Ceratosaurios

Ceratosaurios Rango temporal: Sinemuriano - Maastrichtiano ,199,3–66 millones  de años Previo Ꞓ Oh S D do PAG yo Yo K Pág. norte
Seis ceratosaurios (de arriba a la izquierda a abajo a la derecha): Rugops , Elaphrosaurus , Majungasaurus , Carnotaurus , Ceratosaurus , Berthasaura
Clasificación científica
Dominio:	Eucariota
Reino:	Animalia
Filo:	Cordados
Clado :	Dinosaurios
Clado :	Saurisquios
Clado :	Terópodos
Clado :	Neoterópodos
Clado :	Averostra
Clado :	† Pantano de Ceratosauria , 1884
Especie tipo
† Ceratosaurus nasicornis Pantano, 1884
Subgrupos
† Berberosaurio † Camarillasaurio ? † ¿ Dandakosaurio ? † Ovenador Foster † Ostafrikasaurus ? † Saltriovenador † ¿ Sarcosaurio ? † Espinostrofeo ? † Neoceratosauria Novas, 1991 † Pantano de Ceratosauridae , 1884 † Ceratosaurio † Genyodectes † Berthasauridae [1] † Afromimo ? † Austrocheiro ? † Berthasaura † Abelisauroidea Bonaparte y Novas, 1985 † Betasuchus † Dahalokely † Deltadromo ? † Eoabelisaurio ? † Géneroaurio † Gualicho ? † Ligabueno † Abelisáuridos † Noasáuridos

Los ceratosaurios son miembros del clado Ceratosauria , un grupo de dinosaurios definido como todos los terópodos que comparten un ancestro común más reciente con Ceratosaurus que con las aves. El ceratosaurio más antiguo conocido, Saltriovenator , data de la primera parte del Jurásico, hace unos 199 millones de años. Ceratosauria incluye tres clados principales: Ceratosauridae, Noasauridae y Abelisauridae , que se encuentran principalmente (aunque no exclusivamente) en el hemisferio sur . Originalmente, Ceratosauria incluía los dinosaurios anteriores más los Coelophysoidea y Dilophosauridae del Triásico Tardío al Jurásico Temprano , lo que implica una divergencia mucho más temprana de los ceratosaurios de otros terópodos. Sin embargo, los estudios más recientes han demostrado que los celofisoides y los dilofosáuridos no forman un grupo natural con otros ceratosaurios y están excluidos de este grupo. ^[2]

Ceratosauria deriva sus nombres de la especie tipo, Ceratosaurus nasicornis , descrita por OC Marsh en 1884. Un depredador moderadamente grande del Jurásico Superior, Ceratosaurus nasicornis , fue el primer ceratosaurio en ser descubierto. Los ceratosaurios son generalmente de tamaño moderadamente grande, con algunas excepciones como el Carnotaurus más grande y los noasaurios significativamente más pequeños. Las principales características definitorias de Ceratosauria incluyen un cráneo robusto con mayor ornamentación o altura y un acortamiento de los brazos. ^[3] Ambas características generalmente se acentúan en los miembros posteriores del grupo, como los abelisaurios , mientras que las especies más basales como C. nasicornis parecen más similares a otros terópodos basales . La naturaleza altamente fragmentada del registro fósil de ceratosaurios significa que las características, relaciones e historia temprana de Ceratosauria siguen siendo misteriosas y muy debatidas.

Ceratosauria fue descrito por primera vez por OC Marsh en el American Journal of Science en 1884. Al escribir sobre el recién descubierto C. nasicornis , notó las similitudes entre los metatarsianos firmemente unidos de C. nasicornis y los de Archaeopteryx . Dado que C. nasicornis era el único otro dinosaurio descubierto en ese momento que compartía este rasgo, Marsh concluyó que Ceratosauria debe ubicarse muy cerca de Archaeopteryx y sus grupos relacionados. ^[4] Marsh también nombró a la familia Ceratosauridae en 1884 para contener a C. nasicornis . Desde entonces, varias otras especies han sido referidas a esta familia, principalmente del género Ceratosaurus .

