los cerebros de las aves muestran evidencia de conciencia sensorial . [24] Muchas de las estructuras que se cree que contribuyen a la inteligencia de los mamíferos, como el neocórtex de seis capas , están ausentes en las aves. A pesar de esto, las aves como los córvidos y los loros muestran un comportamiento intelectual que es comparable al de los mamíferos altamente inteligentes como los grandes simios . Los científicos creen que este es un ejemplo de evolución convergente , en el que estructuras brutas radicalmente diferentes evolucionaron hacia similitudes conectivas que produjeron resultados comparables. [25]

Estriación del palio

En los mamíferos, el neocórtex, fuertemente asociado con el pensamiento y la cognición superiores, es laminado y consta de 6 capas. En las aves, no existe una laminación comparable en la mayor parte del palio, que corresponde a la corteza cerebral. [24] Sin embargo, el hiperpalio del telencéfalo dorsal sí posee algunas capas: tres o cuatro estratos, dependiendo del tamaño del hiperpalio del ave en cuestión. Tanto en el neocórtex de los mamíferos como en el hiperpalio de las aves, las capas tienen distintos tipos de conexión y composición neuroquímica . [25]

Análogos de la corteza prefrontal

La corteza prefrontal de los mamíferos, que está muy involucrada en los procesos que sustentan el aprendizaje complejo, puede tener un análogo en las aves en la forma del nidopallium caudolaterale. Los investigadores han descubierto que existen similitudes entre las formas en que las neuronas en el nidopallium caudolateral se activan en respuesta a ciertas pruebas diseñadas para la corteza prefrontal, de manera similar a cómo se comportan las neuronas en la corteza prefrontal. El daño al nidopallium caudolateral también causa deficiencias en esta clase de tareas. Sin embargo, el papel del nidopallium caudolateral aún no está claro, y solo se ha probado en palomas, que poseen cerebros relativamente pequeños. Por lo tanto, el papel del nidopallium caudolateral en la acción orientada a objetivos más compleja es incierto. [25] [26]

Historia

El estudio científico del cerebro aviar se aceleró en el siglo XIX a medida que se refinaban las nuevas técnicas para la preparación de cerebros de vertebrados. A principios del siglo XX, el neurólogo alemán Ludwig Edinger ideó una teoría de la evolución cerebral de los vertebrados que pronto se convirtió en la visión científica dominante. El neurólogo holandés CU Ariëns-Kappers luego refinó el modelo, adaptándolo al cerebro aviar. Siguiendo un modelo lineal de evolución, Ariëns-Kappers promovió la idea de que las estructuras cerebrales se adquirían en secuencia en linajes evolutivos , llamada teoría de acreción. Según su teoría, las aves y los mamíferos heredaron un ganglio basal primitivo de los peces y anfibios conocido como paleostriatum . También heredaron un ganglio basal más nuevo de los reptiles conocido como neostriatum . Se suponía que los reptiles habían desarrollado el neostriatum en dos estructuras diferentes, que luego se transmitieron a las aves. Ariëns-Kappers también postuló que la capa superior del cerebro aviar estaba formada por células cerebrales estriatales, que comprendían una masa que él denominó hiperestriado. Por lo tanto, durante muchos años se creyó que el telencéfalo aviar estaba formado casi en su totalidad por grandes ganglios basales. [27] El primer atlas estereotáxico del cerebro aviar, publicado en 1967, siguió la visión de Ariëns-Kappers del cerebro aviar y consolidó aún más el concepto incorrecto de un cerebro aviar "primitivo". [28]

Durante años, los científicos también asumieron que las aves no eran capaces de un pensamiento avanzado, ya que se creía que sus cerebros carecían de estructuras paliativas complejas. Además, carecían de estructuras estriadas como las que se encuentran en la corteza cerebral de los mamíferos, que se pensaba que eran responsables de la cognición compleja . De hecho, los neurólogos creían que las aves eran criaturas que actuaban por instinto en lugar de por cualquier tipo de pensamiento, y que eran muy poco inteligentes. De esta concepción surgió el término coloquial cerebro de pájaro , utilizado para denigrar a las personas como poco inteligentes. [27]

Las investigaciones sobre la cognición, el comportamiento y la anatomía de las aves, así como sobre el cerebro en particular, pusieron de manifiesto que la visión tradicional de la evolución telencefálica de los vertebrados, basada en la acreción, era incorrecta. También se hizo evidente que lo que entonces se denominaba partes estriatales del cerebro en realidad tenían un origen paliativo. A finales de los años 1990 y principios de los años 2000, comenzó un movimiento que culminó en 2002 y que dio como resultado una nueva nomenclatura para el cerebro aviar que desde entonces se ha convertido en estándar. [28] Las nuevas investigaciones sobre las redes neuronales de las aves dieron como resultado una mejor comprensión de la estructura y la organización del cerebro aviar. [29]

Véase también

Referencias

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