Carcinización

La carcinización ( en inglés americano : carcinization ) es una forma de evolución convergente en la que los crustáceos no cangrejos desarrollan un plan corporal similar al del cangrejo . El término fue introducido en la biología evolutiva por L. A. Borradaile , quien lo describió como "los muchos intentos de la naturaleza por desarrollar un cangrejo". ^[2]

Lancelot Alexander Borradaile afirmó en 1916 que: ^[3]

… el fenómeno que puede llamarse "carcinización" ... consiste esencialmente en una reducción del abdomen de un crustáceo macroscópico, junto con una depresión y ensanchamiento de su cefalotórax , de modo que el animal asume el hábito general del cuerpo de un cangrejo.

Keiler et al., 2017 define una morfología carcinizada de la siguiente manera: ^[4]

• "El caparazón es más plano que ancho y posee márgenes laterales".
• "Los esternitos están fusionados en un plastrón esternal ancho que posee una emarginación distintiva en su margen posterior".
• "El pleón es aplanado y fuertemente curvado, en vista dorsal oculta completamente los tergitos del cuarto segmento pleonal, y cubre parcial o totalmente el plastrón".

Un marcador importante y visualmente evidente de la diferencia entre los cangrejos verdaderos y los Anomura carcinizados es el número de pares de patas. Mientras que los cangrejos Brachyura (verdaderos) tienen cuatro pares de patas que utilizan para desplazarse, los Anomura poseen un par mucho más pequeño y, por lo tanto, tres pares de patas para caminar.

Se cree que la carcinización ocurrió de forma independiente en al menos cinco grupos de crustáceos decápodos : ^[4]

• Orden Decapoda:
  • Infraorden Anomura :
    • Los cangrejos reales , que la mayoría de los científicos creen que evolucionaron a partir de ancestros cangrejos ermitaños ^{[5] [6]}
      • Primera aparición: Cenozoico tardío
    • Cangrejos de porcelana , que están estrechamente relacionados con las langostas ^[7]
      • Primera aparición: Jurásico tardío
    • El cangrejo peludo ( Lomis hirta ) ^[8]
    • Cangrejos ermitaños :
      • El cangrejo de los cocoteros ( Birgus latro )
      • Patagurus rex ^[9]
  • Infraorden Brachyura ( cangrejos verdaderos ) ^[10] Primera aparición: Jurásico temprano

También se observa que el probable orden de crustáceos extintos Cyclida "se parece sorprendentemente a los cangrejos" y probablemente tenía una ecología similar. ^{[11] [12]}

El ejemplo de los cangrejos reales (familia Lithodidae) que evolucionaron a partir de los cangrejos ermitaños ha sido particularmente bien estudiado, y la evidencia en su biología apoya esta teoría. Por ejemplo, la mayoría de los cangrejos ermitaños son asimétricos y encajan bien en las conchas espirales de los caracoles ; los abdómenes de los cangrejos reales, aunque no usan las conchas de los caracoles como refugio, también son asimétricos. ^{[13] [14] [15] [16]}

Una forma excepcional de carcinización, denominada "hipercarcinización", se observa en el cangrejo de porcelana Allopetrolisthes spinifrons . Además de la forma corporal acortada, A. spinifrons también muestra un dimorfismo sexual similar al que se observa en los cangrejos verdaderos, donde los machos tienen un pleón más corto que las hembras. ^[17]

Los rasgos similares a los de los cangrejos, que surgen independientemente de múltiples taxones ancestrales de crustáceos, varían entre especies y taxones individuales. Sin embargo, todos los cangrejos y organismos carcinizados son decápodos . Las correlaciones entre el plegamiento de la cola del pleón y el ensanchamiento del cefalotórax en especies dispares de decápodos sugieren presiones evolutivas similares. Algunas ocurrencias de carcinización se derivan de vías de desarrollo convergentes pero distintas, mientras que otras pueden ser casos de paralelismo homólogo ^[15] a partir de planes corporales ancestrales compartidos.