La idea de Ceratosauria sería cuestionada por el rival de Marsh, Edward Drinker Cope . Cope argumentó que el taxón no era válido. ^[5] La idea de Ceratosauria recuperaría algo de apoyo más de treinta años después cuando Gilmore argumentó a su favor en 1920. A pesar del apoyo de Gilmore, pocas especies se agregaron al grupo después de la Primera Guerra Mundial, y se le dio poco énfasis. De hecho, la interacción más común de la comunidad científica con Ceratosauria durante gran parte del siglo XX fue la disputa sobre su existencia, realizada por personas como Romer , Lapparent , Lavocat , Colbert y Charig , entre otros.

La suerte de Ceratosauria cambió en 1986 cuando Jacques Gauthier , en un intento de aclarar la evolución de las aves, agrupó a la mayoría de los terópodos en Ceratosauria o Tetanurae . En Ceratosauria, colocó a los ceratosaurios y coelophysoideos . ^[6] El artículo de Gauthier puso de moda nuevamente el uso de Ceratosauria y, a principios de la década de 1990, Abelisauridae también había sido incluido en Ceratosauria. El modelo del triunvirato de ceratosaurios, coelophysoideos y abelisáuridos no sería cuestionado hasta principios de la década de 2000. A principios del milenio, un gran número de paleontólogos comenzaron a excluir a los coelophysoideos de Ceratosauria. Esta opinión ahora es ampliamente aceptada gracias a varias similitudes entre Ceratosauria y Tetanurae que no se encuentran en los coelophysoideos.

La mayoría de los paleontólogos han postulado que Ceratosauria se separó de otros terópodos en el Triásico Tardío o el Jurásico Inferior. A pesar de esto, no se han descubierto ceratosaurios antes del Jurásico Inferior, e incluso en el Jurásico Medio, las especies son escasas. Muchos científicos, como Carrano y Sampson, han postulado que la falta de especímenes se debe a un registro fósil pobre, en lugar de una acusación sobre la abundancia de ceratosaurios en ese momento. Existe una brecha similarmente grande de especímenes en el Cretácico inferior, particularmente para Abelisauridae . Descubrimientos más recientes han resultado en resultados filogenéticos variables sobre las relaciones entre Elaphrosaurus y los noasáuridos cretácicos derivados . La relación precisa entre Ceratosaurus y los abelisáuridos tampoco está claramente resuelta. ^{[7] [8] [3]}

Actualmente, la mayoría de los paleontólogos coinciden en que Ceratosauria contiene un clado ligeramente más exclusivo, Neoceratosauria , que contiene los grupos Ceratosauridae y Abelisauroidea , con alguna variación en cuanto a qué taxones se colocan en la politomía basal. ^{[3] [9]} Abelisauroidea se divide además en Abelisauridae y Noasauridae , con Abelisauridae, incluyendo Carnotaurinae . Recientemente, Rauhut y Carrano han colocado a Elaphrosaurinae dentro de Noasauridae mientras que simultáneamente movieron los noasaurios anteriores a Noasaurinae. ^[9] En su nuevo Noasauridae, han incluido de manera única a Deltadromeus y Limusaurus .

Es difícil discernir posibles sinapomorfías de Ceratosauridae de autapomorfías de Ceratosaurus porque los restos del relacionado Genyodectes son muy fragmentarios; por ejemplo, Ceratosaurus se diferencia de otros ceratosaurios por el cuerno muy prominente en su hocico; Genyodectes , sin embargo, no fue encontrado con un cráneo completo ; se desconoce si tenía un cuerno, por lo que no se puede establecer que el cuerno fuera una característica derivada compartida del grupo. Sin embargo, debido a las similitudes compartidas entre los dientes de los dos géneros, se han reconocido sinapomorfías en los dientes. Las sinapomorfías que existen incluyen: superposición del segundo y tercer alvéolo premaxilar en vista palatina, corona más grande en subadultos/adultos de más de seis centímetros, dentículos mesiales subcuadrangulares en dos tercios de la corona en los dientes laterales. ^[10] Actualmente, la única especie de ceratosáurido generalmente reconocida fuera del género Ceratosaurus es Genyodectes del Cretácico o Patagonia . Los taxones Eoabelisaurus y Ostafrikasaurus también son probables ceratosaurios, pero se desconoce si pertenecen a Ceratosauridae. ^[11] Delcourt (2018) definió a Ceratosauridae como "el clado más inclusivo que contiene a Ceratosaurus nasicornis pero no a Carnotaurus sastrei ". ^[12]

Abelisauroidea es una superfamilia diversa de ceratosaurianos y el taxón hermano de Ceratosauridae. Por lo general, se lo considera un grupo del Cretácico , aunque los restos de abelisáuridos más antiguos se conocen del Jurásico medio de Argentina (clasificados como la especie Eoabelisaurus mefi ) y posiblemente de Madagascar (restos fragmentarios de una especie sin nombre). También se descubrieron posibles restos de abelisáuridos (una tibia izquierda aislada, un fémur derecho y una tibia derecha) en los yacimientos Tendaguru del Jurásico tardío en Tanzania .

Los abelisáuroideos florecieron en el hemisferio sur durante el período Cretácico , pero sus orígenes se remontan al menos al Jurásico medio , cuando tenían una distribución más global (los primeros restos de abelisáuroideos conocidos provienen de depósitos australianos y sudamericanos que datan de hace unos 170 millones de años). ^[13] Para el período Cretácico, los abelisáuroideos aparentemente se habían extinguido en Asia y América del Norte, posiblemente debido a la competencia de los tiranosáuroideos . Sin embargo, los abelisáuroideos avanzados de la familia Abelisauridae persistieron en los continentes del sur hasta el evento de extinción masiva del Cretácico-Paleógeno hace 66 millones de años. ^[14]

En una evaluación de la posición filogenética de Eoabelisaurus , el análisis lo encontró como el miembro más basal de Abelisauridae . Las sinapomorfías de los abelisáuridos incluyen la fosa antorbital lagrimal cubierta lateralmente, fosas preespinales cervicales anchas, espinas neurales caudales anteriores anteroposteriormente cortas, ausencia de un surco ventral en las caudales anteriores, presencia de láminas centrodiapofisarias rudimentarias en las caudales medias anteriores, ginglimo distal reducido en las falanges manuales y la presencia de una depresión flexora en los unguales del pie . Las ubicaciones filogenéticas alternativas de Eoabelisaurus son significativamente subóptimas, excepto por una posición ligeramente más basal. ^[15] Los noasáuridos tenían brazos más largos que sus parientes los abelisáuridos, cuyos brazos eran diminutos y disminuidos. Aunque no eran tan grandes ni especializados como los brazos de los terópodos avanzados parecidos a las aves, los brazos de los noasáuridos eran capaces de moverse y usarse, posiblemente incluso para cazar en géneros con garras grandes como Noasaurus . Algunos géneros como Limusaurus tenían brazos y manos algo reducidos, pero lejos de la extensión que adquirieron los abelisáuridos . Los noasáuridos también eran ágiles y de constitución ligera, con pies que mostraban adaptaciones para correr, como un hueso central largo en el pie. Los noasáuridos variaban en tamaño, desde el pequeño Velocisaurus de menos de 5 pies (1,5 metros) de largo, hasta géneros mucho más grandes como Elaphrosaurus y Deltadromeus , que tenían más de 20 pies (6,1 metros) de longitud. ^[16]

El ceratosaurio más antiguo conocido actualmente descrito es Saltriovenator zanellai , que data del Sinemuriano temprano , hace 199-197 Ma. ^[17] El origen de Ceratosauria podría haber estado en el norte de Pangea, donde se han encontrado huellas de Saltriovenator , su pariente cercano Berberosaurus y Carmelopodus .