La mayoría de los organismos carcinizados descienden del infraorden Anomura, que incluye a los cangrejos ermitaños. ^[18] Muchos Anomura carcinizados evolucionaron a partir de ancestros con formas morfológicamente intermedias que recuerdan a las langostas modernas, ^[19] sin incluir al cangrejo real, que según la hipótesis de los investigadores desciende directamente de una variedad de cangrejo ermitaño pagúrido. Puede haber varias ventajas en adoptar rasgos braquiuraformes (verdaderos parecidos a los cangrejos).

La adopción de una estructura corporal similar a la de un cangrejo puede transmitir una serie de ventajas selectivas para las especies de crustáceos. La carcinización se asocia con un centro de gravedad más bajo, lo que permite a estas criaturas invertir en caminar de lado. ^[20] Esta adaptación evasiva es particularmente útil en un entorno oceánico con depredadores que se mueven hacia adelante. El pleón se mantiene firmemente debajo del cefalotórax del animal con una musculatura reducida, que protege los órganos del pleón de los ataques. ^[20] El marco más pequeño y más equilibrado facilita el ocultamiento dentro de las rocas y el coral . El plegado del pleón debajo del caparazón reduce el área de superficie expuesta del crustáceo, y se cree que el endurecimiento asociado de la cutícula pleonal beneficia la aptitud de este tipo de cuerpo.

La reacción de escape caridoide es una respuesta de peligro innata en crustáceos como langostas y cangrejos de río, que contrae flexiones abdominales y envía al crustáceo volando hacia atrás en el agua. ^[21] Brachyura y las especies que han sufrido carcinización tienen colas fuertemente dobladas e inmóviles, lo que les impide utilizar esta estrategia de evasión. Los músculos necesarios ya no están lo suficientemente desarrollados en estas especies para facilitar el necesario movimiento de la cola. Los cangrejos y los falsos cangrejos son más adecuados para escapar mediante persecución terrestre en comparación con el escape acuático rápido proporcionado por la reacción de escape caridoide.

Los parientes más cercanos de los cangrejos de porcelana son las langostas , taxones que ocupan un término medio morfológico, descritos por Keiler et. al. como “semicarcinizados” debido a sus pleones parcialmente flexionados y caparazones que permanecen más largos que anchos. Muchas especies no se vuelven completamente carcinizadas, sino que solo experimentan las adaptaciones similares a las de los cangrejos que son contextualmente beneficiosas, en diversos grados.

Aunque la mayoría de los casos de carcinización se dan en poblaciones acuáticas de Anomura, ha evolucionado en el invertebrado terrestre más grande del planeta, los cangrejos cocoteros . Una serie de características propias de los cangrejos, como un caparazón ancho y un abdomen bajo con fuertes patas de apoyo, permiten a estos crustáceos manejar pinzas musculares y manipular sus entornos terrestres con mayor facilidad. ^[22] La falta de un pleón extendido beneficia enormemente su movilidad. En este caso, los rasgos braquiuraformes facilitan una locomoción terrestre cómoda y son mucho más pronunciados en la madurez, después de las etapas larvaria y postlarval que siguen siendo obligatoriamente acuáticas. ^[23] La aparición repetida de estructuras morfológicas carcinizadas sugiere que las presiones selectivas en varios nichos de Anomura y el hábito a menudo favorecen la carcinización, aunque esto puede fluctuar y a veces se revierte por el proceso opuesto de descarcinización. ^[24]

Algunas especies con forma de cangrejo han evolucionado a partir de la forma de cangrejo en un proceso llamado descarcinización . La descarcinización, o la pérdida del cuerpo similar al de un cangrejo, ha ocurrido varias veces tanto en Brachyura como en Anomura . ^{[25] [26]} Sin embargo, existen diversos grados de carcinización y descarcinización. Por lo tanto, no todas las especies pueden clasificarse necesariamente de forma distintiva como "carcinizadas" o "descarcinizadas". Algunos ejemplos incluyen al cangrejo de los cocoteros , así como otros cangrejos ermitaños, que han perdido o reducido su envoltura exterior, a menudo denominada "domicilios". Si bien conservan su fenotipo similar al de un cangrejo, su reducción o falta de domicilio requiere una etiqueta de "semi-carcinizado".

• Lista de ejemplos de evolución convergente
• La revolución del cangrejo en el Cretácico
• Revolución marina mesozoica
• Ortogénesis (comparable con la evolución convergente pero que implica teleología)