El siguiente árbol genealógico ilustra una síntesis de las relaciones de los principales grupos de terópodos basándose en varios estudios realizados en la década de 2010 y demuestra la posición de Ceratosauria dentro de los terópodos. ^[18]

El siguiente cladograma muestra las relaciones internas dentro de Ceratosauria siguiendo un análisis de Diego Pol y Oliver WM Rauhut, 2012. ^[3]

Ceratosaurios	Berberosaurio Deltadromo Espinostrofeo Limusaurio Elafrosaurio Neoceratosauria Ceratosáuridos Ceratosaurio Genyodectes Abelisauroidea Noasáuridos Laevisucio Masiakasaurus Noasauro Velocisauro Abelisáuridos Eoabelisaurio Rugops Abelisaurio Carnotaurinae Majungasaurus Indosaurio Rajasaurio Brachyrostra Ilokelesia Ekrixinatosaurio Escorpión venador Carnotaurinos Carnotauro Aucasauro

En un artículo de 2017 sobre la ontogenia de Limusaurus se llegó a una conclusión diferente . A diferencia de otros análisis, Noasauridae se ubicó más basal que Ceratosaurus , y este último se encontraba dentro de Abelisauridae por definición. ^[19] Esto se amplió más tarde en un artículo de 2018 sobre paleobiología de los ceratosaurios, que nombró un nuevo clado Etrigansauria, que contenía las familias Abelisauridae y Ceratosauridae. ^[8] El siguiente cladograma es un árbol de consenso de las últimas filogenias que se muestran en el artículo.

Ceratosaurioideo

Noasáuridos Espinostrofeo Elaphrosaurinae Elafrosaurio Limusaurio Noasaurinae Deltadromo Laevisucio Noasauro Velocisauro Masiakasaurus Berberosaurio Etrigansauria Ceratosáuridos Eoabelisaurio Genyodectes Ceratosaurio Chenanisaurio Abelisáuridos Rugops Abelisaurio Ilokelesia Carnotaurinae Majungasaurinae Arcovenador Indosaurio Majungasaurus Rajasaurio Dahalokely Rahiolisaurio Brachyrostra Ekrixinatosaurio Escorpión venador Furileusauria Viavenador Picnonemosaurio Quilmesauro Carnotauro Aucasauro

Resultados similares se obtuvieron mediante el análisis filogenético de los descriptores de Alpkarakush en 2024, donde se recuperaron noasáuridos fuera de una politomía de ceratosáuridos y abelisáuridos. ^[20]

Algunas de las características definitorias de Ceratosauria incluyen un aumento en la altura y ornamentación del cráneo, así como un acortamiento de las extremidades anteriores. Del mismo modo, los ceratosaurios fusionaron su ilion, isquion y pubis, así como el astrágalo y el calcáneo. ^[5] Para los miembros menos derivados del grupo, como C. nasicornis , rasgos como la elevación del cráneo y el acortamiento de las extremidades anteriores no fueron tan notables. El cráneo de C. nasicornis era bastante similar al molde terópodo basal , con una cresta nasal distintiva para acompañar crestas lagrimales similares al Allosaurus contemporáneo . C. nasicornis tenía dientes más grandes que Allosaurus , y algunos paleontólogos postulan que habría tenido dificultades para atacar presas más grandes. Los abelisáuridos, sin embargo, llevaron muchos de estos rasgos definitorios a sus extremos. La mayoría de los abelisáuridos tenían extremidades anteriores muy acortadas, y Carnotaurus las había encogido más que cualquier terópodo grande. ^[21] Después de analizar las características del recién descubierto Rugops primus , Paul Sereno ha postulado que muchas de estas características de los abelisáuridos pueden prestarse a la carroña. ^[22] A pesar de la enorme reducción de tamaño, ningún taxón en Ceratosauria perdió nunca un dedo o cualquier elemento crítico de la extremidad anterior. También se ha observado alguna variación en las articulaciones en Ceratosauria, y se ha postulado que pueden haber tenido una mejor movilidad de los hombros que otros terópodos grandes. ^[2]

Se conocen dos tipos de dientes de Ceratosaurus : uno con crestas longitudinales y otro con esmalte veteado . Ambos tipos de dientes tienen coronas con una sección transversal en forma de lágrima y carinas que recorren el medio. La sección transversal de la base del diente depende de la posición del diente en la boca, y los dientes frontales tienen secciones transversales menos simétricas.

Se han descrito esqueletos completos solo para los abelisáuridos más avanzados (como Carnotaurus y Aucasaurus ), lo que hace que el establecimiento de características definitorias del esqueleto para la familia en su conjunto sea más difícil. Sin embargo, la mayoría se conocen a partir de al menos algunos huesos del cráneo, por lo que las características compartidas conocidas provienen principalmente del cráneo. Muchas características del cráneo de los abelisáuridos son compartidas con los carcarodontosáuridos . ^[23] Estas características compartidas, junto con el hecho de que los abelisáuridos parecen haber reemplazado a los carcarodontosáuridos en América del Sur , ha llevado a sugerencias de que los dos grupos estaban relacionados. Se consideraba que los noasáuridos eran abelisáuridos distintivos con una peculiar "garra en forma de hoz" en el segundo dedo del pie, desarrollada de manera convergente con la de los deinonicosáuridos . Entre los noasáuridos , los géneros argentinos Noasaurus (Cretácico Superior) y Ligabueino (Cretácico Inferior) se conocen a partir de especímenes incompletos, que incluyen falanges no ungueales desarticuladas y, en Noasaurus , una garra. Una revisión detallada de estos elementos indica que la supuesta garra rapaz del segundo dedo del pie en realidad pertenece al primer o segundo dedo de la mano, y las supuestas falanges no ungueales del pie o ambos géneros también pertenecen a la mano. ^[24]

Los ceratosaurios parecen haber tenido una población global que divergió a principios del Jurásico. Sin embargo, parecen haber desaparecido en gran medida de Laurasia en el Cretácico , y los pocos especímenes que se han descubierto posiblemente hayan sido reintroducidos desde Gondwana . ^[25] No se han encontrado especímenes confirmados de ceratosaurios en América del Norte durante el Cretácico.

Los abelisáuridos en particular tuvieron un gran éxito en Gondwana , particularmente en el Cretácico. Recientemente se han encontrado algunos especímenes de Gondwana y Laurasia que se han datado en el Jurásico Superior, y posiblemente incluso en el Jurásico Medio, lo que extiende en gran medida la cronología de los abelisáuridos. Algunos paleontólogos han postulado que un gran desierto puede haber mantenido a los abelisáuridos encerrados en el sur de Gondwana hasta el Jurásico Superior. ^[3] Ya sea por correlación o causalidad, se ha observado en gran medida que los ceratosáuridos del Cretácico Superior se encontraron menos en áreas dominadas por tetanuros basales (África) o celurosáuridos (América del Norte y Asia). La filogenia a continuación sigue un cladograma simplificado de Hendrickx et al. (2015), limitado a Ceratosauria.

Al igual que la mayoría de los terópodos, los ceratosaurios eran carnívoros, a excepción de algunos noasaurios como Limusaurus y Berthasaura , que eran omnívoros o herbívoros con picos sin dientes. ^{[26] [27] Se ha argumentado que} Ceratosaurus comía una gran cantidad de peces y otras criaturas acuáticas, aunque muchos paleontólogos lo han cuestionado. ^[28] Las marcas de dientes en animales grandes como Allosaurus indican que Ceratosaurus probablemente utilizaba carroñeros a menudo. ^[29] Las interesantes mandíbulas de los abelisáuridos han generado predicciones dietéticas mixtas. Un estudio sobre Carnotaurus encontró que su mordida, gracias a su cráneo acortado, era adecuada para cazar presas pequeñas, gracias a una mordida rápida, pero relativamente débil. ^[30] Por otro lado, otros grupos de paleontólogos han encontrado que la mordida de Carnotaurus era relativamente poderosa y más adecuada para cazar y herir presas grandes. ^[31]

Otros han postulado que su cráneo fue construido para carroñear. El debate sobre los hábitos alimenticios de los ceratosaurios es bastante activo, particularmente recientemente con el aumento en los descubrimientos de abelisáuridos . Utilizando tres métodos, a saber, un análisis cladístico realizado en una matriz de datos basada en la dentición y análisis discriminantes y de conglomerados realizados en un gran conjunto de datos de mediciones de dientes de terópodos, se pueden identificar tres morfotipos dentales que se refieren con seguridad a terópodos abelisáuridos. Se desconoce si los morfotipos representan diferentes subclados de abelisáuridos o diferentes entidades posicionales dentro de la mandíbula de la misma especie de abelisáurido. Tal identificación, sin embargo, proporciona evidencia adicional de que los abelisáuridos se alimentaban de cadáveres de saurópodos. ^[32]

Los estudios de Majungasaurus indican que era un dinosaurio de crecimiento mucho más lento que otros terópodos, tardando casi 20 años en alcanzar el tamaño adulto. Estudios similares sobre otros géneros de abelisáuridos indican que esta maduración lenta puede haber sido un rasgo común a todos los Abelisauridae. Los noasaurinos son noasáuridos del Cretácico Superior conocidos exclusivamente de los continentes e islas del sur, como Sudamérica, Madagascar e India. Los elafrosáuridos eran terópodos de constitución ligera , con cráneos pequeños y cuellos y patas largos. Si Limusaurus es una indicación, los elafrosáuridos adultos no tenían dientes y sus bocas probablemente estaban bordeadas por un pico córneo. Es probable que Limusaurus y otros elafrosáuridos fueran principalmente herbívoros cuando eran adultos, debido a que los especímenes maduros de Limusaurus conservan gastrolitos y firmas químicas similares a las de los dinosaurios herbívoros .

El hecho de que se encuentren en Morrison y Tendaguru puso a la familia Ceratosauridae en presencia de otros grandes depredadores. En América del Norte, es probable que miembros de la familia como C. nasicornis compitieran con los alosáuridos ( A. fragilis ) por alimento, como los saurópodos comunes en la región en ese momento. En África y Europa, los miembros también compitieron con otros grandes depredadores por fuentes de alimento similares. La presencia de C. nasicornis en la cantera de dinosaurios de Cleveland-Lloyd junto con los restos de varios alosáuridos es un buen indicio de cuán cerca coexistían los miembros de esta familia y otros depredadores.

La mayoría de los ceratosaurios abelisáuridos se encontraron en Madagascar , Asia o, a veces, en África . Los abelisáuridos prosperaron durante el período Cretácico en el antiguo supercontinente meridional de Gondwana , y hoy sus restos fósiles se encuentran en los continentes modernos de África y Sudamérica , así como en el subcontinente indio y la isla de Madagascar. En Madagascar, Majungasaurus fue descubierto por el paleontólogo francés Charles Depéret . Majungasaurus fue el abelisáurido más común que conocemos. En América del Sur, se conocen muchos abelisáuridos como Skorpiovenator , Quilmesaurus , Aucasarus , Ilokelesia y Pyconememosaurus . Kurupi itaata representa el primer vertebrado nombrado formalmente de la Formación Marília ( Grupo Bauru , Cuenca de Bauru ) y uno de los pocos registros de terópodos para el Maastrichtiano de la Cuenca de Bauru. Sus afinidades con los abelisáuridos están bien establecidas en base a la anatomía de la pelvis y las vértebras caudales anteriores ; sin embargo, las relaciones más cercanas con otros abelisáuridos aún no están claras. Los especímenes proporcionan nueva información sobre los abelisáuridos, que aún son poco conocidos en el registro fósil brasileño, y sobre la distribución de este grupo de dinosaurios terópodos en América del Sur. ^[33] Estos descubrimientos indican que los abelisáuridos eran los dinosaurios depredadores grandes más comunes donde vivían. ^[34]

• Gondwana
• Cronología de la investigación sobre los ceratosaurios

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